全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (2): 117~122 117
收稿 2013-09-13　　修定 2013-12-09
资助 国家自然科学基金(31101554)、浙江省自然科学基金
(LQ12C15002)、2012年浙江省“三农六方”农业科技协作
计划项目(113-2045210160)、浙江省公益性行业科研项目
(2012C22019)和2012年浙江农林大学农业与食品科学学
院创新训练计划项目(20120101、20120102和20120103)。
* 通讯作者(E-mail: whsych66@163.com; Tel: 0571-63741277)。
黄瓜中硅的生理功能及转运机制研究进展
范培培, 朱祝军, 于超, 王华森*
浙江农林大学农业与食品科学学院, 生物种业研究中心, 浙江省农产品品质改良技术研究重点实验室, 杭州311300
摘要: 硅是植物体的重要组成部分, 尽管硅尚未被列为植物生长的必需元素, 但它在促进植物生长发育、提高作物对非生
物逆境(干旱、盐分和重金属等)和生物逆境(病虫害)抗性等方面都具有重要作用。硅不仅能改善植株对矿质营养的吸收,
提高作物产量和品质, 而且能沉积在叶片及叶鞘表皮细胞, 形成硅化细胞和角质双硅层结构, 增强寄主植物细胞壁的机械
强度和稳固性, 从而增强植物对真菌侵入和扩展的抵御能力, 提高植物对金属离子毒害的抗性、缓解盐胁迫、增强抗高低
温和抗紫外线辐射等。本文在植物硅素营养和转运机制研究的基础上, 对硅素营养在黄瓜中生长发育、抗逆和吸收转运
机制等方面的效应做了相关综述, 并展望了黄瓜中硅研究的未来发展。
关键字: 黄瓜; 硅; 生理功能; 转运机制
Progress in Research of Physiological Function and Transport Mechanisms of
Silicon in Cucumber
FAN Pei-Pei, ZHU Zhu-Jun, YU Chao, WANG Hua-Seng*
The Key Laboratory for Quality Improvement of Agricultural Products of Zhejiang Province, Biological Seed Industry Research
Center, School of Agriculture and Food Sciences, Zhejiang Agriculture & Forestry University, Hangzhou 311300, China
Abstract: Silicon is an important part of the plant. Although it has not yet been listed as an essential element
for plant growth and development, its beneficial role in promoting crop resistance to abiotic stresses (drought,
salinity and heavy metals, etc.), biotic stresses (pests and diseases) and other aspects has been proved. Silicon
can not only improve the absorption of mineral nutrients for plants to increase crop yield and quality, but also
can be deposited in the epidermal cells of leaves and leaf sheath, by formating silica cells and double silicon
layer structure to increase the mechanical strength and stability of the host plant cell wall, thus enhance the
capability of defence against fungal invasion and expansion, metal ion toxicity, salinity, chilling and UV
radiation. Based on the study of silicon nutrition and its transport mechanism in higher plant, this paper reviews
the effect of silicon for cucumber growth and development, resistance and its uptake and transport mechanism.
And we prospect the future of silicon study in cucumber.
