全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ａｐｒ. ２０１６ꎬ ３６(４):４３０－４３４
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１４０７００８
王涛ꎬ李文爽ꎬ刘世勇ꎬ等. 朱唇种子吸水特性及其在干旱胁迫下萌发特性[Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(４):４３０－４３４
ＷＡＮＧ ＴꎬＬＩ ＷＳꎬＬＩＵ ＳＹꎬｅｔ ａｌ. Ｗａｔｅｒ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ Ｓａｌｖｉａ ｃｏｃｃｉｎｅａ ｓｅｅｄ ａｎｄ ｉｔｓ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ[Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ
２０１６ꎬ ３６(４):４３０－４３４
朱唇种子吸水特性及其在干旱胁迫下萌发特性
王　 涛ꎬ 李文爽ꎬ 刘世勇ꎬ 李亚波ꎬ 张　 利∗
( 四川农业大学 理学院ꎬ 四川 雅安 ６２５０１４ )
摘　 要: 种子粘液质是植物在长期适应环境过程中形成的ꎬ该物质对于种子的扩散、定居、生存力的改善、萌
发、幼苗生存乃至抵御有毒化学物质毒害等都具有重要的生态学意义ꎮ 朱唇为唇形科鼠尾草属多年生草本植
物ꎬ原产美洲热带地区ꎬ现已广泛栽植于世界各地ꎮ 为了理解朱唇种子表面的粘液物质吸水特性和种子在干
旱胁迫下的萌发特性ꎬ该研究以朱唇种子为材料ꎬ运用光学显微镜和扫描电子显微镜观察以及种子萌发试验
的方法ꎬ对种子和粘液层的形态结构、粘液质对种子萌发的影响进行了研究ꎮ 结果表明:朱唇种子为卵形ꎬ表
面为负网状结构ꎬ千粒重为(１.６１１±０.００８４) ｇꎬ无粘液种子吸水倍数为 ３ꎬ粘液种子吸水倍数为 ２５ꎬ粘液层吸水
倍数为 １２２ꎮ 粘液和无粘液种子及粘液层的重量都随吸水时间的延长而增长ꎬ但脱水过程要远长于吸水过程ꎮ
朱唇种子吸水 ２ ｈ达到饱和ꎬ经过 ３６ ｈ可干燥失水恢复原重ꎮ 不同浓度 ＰＥＧ对朱唇种子的萌发均有影响ꎬ发
芽势随 ＰＥＧ浓度升高而显著降低ꎮ 朱唇种子在 ５％ＰＥＧ胁迫下发芽率最高达(９０.００±８.６６)％ꎬ２０％ＰＥＧ 胁迫
下发芽率最低为(７６.６７±１０.４１)％ꎬ低浓度 ＰＥＧ对朱唇种子萌发有一定促进作用ꎮ 这说明朱唇种子为速萌型
种子ꎬ其粘液质在种子吸水过程中起到举足轻重的作用ꎬ能保证短时间内有充足的水分供其萌发ꎮ
关键词: 朱唇ꎬ 种子ꎬ 粘液ꎬ 萌发
中图分类号: Ｑ９４５.５　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０４￣０４３０￣０５
Ｗａｔｅｒ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ Ｓａｌｖｉａ ｃｏｃｃｉｎｅａ ｓｅｅｄ ａｎｄ
ｉｔｓ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
ＷＡＮＧ Ｔａｏꎬ ＬＩ Ｗｅｎ￣Ｓｈｕａｎｇꎬ ＬＩＵ Ｓｈｉ￣Ｙｏｎｇꎬ ＬＩ Ｙａ￣Ｂｏꎬ ＺＨＡＮＧ Ｌｉ∗
( Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｙａ’ａｎ ６２５０１４ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ ｍｕｃｉｌａｇｅ ｉｓ ａ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｔｈａｔ ｆｏｒｍｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
ａｄａｐｔａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ ｍｕｃｉｌａｇｅ ａｒｅ ｃａｌｌｅｄ ｍｕｃｉｌａｇｉｎｏｕｓ ｓｅｅｄｓ ｏｒ ｍｕｃｕｓ ｐｒｏｐａｇｕｌｅ. Ｓｔｕｄｉｅｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ
ｍｕｃｉｌａｇｅ ｈａｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｉｓｐｅｒｓａｌꎬ ｓｅｔｔｌｅｍｅｎｔꎬ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔꎬ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎬ ｓｕｒ￣
ｖｉｖａｌ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｎｄ ｅｖｅｎ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏｗａｒｄ ｔｈｅ ｐｏｉｓｏｎｉｎｇ ｏｆ ｔｏｘｉｃ ｃｈｅｍｉｃａｌｓ ｏｆ ｓｅｅｄｓ. Ｓａｌｖｉａ ｃｏｃｃｉｎｅａ ｉｓ ａ ｐｅｒｅｎｎｉ￣
