全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (8): 1185~1194 doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0569 1185
收稿 2015-03-30 修定 2015-07-27
资助 国家自然科学基金(31401818)和中央级公益性科研院所基
本科研业务费专项(1630062014006)。
致谢 吴强盛教授与黄斌全博士在文章修改中给予帮助。
* 通讯作者(E-mail: ssy7299@163.com; Tel: 0759-2859112)。
调控丛枝菌根形成的相关信号物质研究进展
舒波, 李伟才, 刘丽琴, 魏永赞, 石胜友*
中国热带农业科学院南亚热带作物研究所, 农业部热带果树生物学重点实验室, 广东湛江524091
摘要: 与丛枝菌根(AM)真菌共生能促进植物水分和养分的吸收, 增强植物对生物及非生物胁迫的抗性。鉴于AM真菌与植
物共生关系在整个生态系统中的重要作用, 研究调控两者共生关系形成的信号物质具有重要科学意义。本文综述了AM真
菌与植物共生关系建立前, 植物源与真菌源信号物质的组成、结构及其调控过程, 并对信号物质研究作了展望。
关键词: 类黄酮; 独脚金内酯; 硫化脂质几丁寡糖; 非硫化脂质几丁寡糖; 短链几丁寡聚物
Progress in the Signals Involved in Controlling Arbuscular Mycorrhizal Symbiosis
SHU Bo, LI Wei-Cai, LIU Li-Qin, WEI Yong-Zan, SHI Sheng-You*
South Subtropical Crops Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Key Laboratory of Tropical Fruit
Biology (Ministry of Agriculture), Zhanjiang, Guangdong 524091, China
Abstract: Symbiosis with arbuscular mycorrhizal (AM) fungi not only helps host plant to capture mineral nu-
trients and water from soil, but also enhances the resistance against biotic and non-biotic stresses. Considering
the importance of AM symbiosis in whole ecosystem, the research on signals in the symbiosis formed between
AM fungi and host plant is necessary. This review summarizes the signals of AM formation related in AM fun-
gi-host plant partner association, whose components, structure, and regulation process are clarified. In addition,
some prospects on signals in AM fungi-host symbiosis are proposed.
Key words: flavonoids; strigolactones; sulphated simple lipochitooligosaccharides; non-sulphated simple li-
pochitooligosaccharides; short chain chitin oligomers
丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza, AM)真菌是
一类古老的微生物, 其与植物共生的历史可追溯
到4.6亿年前(Parniske 2008)。与AM真菌共生能促
进植物水分、养分的吸收, 增强植物对生物及非
生物胁迫的抗性(孙吉庆等2012; 赵青华等2014;
Fini等2011; Shu等2012); 作为回报, 共生植物反馈
AM真菌碳水化合物, 以帮助真菌完成生活史(Fell-
baum等2014)。自Frank于1885年发现AM真菌以
来, 人们对AM真菌与植物共生关系的研究已跨越
百年。目前, 绝大多数研究集中于共生关系形成