Key words: cucumber; silicon; physiological functions; transport mechanism
硅是地壳中和土壤中含量仅次于氧的第二大
富集元素, 是动物、硅藻属和木贼纲植物生长发
育所必需的营养元素(Miwa等2009)。在植物生长
的土壤环境中, 硅是含量最丰富的矿质元素, 绝大
多数植物组织中都含有硅(侯彦林等2005)。虽然
对大多数植物来说, 硅不是必需元素, 但近几年来
大量研究发现, 硅对作物生长发育、抗病抗逆、
产量及品质形成等多方面都有重要促进作用。硅
含量越高, 对促进植物生长发育和提高植物抗逆
性方面的作用越明显(Ma等2001)。Ma和Yamaji
(2008)研究表明, 硅能增强植物对外界生物和非生
物因子胁迫的抗逆能力, 这种有利影响在胁迫条
件下表现尤为突出, 而在非逆境条件下通常不显
现, 但在非逆境条件下硅缺乏可导致植物出现多
种缺陷或畸形, 因此, 硅是高等植物生长所“准-必
需(quasi-essential)”的(Ma等2007)。
黄瓜(Cucumis sativus)原产于温暖湿润的喜马
拉雅山南麓热带雨林及印度北部地区, 是富硅植
综　述 Reviews
植物生理学报118
物之一(Liang等2005), 现栽培遍布世界各地, 在蔬
菜生产和市场供应上占有重要地位。硅在黄瓜生
长发育中具有重要作用, 能够增强黄瓜对霜霉病
和白粉病的抗性(Yu等2011; Samuels等1991), 提高
黄瓜的耐盐性(Zhu等2004), 并对黄瓜产量和品质
的形成具有重要的促进作用。尽管硅在黄瓜生理
功能方面的研究已经较为深入, 但硅在黄瓜内的
吸收转运、分配以及积累的分子机理尚不清楚。
本文就国内外近年来有关黄瓜中硅的生理功能、
吸收转运机制研究做了相关综述, 并展望了黄瓜
中硅研究的未来发展。
1 硅对黄瓜品质和产量的影响
1.1 硅对黄瓜产量的影响
施用硅肥能够增强水稻(Oryza sativa)的抗病
能力, 减少叶和茎的机械损伤, 从而使其产量得以
增加(Kim等2002; Seebold等2000), 同样硅肥对于
黄瓜的生长发育也有一定的促进作用, 但其效用
与黄瓜品种、硅肥种类、环境状况、土壤条件、
栽培方法等因素有关, 施硅肥一般能增产25%~
29%。关于施硅提高黄瓜产量的机理和途径, 主要
存在以下几个观点: (1)硅肥可以通过提高种子活
力和种子萌发率来提高黄瓜产量, 但土壤有效硅
含量应在55.1~202.8 mg·kg-1范围内(李清芳和马成
仓2002; 孙涌栋等2009); (2)硅肥在幼苗生长过程
中可以增强其光合强度, 提高其根系活力和硝酸
还原酶活力, 减弱蒸腾强度, 提高叶片含水量(李清
芳和马成仓2002); (3)硅肥可以通过提高黄瓜叶片
的叶绿素相对含量提高光合速率, 继而提高黄瓜
产量; (4)硅肥不仅可以使黄瓜的茎粗、株高、秧
节数、叶面积增加, 而且可以提高茎蔓的抗折能
力, 从而达到提高产量的目的(李卫等2012); (5)硅
肥能减少黄瓜的病虫害, 使植物生长状态得以改
善(徐呈祥等2004)。由此可见, 硅对于黄瓜无论是
外观形态还是内在物质都起到了十分有利的作用,
在黄瓜增产这一方面具有显而易见的效果。
1.2 硅对黄瓜品质的影响
黄瓜的风味品质和营养品质取决于多方面的
因素, 糖、维生素C、有机酸等非挥发性物质和醛
类、酚类等黄瓜自身含有的挥发性芳香物质都对
黄瓜品质存在影响, 其中可溶性糖含量对黄瓜的
风味品质和营养品质的影响较大(刘春香2005)。
在黄瓜的保护地栽培过程中大量的施用氮肥, 以
至于造成磷、钾、硅、钙等营养元素之间的失衡,
黄瓜糖含量降低, 这可能是黄瓜品质降低的原因
之一(李丽春2011)。在土壤施用硅肥后, 可以抑制
黄瓜对氮的吸收, 积累糖分, 从而改善黄瓜品质;
而且施用硅肥后果形整齐度、单果质量得到提高
(陈翕兰等2003), 可溶性糖、粗蛋白、维生素的含
量也有不同程度的提高(张建玲等2006), 这些变化