ａｌ ｈｅｒｂ (Ｌａｍｉａｃｅａｅ: Ｓａｌｖｉａ) ｏｒｉｇｉｎａｔｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ ｃｏｎｔｉｎｅｎｔ. Ｄｕｅ ｔｏ ｉｔｓ ｈｉｇｈ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ
ａｎｄ ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ ｖａｌｕｅꎬ Ｓ. ｃｏｃｃｉｎｅａ ｉｓ ｗｉｄｅｌｙ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ. Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ
收稿日期: ２０１４￣１０￣０４　 　 修回日期: ２０１４￣１２￣２７
基金项目: 国家星火计划项目(２０１４ＧＡ８１０００４)ꎻ四川省科技支撑计划项目(２０１４ＧＡ８１０００４)ꎻ四川省农业科技成果转化项目(１４ＮＺ００１８)ꎻ四川省
科技型中小企业技术创新基金(１３ＣＸ０２８０６０９８)ꎻ 国家科技部科技型中小企业技术创新基金(１２Ｃ２６２１５１０５８６３)[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ ｓｐａｒｋ
Ｐｌａｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ(２０１４ＧＡ８１０００４)ꎻ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒ ＆ Ｄ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ(２０１４ＧＡ８１０００４)ꎻ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｆｕｎｄ ｆｏｒ Ａｇｒｉｃｕｌａｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｃａｌ
Ａｃｈｉｌｅｖｅｍｅｎｔ Ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ(１４ＮＺ００１８)ꎻ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｃａｌ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｓｍａｌｌ ａｎｄ Ｍｅｄｉｕｍ Ｅｎｔｅｒｐｒｉｓｅｓ(１３ＣＸ０２８０６０９８)ꎻ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉ￣
ｃａｌ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｓｍａｌｌ ａｎｄ Ｍｅｄｉｕｍ Ｅｎｔｅｒｐｒｉｓｅｓ ｏｆ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ(１２Ｃ２６２１５１０５８６３)]ꎮ
作者简介: 王涛(１９８６￣)ꎬ男ꎬ天津人ꎬ在读博士生ꎬ主要从事植物分类学和植物生理生化研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ) ｗａｎｇｔａｏｔｊａｕ＠ ｈｏｔｍａｉｌ.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 张利ꎬ博士ꎬ教授ꎬ博士生导师ꎬ主要从事植物资源评价与利用研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ) ｚｈａｎｇ８４３４＠ ｓｉｎａ.ｃｏｍꎮ
ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｍｕｃｉｌａｇｅ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ ｏｆ Ｓ. ｃｏｃｃｉｎｅａ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｓ. ｃｏｃｃｉｎｅａ ｓｅｅｄ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ. Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙꎬ ｓｅｅｄｓ ｏｆ Ｓ. ｃｏｃｃｉｎｅａ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｅｄ ｃｏａｔ ｍｕ￣
ｃｉｌａｇｅ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｃｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＰＥＧ. Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ
ｍｅｔｈｏｄｓ ｗｅｒｅ ｌｉｇｈｔ ｍｉｃｒｏ￣ｓｃｏｐｅꎬ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｔｅｓｔ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｅｅｄｓ ｏｆ Ｓ. ｃｏｃｃｉｎｅａ ｗｅｒｅ ｓｐｈｅｒｉｃａｌꎻ１ ０００￣ｇｒａｉｎｓ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ ｗａｓ (１.６１１±０.００８４) ｇꎻ ｓｅｅｄｓ ｗｉｔｈ￣
ｏｕｔ ｍｕｃｉｌａｇｅ ｗｅｒｅ ａｂｌｅ ｔｏ ａｂｓｏｒｂ ａｎ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｏｆ ３ ｔｉｍｅｓ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｏｗｎ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔｓꎻ ｓｅｅｄｓ ｗｅｒｅ ２５ ｔｉｍｅｓ ｏｆ ｔｈｅｉｒ
ｏｗｎ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔｓꎻ ｍｕｃｉｌａｇｅ ｗａｓ １２２ ｔｉｍｅｓ ｏｆ ｉｔｓ ｏｗｎ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｗｅｉｇｈｔｓ ｏｆ ｍｕｃｉｌａｇｉｎｏｕｓ
ｓｅｅｄｓꎬ ｎｏｎ￣ｍｕｃｉｌａｇｉｎｏｕｓ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｍｕｃｉｌａｇｅ ｌａｙｅｒ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ ｏｆ ｔｉｍｅꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ
ｗａｓ ｍｕｃｈ ｌｏｎｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ. Ｗａｔｅｒ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ ｒｅａｃｈｅｄ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ２ ｈ ａｆｔｅｒ ｗａｔｅｒｉｎｇꎬ ａｎｄ ｔｈｅ
ｗａｔｅｒ ｓａｔｕｒａｔｅｄ ｓｅｅｄｓ ｗｅｒｅ ｄｅｈｙｄｒａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔｓ ｉｎ ３６ ｈ ａｆｔｅｒ ｂｅｉｎｇ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ａｉｒ ａｔ ｒｏｏｍ ｔｅｍｐｅｒａ￣
ｔｕｒｅ. ＰＥＧ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｈａｄ ｖａｒｉｏｕｓ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓ. ｃｏｃｃｉｎｅａꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ＰＥＧ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ. Ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗａｓ ａｓ ｈｉｇｈ ａｓ (９０.００±
８.６６)％ ｕｎｄｅｒ ５％ ＰＥＧ ａｎｄ ａｓ ｌｏｗ ａｓ (７６.６７±１０.４１)％ ｕｎｄｅｒ ２０％ ＰＥＧ. Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬ Ｓ. ｃｏｃｃｉｎｅａ ｓｅｅｄｓ ａｒｅ ｃｈａｒａｃ￣
ｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ｆａｓｔ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ. Ｍｕｃｉｌａｇｅ ｐｌａｙｓ ａ ｄｅｃｉｓｉｖｅ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｅｎｓｕｒｅｓ ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ
ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｓｕｐｐｌｙ ｆｏｒ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｓｈｏｒｔ ｔｉｍｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｓａｌｖｉａ ｃｏｃｃｉｎｅａꎬ ｓｅｅｄꎬ ｍｕｃｉｌａｇｅꎬ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
　 　 种子产生粘液质是植物在长期适应环境过程中