之后, 而调控植物与真菌共生关系形成的相关信
号物质研究较少(尚赏等2011; Oldroyd 2013; Buch-
er等2014)。
适宜条件下(土壤温度、湿度、肥力及pH值),
土壤中的AM真菌孢子萌发出有活力的菌丝(Ben-
david-Val等1997; Braunberger等1996; Juniper和Ab-
bott 2006; Avio等2009), 菌丝在植物根系释放的信
号物质刺激下加速生长与分支(Nagahashi和Douds
2011)。当菌丝接触到植物根系后, 会在根表形成
一个新的细胞骨架结构(perpenetration apparatus)
以引导菌丝穿透植物表皮细胞。若萌发菌丝未感
受到植物根系释放的信号, 则会枯萎、消亡(Hep-
per和Smith 1976)。另一方面, AM真菌感受植物源
信号的同时, 释放相应的真菌源信号‘Myc Factor’,
以诱导植物发生各种生理、生化反应, 为AM真菌
的侵染做好准备(Maillet等2011; Genre等2013; Sun
等2015)。虽然植物根系粗提物中的信号物质促进
AM真菌孢子萌发、菌丝伸长、菌丝分支的效应
早有研究, 但因该物质活性组分复杂, 目前仍未完
全界定(Buée等2000; Nagahashi和Douds 2000;
Scervino等2006)。研究伊始, 人们按功能将植物源
信号物质划分为两类, 一类能刺激菌丝伸长生长
(Scervino等2005; Nagahashi和Douds 2007), 另一类
则可促进菌丝分支‘Branching Factors’ (Buée等
2000; Nagahashi和Douds 2000), 但两类信号物质的
植物生理学报1186
组分构成、组分功能及组分间的互作效应并未阐
明。普遍认为植物源信号物质是混合物, 类黄酮
类(flavonoids)、倍半萜类(sesquiterpenoids)、酚类
(phenols)以及脂肪酸类(hydroxy fatty acids)都可能
参与植物与真菌共生的信号识别过程。其中, 关
于类黄酮类与倍半萜类的独脚金内酯(strigolac-
tones, SLs)研究较多, 而酚类及脂肪酸类的研究相
对较少(Zhu和Yao 2004; Tsitsigiannis和Keller 2007;
Nagahashi和Douds 2011; Oldroyd 2013)。与植物源
信号物质相比, 真菌源信号物质由于微量、不稳
定等特点, 其鉴定更为困难。虽然AM真菌孢子渗
出液能刺激共生植物根系分支、诱导共生相关基
因(DMi1、DMi2)表达的现象为人熟知, 但直到最
近‘Myc Factor’以脂质几丁寡糖(lipochitooligosac-
charides, LCOs)和短链几丁寡聚物(short chain chi-
tin oligomers, COs)为主要活性组分的事实才得以
证明(Maillet等2011; Genre等2013; Sun等2015)。
鉴于信号物质在AM真菌与植物共生关系形成中的
重要作用, 本文从信号物质的组成、结构及调控过
程几个方面对其在国内外的研究进行简要综述。
1 植物源信号物质
1.1 类黄酮
类黄酮是指两个苯环(A-环和B-环)通过中央
三碳键连接而成的一系列具有C6-C3-C6三环结构,
以2-苯基色原酮为母核的植物次生代谢产物。类
黄酮框架结构相似, 但A-环和B-环上取代基的差
异较大。基于双环上取代基的差异, 类黄酮种类
多样(图1)。自然界中大概有5 000多种类黄酮, 主
要归入黄酮醇类(flavonols)如槲皮素(quercetin)、
芸香素(rutin), 黄酮类或黄碱素类(flavonone glyco-
sides)如芹菜素(apigenin)、木犀草素(luteolin), 黄
烷酮类如橙皮苷(hesperidin)、柚皮苷(naringin), 黄
烷醇类(flavanols)如儿茶素(catechin), 花青素类(an-
thocyan), 原花青素类(proanthocyanidins)和豆类异
黄酮(isoflavone) 6类。这6类类黄酮活性不同, A-、
B-双环上的取代基决定分子特定功能, 分子中心
的α-、β-不饱和吡喃酮决定其活性。
类黄酮类具有相近的合成途径, 且此途径已
较为明晰(Tanaka等2008)。整个途径包括多个分
支 , 涉及多个关键酶。其关键步骤为苯丙氨酸
(phenylalanine)在裂解酶(phenylalanine ammonia
lyase, PAL)和肉桂酸-4-羟化酶(cinnamate 4-hydrox-