不仅都能使黄瓜的风味口感得以改善, 而且营养
价值和商品价值也得到了提升。
2 硅对黄瓜生物胁迫响应的影响
硅能够提高高等植物抗病性的研究已经有许
多报道, 如硅对水稻稻瘟病(Rodrigues等2004)、香
蕉(Musa paradisiaca)根腐病(Vermeire等2011)、番
茄(Solanum lycopersicum)青枯病(Ghareeb等2011)
等真菌性病害都有一定的抗性(Fauteux等2005)。
硅对黄瓜的疫霉病(Khoshgoftarmanesh等2012)、
白粉病等病害也有一定的抑制作用, 其主要是通
过增强结构抗性, 同时通过参与调节多种代谢以
及相关酶活性来增强生理生化抗性, 从而提高黄
瓜对病害的耐受能力。硅增强黄瓜抗病性的作用
机理有两种观点 : 一种观点认为硅沉积在乳突
体、表皮层或受真菌侵染部位、伤口处并具有天
然“机械或物理屏障”的作用, 增加了植物细胞壁的
机械强度, 即物理机械途径(Datnoff等2001; Cai等
2009)。通过电镜扫描显示, 硅肥对黄瓜霜霉病具
有较好的抑制作用。主要是因为硅聚集在细胞间
隙和气孔部位, 且硅浓度越高, 聚集度越高, 抗病
性越好。另一种观点认为硅的作用是一种系统性
作用, 硅在寄主和病原菌的相互作用中能诱发植
物产生一系列针对病原菌的抗性反应, 即生理生
化途径(Mohaghegh等2011)。早在1991年, Menzies
等就研究发现加硅能显著减少黄瓜叶片上白粉病
斑的数目、面积及分生孢子萌发数, 但当时对硅
的特性及其在植物中的作用方式尚不明确。近年
来, 大量研究表明, 在接种白粉菌的黄瓜植株中,
土壤基施中性硅酸钠和在黄瓜生长期叶面喷施水
溶性多效硅肥对抗坏血酸过氧化物酶 ( A s A -
POD)、脱氢抗坏血酸还原酶(DR)、苯丙氨酸解氨
酶(PAL)、多酚氧化酶(PPO)的活性和酚类物质含
量明显提高, 从而增强黄瓜对白粉病菌的抗性(魏
范培培等: 黄瓜中硅的生理功能及转运机制研究进展 119
国强等2004)。加入可溶性硅可显著快速提高感染
过腐霉菌(Pythium spp.)的黄瓜根系中几丁质酶、
过氧化物酶和多酚氧化酶的活性, 并且减轻黄瓜
受真菌的危害(Menzies等1991; Cherif等1994)。黄
瓜接种霜霉病菌后, 在营养液中加入不同浓度硅,
过氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)、苯丙氨酸
解氨酶(PAL)、β-1,3葡聚糖酶(β-1,3-glucanase)、
超氧化物歧化酶(SOD) 5种抗霜霉病相关酶活性变
化明显且差异达显著水平, 黄瓜霜霉病病情指数
降低, 防治效果明显, 且营养液中硅浓度与黄瓜叶
片内硅元素含量呈正相关(余晔等2010)。这些证
据显示硅可能是通过参与代谢作用, 诱导植株获
得系统抗病性。但也有研究表明, 施硅处理对接
种炭疽菌后的黄瓜叶片PAL和PPO活性没有显著
影响, 对抗炭疽病效果也不显著(孙万春等2002)。
由此可见, 硅对不同作物、不同真菌引起病害的
抗病效果和机理可能各不相同, 要完全弄清其抗
病机理有待于进一步研究(魏国强等2004)。
3 硅对黄瓜非生物胁迫响应的影响
黄瓜是我国最重要的设施蔬菜作物之一, 但
黄瓜设施栽培过程中, 由于化学肥料施用不当及
土壤盐分积累引起的土壤次生盐渍化现象严重,
对黄瓜的产量和品质造成严重影响。当土壤中
NaCl浓度高于25 mmol·L-1时就会对植株幼苗生长
产生抑制作用, 在盐胁迫下, 黄瓜幼苗根系活力呈
现先升高后下降的趋势, 叶绿素含量呈现下降趋
势(张润花等2006), 硅能提高小麦的耐盐胁迫能力
(Ahmad等1992), 适当浓度的外源硅对增强黄瓜种
子萌芽期及幼苗期的抗盐性有一定的作用, 可以
提高盐胁迫下黄瓜种子的发芽率、发芽指数和活
力指数, 提高盐胁迫下黄瓜种子萌芽期胚乳淀粉
酶、蛋白酶活力, 有利于幼苗的生长(侯玉慧等