形成的一种生存对策ꎬ这种产生粘液的种子称为粘
液繁殖体或粘液种子(袁军文和兰海燕ꎬ２０１１)ꎮ 粘
液物质对于种子的扩散、定居、生存力的改善、萌发、
幼苗生存乃至抵御有毒化学物质毒害等都具有重要
的生态学意义(伍晨曦等ꎬ２００９)ꎮ 目前ꎬ对粘液种
子的研究以十字花科(Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ)、车前科 (Ｐｌａｎ￣
ｔａｇｉｎａｃｅａｅ)和菊科 ( Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ)等荒漠植物为主
(Ｇｕｔｔｅｒｍａｎ ＆ Ｓｈｅｍꎬ１９９７ꎻ刘志民等ꎬ２００４ꎻ刘志民
等ꎬ２００５ꎻ谷丽丽等ꎬ２００８ꎻ宋明方等ꎬ２００９ꎻ伍晨曦
等ꎬ２００９)ꎮ 此外ꎬ唇形科(Ｌａｍｉａｃｅａｅ)很多植物都具
有粘液种子ꎬ鼠尾草属(Ｓａｌｖｉａ Ｌ.)是包含粘液种子
物种最为丰富的属ꎬ也是当今研究的热点属之一
(Ｈｅｄｇｅꎬ１９７０ꎻＯｒａｎꎬ１９９７ꎻ孙群等ꎬ２００３ꎬ２００４ꎻＨａｔｉｃｅ
ｅｔ ａｌꎬ２０１１ꎻＭｕñｏｚ ｅｔ ａｌꎬ２０１２)ꎮ
朱唇(Ｓａｌｖｉａ ｃｏｃｃｉｎｅａ)为唇形科(Ｌａｍｉａｃｅａｅ)鼠
尾草属多年生草本植物ꎬ原产美洲热带地区(Ｅｒｓｉｎ
ｅｔ ａｌꎬ２００９)ꎮ 由于朱唇具有治疗血崩、高热和腹痛
不适的功效ꎬ并且花色艳丽、观赏周期长、易栽培而
广泛栽植于世界各地ꎬ在我国云南南部及东南部已
逸为野生(Ｌｉ ＆ Ｈｅｄｇｅꎬ１９９４)ꎮ 朱唇种子为典型的
粘液种子ꎬ但目前国内外未见对其进行相关的研究ꎮ
本文以朱唇种子为材料ꎬ通过探讨其形态特征、粘液
吸水特性及聚乙二醇(ＰＥＧ)模拟干旱胁迫下种子
的萌发情况ꎬ以期为朱唇规范化种植提供理论依
据ꎬ也为鼠尾草属植物粘液种子的研究提供参考
依据ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 供试材料
朱唇种子采自四川农业大学鼠尾草种质资源
圃ꎬ凭证标本藏于四川农业大学生命科学学院植物
标本馆(ＳＡＵ)ꎬ编号 ＷＴ２０１１０６０１ꎮ
１.２ 方法
１.２.１ 种子预处理　 一部分种子在去离子水中浸泡
２ ｈꎬ然后用湿纱布磨去表面的粘液层ꎬ６０ ℃烘干ꎬ
即得无粘液种子ꎻ另一部分种子 ６０ ℃烘至恒重ꎬ称
为粘液种子ꎮ
１.２.２ 种子形态特征的观察　 采用游标卡尺测量种
子的长和宽ꎮ 取干燥种子ꎬ置于离子溅射仪中喷金
镀膜ꎬ在 ＪＳＭ￣５９００ＬＶ型扫描电镜下观察、照相ꎮ 分
别取粘液及无粘液种子ꎬ在去离子水中浸泡 ３ ｈꎬ待
吸水饱和后连同未浸泡的种子一起置于体视显微镜
下观察、拍照ꎮ 种子形态特征描述参考刘长江等
(２００４)规定的术语ꎮ
１.２.３ 种子重量 　 称量不同状态种子 １００ 粒×８ 次ꎬ
计算平均值(Ｖａｎｅｓａ ｅｔ ａｌꎬ２００８)ꎮ 各特征值计算公
式如下:粘液层重量＝粘液种子重量－无粘液种子重
量ꎻ无粘液种子吸水倍数＝(无粘液种子吸水饱和后
重量－无粘液种子重量) /无粘液种子重量ꎻ粘液种
子吸水倍数＝ (种子吸水饱和后重量－种子重量) /
种子重量ꎻ粘液层吸水倍数＝(种子吸水饱和后重量－
无粘液种子吸水饱和后重量) / 粘液层重量ꎮ 重量单
１３４４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 王涛等: 朱唇种子吸水特性及其在干旱胁迫下萌发特性
图 １　 不同状态下的种子　 Ａ. 全貌(比例尺＝ ５００ μｍ)ꎻ Ｂ. 表面 (比例尺＝ １０ μｍ)ꎻ Ｃ. 自然干燥的种子(比例尺＝ １ ｃｍ)ꎻ Ｄ. 无粘液
种子吸水后 (比例尺＝ １ ｃｍ)ꎻ Ｅ. 粘液种子吸水后的 (比例尺＝ １ ｃｍ)ꎻ Ｆ. 粘附沙子(比例尺＝ １ ｃｍ)ꎮ
Ｆｉｇ. １　 Ａｐｐｅａｒａｎｃｅｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　 Ａ. Ａｐｐｅａｒａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄ (Ｂａｒ＝ ５００ μｍ)ꎻ Ｂ. Ｓｕｒｆａｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｕｎｄｅｒ ｅｌｅｃｔｒｏｎ
ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ (Ｂａｒ＝ １０ μｍ)ꎻ Ｃ. Ｄｒｙ ｓｅｅｄ (Ｂａｒ＝ １ ｃｍ)ꎻ Ｄ. Ｓｅｅｄ ｗｉｔｈｏｕｔ ｍｕｃｉｌａｇｅ ａｆｔｅｒ ｗａｔｅｒ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ (Ｂａｒ＝ １ ｃｍ)ꎻ Ｅ. Ｓｅｅｄ ｗｉｔｈ ｍｕｃｉｌａｇｅ ａｆｔｅｒ ｗａｔｅｒ
ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ (Ｂａｒ＝ １ ｃｍ)ꎻ Ｆ. Ｓｅｅｄ ｗｉｔｈ ｓａｎｄ ｍｕｃｉｌａｇｅ ａｆｔｅｒ ｗａｔｅｒ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ (Ｂａｒ＝ １ ｃｍ).