ylase, C4H)催化下形成4-香豆酰CoA, 4-香豆酰
CoA在查尔酮合成酶(chalcone synthase, CHS)与查
尔酮异构酶(chalcone isomerose, CHI)催化下形成
4,5,7-三羟黄烷酮; 4,5,7-三羟黄烷酮在类黄酮-3-羟
化酶及类黄酮-3,5-羟化酶催化下, 分别形成二氢
山萘酚、二氢槲皮素和二氢杨梅苷。3种主要产
物再经过不同的修饰形成类黄酮物质(Tanaka等
2008)。
自Hirsch和Kapulnik (1998)发现类黄酮可作为
信号物质刺激豆科植物根瘤发生后, 类黄酮在AM
真菌与植物共生关系形成中的作用也被广泛探
讨。研究发现, 外源槲皮素不仅能刺激Gigaspora
species菌丝分支(Nagahashi和Douds 2000), 提高菌
丝生长速率, 增加菌丝长度(Douds等1996; Scervi-
no等2005; Requena等2007), 还能作为信号物质影
响AM真菌(Glomus与Gigaspora species)侵染宿主
植物根表侵入点的数量和根系总侵染率(Scervino
等2007); 与外源槲皮素一样, 豆科植物及三叶草根
系分泌的类黄酮、异黄酮[芒柄花素(formononetin)
与鹰嘴豆芽素A (biochanin A)]同样具有刺激Glo-
mus spp. (INVAM-112)菌丝生长的作用; 但类黄
图1 代表性类黄酮物质的化学结构
Fig.1 Chemical structures of the most common
flavonoid subclasses
参照Tanaka等(2008)、Middleton等(2000)文献修改。
类黄酮物质
取代基
5 7 2 3 4 5
槲皮素(quercetin) OH OH — OH OH —
山奈酚(kaempferol) OH OH — — OH —
杨梅素(myricetin) OH OH — OH OH OH
桑色素(morin) OH OH OH — OH —
舒波等: 调控丛枝菌根形成的相关信号物质研究进展 1187
酮、异黄酮调控AM真菌与植物共生关系形成的
效应随植物和菌种类的变化呈现差异(Nagahashi
和Douds 2000; Scervino等2005; Requena等2007)。
研究还发现, 玉米查尔酮(chalcone)合成酶突变体
(不能产生类黄酮)根系分泌物同样对AM真菌菌丝
伸长、分支具有刺激效应, 且突变体植株具有与
正常玉米相似的菌根侵染率(Bécard等1995; Buée
等2000)。与此结果类似, AM真菌-胡萝卜培养体
系根系分泌物中也并未检测到如槲皮素、山奈酚
(kaempferol)及其他类黄酮类物质, 即使检测到诸
如黄酮醇、apiforol、芹菜素等类黄酮, 其水平也
不为磷胁迫所诱导, 这与低磷条件下共生植物根
系AM真菌侵入点增加、侵染率升高的结论没有
相关性。此结果说明即使类黄酮可影响AM真菌
菌丝的分支与伸长, 但并不为AM真菌与植物共生
关系形成所必需; 推测类黄酮只是作为根系分泌
信号的辅助物质参与调控AM真菌与植物共生关
系的建立。
1.2 SLs
目前, 已有约十余种SLs类化合物得到分离鉴
定, 其结构大体相似, 为萜类酯。SLs类化合物主
体框架由A-、B-、C-、D-四个环构成, 且A-和B-
环上R1、R2、R3、R4四个官能团的差异决定物
质种类(图2)。
图2 自然或人工合成SLs的化学结构
Fig.2 Chemical structures of natural and synthetic SLs
参照Takikawa等(2009)、Yoneyama等(2008)文献修改。A: 自然SLs结构通式; B和C: 特殊SLs的结构; D: GR24, 人工合成SLs。
SLs物质
官能团
R1 R2 R3 R4
独脚金醇(strigol) CH3 H H H
乙酸独脚金内酯(strigyl acetate) CH3 OAc H H
独脚金内酯(sorgolactone) H H H H
列当醇(orobanchol and 2-epiorobanchol) CH3 H H OH
黑蒴醇(orobanchyl acetate) CH3 H H OAc
5-脱氧独脚金醇(5-deoxystrigol) CH3 H H H
高粱醇(sorgomol) CH2-OH H H H
7-oxoorobanchol CH3 H =O OH
7-oxoorobanchyl acetate CH3 H =O OAc
7-hydroxyorobanchyl acetate CH3 H OH OAc
植物生理学报1188