2007)。外源硅缓解盐胁迫对黄瓜幼苗生长的抑制
作用主要是通过有效调节黄瓜根系对Na+、Ca2+、
K+的吸收以及向地上部的转运过程。适量的硅能
够降低黄瓜从介质中吸收Na+量, 并减少其向地上
部的运输, 增加植株对K+、Ca2+的吸收和转运量,
有效缓解了Na+对黄瓜植株造成的盐胁迫伤害, 保
证黄瓜幼苗的正常生长(韩晓日等2006), 外源硅还
可以降低黄瓜叶片中丙二醛(MDA)含量, 减轻黄
瓜叶片的膜脂过氧化程度, 降低叶片的电解质渗
透率, 使黄瓜幼苗叶片保护酶(SOD、POD和PPO)
活性显著升高, 而吲哚乙酸(IAA)氧化酶活性显著
下降。加硅也能使黄瓜叶片中的脯氨酸含量得到
明显降低, 而绿原酸的含量则明显增加。Senad-
heera (2009)报道了在水稻中硅的积累会影响与阳
离子运输有关的转运蛋白, 从而协调植物对Na+、
K+的吸收, 以缓解盐胁迫的伤害。由此可见, 硅参
与了植物体内的一系列代谢或生理活动, 从而减
轻盐胁迫对黄瓜幼苗的伤害。同时, 硅还能提高
盐胁迫下黄瓜植株的干物质和含水量, 以改善此
环境下黄瓜植株的养分平衡。此外, 硅不仅是植
物细胞结构成分和组成物质, 还可通过调节植物
各种生理生化代谢过程来缓解镉 ( Tr i p a t h i等
2012)、铅、锰(Tsugoshi 1988; Iwasaki和Matsumura
1999)等重金属的毒害作用(Neumann和Nieden
2001), 而且在紫外线过强的情况下, 施硅对植物的
生长也有一定作用(Goto等2003)。
4 黄瓜对硅的吸收转运机制
硅能影响高等植物的生长发育, 然而在不同
物种间甚至同一物种的不同品种间, 对硅的吸收
和积累效率差异显著(Ma等2007; Deren等1992),
这种差异主要是由于不同植物根系对硅吸收能力
的差异引起的(Ma等2001)。如: 禾本科和莎草科
植物能够对硅高效积累, 而其他被子植物相对较
差(Epstein 1999); 粳稻比籼稻吸收硅的能力更强
等。Hildebrand等(1993)在硅藻属植物(Cylindrotheca
fusiformis)中鉴定出一个硅转运基因家族, 但该家
族成员在水稻等高等植物中并不存在相应同源序
列, 将其中一个C. fusiformis硅转运子导入烟草中
并未增强烟草对硅的吸收能力, 表明高等植物的
硅吸收体系应有别于低等硅藻属植物。Mitani和
Ma (2005)认为植物对硅的吸收包括从外部溶液向
皮层细胞的径向运输和从皮层细胞进入木质部两
个过程。Ma等(2004)证实水稻中硅的径向运输是
由一个Km值为0.15 mmol·L
-1的转运蛋白介导的。
Ma等(2006)通过对比水稻硅吸收缺陷突变株与正
常水稻, 从水稻中分离到高等植物第一个硅转运
相关基因——Lsi1, 并在《Nature》上报道, 该基因
调控水稻这一典型硅积累植物的硅积累量。Lsi1
基因属于水通道蛋白家族(Luu和Maurel 2005), 主
要存在于具有凯氏带(Casparian strip)的内皮层、
植物生理学报120
外皮层远侧细胞的质膜上, 其在根尖10~20 mm处
表达较多, 并受硅浓度的调节。Lsi1基因在爪蟾卵
母细胞(Xenopus oocytes)中的表达显示它对硅的吸
收转运具有特异性, 它编码的蛋白只对硅的吸收
转运具有作用, 且负责从外部溶液中运输到根细
胞中。随后Ma等(2006)又在水稻中发现了Lsi2和
Lsi6两个硅转运基因, 其中Lsi2基因在根中特异性
表达, 在根成熟部位表达量高, 但在根尖(0~10 mm)
表达量非常低, 这个基因编码的蛋白和Lsi1一样,
在外皮层和内皮层的细胞质膜上, 但与Lsi1在细胞
的远端不同, Lsi2在同一细胞的近端(Ma等2006)。
Ma等(2007)研究表明, Lsi2在爪蟾卵母细胞中的表
达并没有向内吸收硅的作用, 而是导致已经加载
硅的卵母细胞中硅的排放, 这表明Lsi2主要是一个
主动排出硅酸的转运基因, 和Lsi1的硅吸收转运体