位为 ｇꎬ吸水倍数取整数位ꎮ
１.２.４ 吸水和脱水动态特征的观察　 按照伍晨曦等
(２００９)的方法ꎮ 绘制种子和粘液层的吸水和脱水
动态图ꎮ
１.２.５ 干旱胁迫对种子萌发影响的测定　 采用聚乙
二醇(ＰＥＧ￣６０００ꎬ分析纯)模拟干旱条件测定种子的
发芽势和发芽率ꎮ 设置聚乙二醇浓度梯度为 ５％、
１０％、２０％ꎬ蒸馏水做对照(ＣＫ)ꎮ 将种子 ２０ 粒置于
铺有 ２层滤纸的培养皿内ꎬ加入 ５ ｍＬ不同浓度的聚
乙二醇溶液ꎬ每 ２ ｄ更换 １次滤纸ꎬ２５ ℃暗培养ꎮ 每
２ ｄ记录萌发数量ꎬ以露出胚根 ２ ｍｍ 为萌发标准ꎬ
并移走已经萌发的种子ꎬ连续 ３ ｄ 无新萌发即视为
萌发结束ꎮ 计算不同处理下种子的发芽势和发芽
率ꎮ 计算公式如下:
发芽势(％)＝ ２ ｄ内发芽数 / ２０ 粒×１００％ꎻ发芽
率(％)＝发芽总数 / ２０粒×１００％
１.３ 数据分析
试验数据以平均值 ±标准误表示ꎬ应用 Ｅｘｃｅｌ
２０１０和 ＳＰＳＳ １９.０ 统计软件进行计算和做图ꎬ采用
Ｄｕｎｃａｎ氏法进行多重比较ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 种子形态及粘液
朱唇种子为卵形(图 １:Ａ)ꎬ表面光滑无毛ꎬ棕
色有深褐色斑点ꎬ长度为 ( １. ７５ ~ ２. ８２) ｍｍꎬ平均
(２.４９± ０. ２６) ｍｍꎬ宽度为 ( １. １５ ~ １. ３８) ｍｍꎬ平均
(１.２８±０.０６)ｍｍꎬ长宽比为 １.９５ꎮ 扫描电镜结果显
示其表皮纹饰为负网状结构(图 １:Ｂ)ꎮ 体视显微镜
下观察粘液和无粘液种子发现它们在未吸水时无明
显区别ꎻ无粘液种子在吸水后仅体积略膨大ꎬ外形与
干燥种子无明显区别(图 １:Ｃ、Ｄ)ꎻ粘液种子吸水后
体积明显增大且表面被乳白色半透明的粘液包裹
(图 １:Ｅ)ꎬ萌发孔处略向内凹ꎮ 为了表明种子粘液
具有较强的粘性ꎬ将吸水后的粘液种子置于细沙中
翻滚ꎬ从图 １:Ｆ可以发现种子完全被沙子包裹ꎬ表明
粘液粘性较强ꎮ
２.２ 种子重量
称重结果表明ꎬ朱唇种子在不同状态下重量不
尽相同ꎮ 无粘液种子为[(０.００１１±７.６４) ×１０￣６]ｇꎬ吸
２３４ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
水饱和后为 ( ０. ００４２ ± ０. ０００２ ) ｇꎻ粘液种子为
[(０.００１４±１.７６) ×１０￣５] ｇꎬ吸水饱和后为(０. ０３５５ ±
０.００３５)ｇꎻ种子千粒重为(１.６１１±０.００８４) ｇꎻ粘液层
为[(０.０００３±１.０１) ×１０￣５] ｇꎮ 粘液层占粘液种子质
量的 １８.５７％ꎬ但吸水量却占粘液种子总吸水量的
８８.６１％ꎮ 无粘液种子吸水倍数为 ３ꎬ粘液种子吸水
倍数为 ２５ꎬ粘液层吸水倍数为 １２２ꎮ
２.３ 种子及粘液层吸水和脱水动态特征
粘液和无粘液种子及粘液层的重量都随吸水时
间的延长而增长ꎮ 粘液种子和粘液层在 ２ ｈ 内迅速
吸水ꎬ２ ｈ 后重量不再增加ꎮ 无粘液种子在 ４０ ｍｉｎ
内迅速吸水ꎬ１ ｈ 后达到饱和ꎬ此后重量不再增加
(图 ２)ꎮ 粘液和无粘液种子及粘液层的脱水试验基
本就是吸水试验的反转ꎬ但是脱水过程要远长于吸
水过程ꎮ 其中粘液种子和粘液层在 １２ ｈ内脱水ꎬ１２~
３６ ｈ 缓慢脱水至干燥ꎮ 无粘液种子脱水迅速ꎬ２ ｈ
就能达到干燥(图 ３)ꎮ
图 ２　 种子及粘液层吸水动态曲线
Ｆｉｇ. ２　 Ｔｉｍｅ￣ｃｏｕｒｓｅ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｕｃｉｌａｇｅ
２.４ 干旱胁迫对种子萌发的影响
结果表明ꎬ不同浓度 ＰＥＧ对朱唇种子的萌发均
有影响(图 ４)ꎮ 发芽势随 ＰＥＧ 浓度升高而显著降
低(表 １)ꎬＣＫ 和 ５％ＰＥＧ 的发芽势最高达(８５.００±
１０.００)％和(７１.６７±２.８９)％ꎬ１０％、 ２０％ＰＥＧ 发芽势
分别为(４３.３３±１０.４１)％和 ０％ꎬ表明 ＰＥＧ 明显阻碍
了朱唇种子的萌发ꎮ 根据发芽率试验结果发现
ＰＥＧ胁迫对朱唇种子的发芽势无显著影响ꎬ５％ＰＥＧ
下发芽率最高达 ( ９０. ００ ± ８. ６６)％ꎬＣＫ、１０％、２０％
ＰＥＧ 下发芽率分别为 ( ８８. ３３ ± ５. ７７)％、(８６. ６７ ±
５.７７)％和(７６.６７±１０.４１)％ꎬ表明种子粘液对调节
发芽有一定影响ꎮ 朱唇种子在不同程度干旱胁迫下
萌发速率不同ꎬ从图 ４ 看出随着干旱胁迫程度的增
强种子萌发时间也随之滞后ꎬ且发芽势和发芽率也
有不同程度的下降趋势ꎮ
图 ３　 种子及粘液层脱水动态曲线
Ｆｉｇ. ３　 Ｔｉｍｅ￣ｃｏｕｒｓｅ ｏｆ ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ
ｏｆ ｓｅｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｕｃｉｌａｇｅ
图 ４　 ＰＥＧ对朱唇种子萌发的影响
Ｆｉｇ. ４　 Ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｅｄ
表 １　 不同 ＰＥＧ浓度处理下朱唇种子的发芽势和发芽率
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ＰＥＧ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒｉｇｏｒ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｓ. ｃｏｃｃｉｎｅａ ｓｅｅｄｓ
ＰＥＧ￣６０００ 发芽势Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｖｉｇｏｒ (％)
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ (％)
ＣＫ ８５.００±１０.００Ａ ８８.３３±５.７７Ａ
５％ ７１.６７±２.８９Ａ ９０.００±８.６６Ａ
１０％ ４３.３３±１０.４１Ｂ ８６.６７±５.７７Ａ
２０％ ０.００±０.００Ｃ ７６.６７±１０.４１Ａ
　 注:∗不同字母表示差异极显著(α＝ ０.０１)ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ (α＝ ０.０１) .