(SIIT1)相比, Lsi2是将硅排出细胞的流出转运体
(SIET1)。实际上, 大量的硅沉积在外皮层和内皮
层上(Gong等2006), SIIT1和SIET1都是硅运输到中
柱(细胞)的跨细胞运输过程所需要的。水稻根中
除了内皮层和外皮层以外的所有皮层细胞都因为
形成了通气组织而遭到破坏, 因此, SIIT1转运到外
皮层细胞中的硅被SIET1通过通气组织释放到了质
外体中, 然后硅被SIIT1转运到内皮层细胞随后被
SIET1释放到中柱(细胞), 凯氏带细胞中的一对
SIIT1和SIET1对硅高效率的跨细胞运输到中柱(细
胞)是必需的。除了根部, 水稻茎中也积累了高浓
度的硅, 以非定型晶体形式沉积(Prychid等2004), 帮
助植物克服生物、非生物胁迫。Lsi6就是一个与
硅在茎中分布有关的基因, 它是一个对硅酸有可渗
透性的基因, 在叶鞘、叶片和根茎中都有表达, 但
主要在叶鞘和叶片的木质部薄壁组织细胞中表
达。Yamaji等(2008)的研究表明, Lsi6的抑制改变了
硅从木质部汁液到叶片细胞的途径, 导致茎内硅沉
积的无序和流出液体中硅的加速排出, 但不影响根
对硅的吸收, 这说明虽然Lsi6具有硅吸收转运的功
能, 但它对整个根的吸硅能力并没有很大的贡献。
Lsi6是被作为硅的转运体分离出来, 主要负责硅从
木质部到叶片组织的运输。
硅在黄瓜、冬瓜和向日葵等双子叶植物中一
直被认为是被动吸收(Ma等2001), 而Liang等
(2005)首次报道了黄瓜对硅的吸收与运输同时存
在逆浓度梯度的主动过程且受低温和代谢抑制剂
的显著影响。黄瓜根的硅运输与水稻类似也包括
径向运输和木质部装载两个过程(Mitani和Ma
2005), 2种植物径向运输由同一个转动体(SIT1)转
运, Km值在2种植物中相同, 但Vmax的比较为水稻>
黄瓜, 说明根细胞膜处硅运载体密度在不同物种
中有差别。但黄瓜体内是否存在Lsi1和Lsi2仍有待
研究。木质部装载过程中, 发现水稻木质部汁液
中硅浓度分别是黄瓜、番茄的20倍和100倍(Ma和
Yamaji 2006)。与水稻相比, 黄瓜、番茄木质部汁液
中硅浓度较外界溶液低。酶促动力学分析显示,
在水稻中木质部装载由运载体SIT2介导, 而在黄
瓜、番茄中是被动扩散。因此水稻中高的硅含量
是由于径向运输的运载体SIT1的增多和具有特有
的用于木质部装载的转运体SIT2 (Mitani和Ma
2005; Mitani等2011)。Liang等(2005)发现黄瓜硅吸
收中被代谢抑制剂、低温强烈抑制, 认为黄瓜的
硅吸收和木质部装载为主动运输, 与外界硅浓度
无关。但Ma等(2001)的试验中黄瓜木质部中硅浓
度较外界溶液低, 说明黄瓜木质部中装载是一个
被动的扩散机制。Liang等(2005)认为结果差别可
能来自采集木质部汁液方法不同, 以及处理方法
差别和品种差异。因此, 硅吸收运输的研究仍处
于基础阶段, 对不少问题如对黄瓜、水稻的硅吸收
方式研究存在分歧。
5 黄瓜中硅的研究展望
硅肥对于黄瓜在逆境胁迫下的调节机制可概
括为两种, 一种是物理效应, 硅肥可使植物形成硅
化细胞和角质双硅层结构, 增强植物的物理抗性;
另一种是生化效应, 硅参与调节黄瓜生长的一系
列生理生化活动, 增强逆境环境下相关保护酶的
活性并能够合成分泌一些抵制病原物入侵的次生
代谢产物。尽管土壤中存在有大量的硅, 但是植
物能够很好的吸收才是关键。随着对硅研究的深
入和进展, 利用基因工程和分子生物学技术探讨
硅等矿质元素的作用规律的工作已逐渐开展。但
硅吸收、转运的分子生物学研究仍处于基础阶段,
对不少问题如对黄瓜、水稻的硅吸收方式研究存
在分歧, 因此, 我们不但要大力推广施用硅肥的技
术, 同时还要不断研究植物吸硅机制, 从根本上解
决问题, 使硅肥得到充分利用。
范培培等: 黄瓜中硅的生理功能及转运机制研究进展 121
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