３　 讨论
朱唇原产美洲热带地区ꎬ该地区属于热带草原
３３４４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 王涛等: 朱唇种子吸水特性及其在干旱胁迫下萌发特性
气候ꎮ 粘液种子无疑为克服这种恶劣气候提供了有
利条件ꎮ 本研究发现虽然粘液层仅占种子质量的
１８.５７％ꎬ但其吸水量却占到种子总吸水量的
８８.６１％ꎬ粘液层对种子吸水的贡献之大是普通种子
所不具备的ꎬ也是其适应干旱条件下最重要的保障ꎮ
此外ꎬ种子在吸水后粘液层迅速膨胀ꎬ并且这种粘液
会黏附周围的沙石ꎬ使其体积和重量都大大增加ꎬ这
一现象可能对防止昆虫的啃食和被风吹动有重要的
意义ꎬ保证了种子的发芽和成活(黄振英等ꎬ２００１ꎻ
Ｇｕｔｔｅｒｍａｎꎬ１９９３)ꎮ
鼠尾草属是唇形科中最大的属ꎬ主要分布于中
南美洲(约 ５００ 种)、西亚￣地中海沿岸(约 ２００ 种)
和东亚(约 １００种)(Ｗａｌｋｅｒ ｅｔ ａｌꎬ２００４)的热带至亚
热带的干旱或高原地区ꎬ该区域只有雨季和旱季ꎬ雨
季天气变化无常ꎬ旱季干燥炎热ꎬ种子要萌发就需要
在短时间内大量吸水且保水时间相对较长ꎮ 这种特
性在鼠尾草属植物(孙群等ꎬ２００３ꎬ２００４ꎻ刘丽等ꎬ
２００６ꎻＭｕñｏｚ ｅｔ ａｌꎬ２０１２)及其他干旱区植物(黄振英
等ꎬ２００１ꎻ伍晨曦等ꎬ２００９)中已有发现ꎮ 朱唇也是如
此:种子吸水至饱和仅需 ２ ｈꎬ而脱水至干燥则要 ３６
ｈꎮ 但这种特性的产生是因环境变化而来ꎬ还是因有
此特性而适应更广阔的地理范围ꎬ还需结合生物地
理学和该属的系统发育做进一步研究ꎮ
水分是种子萌发的必要条件ꎬ也是划分气候类
型的主要指标(Ｇｕｔｔｅｒｍａｎꎬ１９９３)ꎮ 本文采用 ＰＥＧ
模拟干旱条件测定朱唇种子的发芽势和发芽率ꎬ研
究发现朱唇种子在正常水分供给条件下萌发时间短
且出苗一致ꎬ这与小车前(Ｐｌａｎｔａｇｏ ｍｉｎｕｔａ) (伍晨
曦等ꎬ２００９)等速萌型种子发芽情况一致ꎮ 随着胁
迫程度的增加种子发芽变得滞后ꎬ但 ＣＫ和 ５％聚乙
二醇条件下种子的发芽势差异不显著ꎬ这可能与粘
液物质有调节萌发的作用有关(黄振英等ꎬ２００１ꎻ
Ｇｕｔｔｅｒｍａｎꎬ１９９３)ꎮ 本研究还发现ꎬ５％聚乙二醇有促
进朱唇种子发芽的特点ꎬ这与同属植物丹参(孙群
等ꎬ２００３ꎬ２００４)相似ꎬ也为朱唇的播种育苗提供一个
有利手段ꎮ
综上所述ꎬ本文系统地研究了朱唇种子和粘液
质吸水和脱水特性以及干旱胁迫下发芽特性ꎬ结果
表明朱唇种子为速萌型种子其粘液质在种子吸水过
程中起到举足轻重的作用ꎬ保证短时间内能有充足
的水分供其萌发ꎬ低浓度 ＰＥＧ对朱唇种子萌发具有
促进作用ꎮ
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４３４ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