基于模式植物类胡萝卜素合成途径基因突变
体SLs水平的变化, 已有部分涉及SLs合成的基因
被鉴定出来。SLs合成途径始于类胡萝卜素底物
的裂解, 其中类胡萝卜素裂解双加氧酶(carotenoid
cleavage dioxygenase, CCD)的催化作用为SLs合成
途径的重要步骤。植物一般具有两个CCD, 拟南
芥(Arabidopsis thaliana) MAX4基因、豌豆(Pisum
sativum) RMS1基因、矮牵牛(Petunia hybrida)
DAD1基因、水稻(Oryza sativa) D10基因属同源基
因, 编码类胡萝卜素裂解双加氧酶7 (CCD7)。拟南
芥MAX3基因、豌豆RMS5基因、水稻D17/HTD1
基因属同源基因, 编码类胡萝卜素裂解双加氧酶8
(CCD8)。两个CCD串联作用于底物(Schwartz等
2004)。AtCCD7催化C40裂解, 而裂解产物C27
(10-脱辅基-β-类胡萝卜醛/酮)再作为AtCCD8的底
物进一步水解为C18 (13-脱辅基-β-类胡萝卜素和
C9的二醛)。除CCD7与CCD8这两个类胡萝卜素
裂解酶基因外, 其他涉及SLs合成途径的基因也有
所发现, 如水稻D27及其在拟南芥中的同源基因
AtD27以及拟南芥MAX1基因。D27是水稻编码含
铁蛋白的基因, 其含一个酶功能域, 且主要在维管
细胞中表达(Lin等2009)。功能预测显示D27/
AtD27可能在CCD8之后起作用, 活化C18以产生移
动的SLs前体或中间产物(Lin等2009); 也可能作为
一种异构酶, 作用于CCD7之前, 将反式β-类胡萝卜
素转变成顺式β-类胡萝卜素(Alder等2012; Warters
等2012)。而MAX1是从拟南芥中克隆到的一个编
码细胞色素P450蛋白的基因, 大致可以判断其作
用于CCD7和CCD8下游, 推测其能活化或修饰可
移动的SLs前体或中间产物(Booker等2005)。
自Akiyama等(2005)从百脉根(Lotus japoni-
cas)中分离到能刺激AM真菌菌丝分支的‘Branch-
ing Factors’ (5-deoxy-strigol)以来, SLs刺激AM真菌
孢子萌发, 调控AM真菌菌丝分支的研究得以展
开。结果表明, SLs不仅能诱导Glomus intraradices
孢子及菌丝内线粒体数量增加, 加强AM真菌的呼
吸作用, 而且能刺激AM真菌(Gigaspora rosea、
Glomus intraradices、Glomus claroideum)孢子的萌
发与菌丝的伸长(Tamasloukht等2003; Besserer等
2006)。与上述结果相印证, 类胡萝卜素合成前体
抑制剂氟啶草酮(fluridone)处理的玉米植株, 八氢
番茄红素脱氢酶(phytoene desaturase)活性被抑制,
类胡萝卜素代谢途径受阻, 菌根侵染率降低, 根系
分泌物刺激列当属植物萌发的能力减弱; 外源施
加人工合成SLs——GR24可恢复该处理植株菌根
侵染率水平(Gomez-Roldan等2007)。同样, 豌豆类
胡萝卜素双加氧酶突变体rms1 (ccd8)与rms5
(ccd7), 类胡萝卜素代谢途径受阻使SLs难以合成,
其根系分泌物刺激G. rosea孢子萌发的能力减弱,
菌根侵染率降低, 且该突变体菌根侵染水平也能
为外源GR24所恢复(Gomez-Roldan等2008;Yoneya-
ma等2008; Xie等2009)。以上结果说明, SLs可作
为信号物质调控AM真菌孢子萌发与侵染。
虽然SLs参与植物与真菌共生信号的转导, 但
其合成与调控路径基因的演化机制和作用过程尚
未阐明。合成机制方面, SLs合成途径的MAX1基
因, 在非菌根植物(拟南芥)与菌根植物(水稻)上存
在差异。MAX1基因在拟南芥中被归为CYP711A1
单成员家族, 而水稻基因组中含有5个CYP711家族
成员, 功能预测表明5个水稻CYP711家族成员与拟
南芥MAX1基因并不同源(Tsuchiya和McCourt
2009; Wang和Li 2011)。此结果暗示经过长期的演
化, 非菌根植物拟南芥与菌根植物水稻可能存在
信号转导途径的选择性分化(Tsuchiya和McCourt
2009)。作用路径方面, 豌豆SLs缺失突变体仍可以
被AM真菌侵染且其根系分泌物同样能刺激AM真
菌孢子萌发, 此现象的解释需要进一步明晰SLs在
植物与真菌共生关系形成中的作用。
1.3 响应植物源信号物质的相关基因
自探明类黄酮与SLs为植物根系分泌物中的
活性组分后, AM真菌响应两种信号物质的基因也
有研究。由于AM真菌无法纯培养、AM真菌基因
组测序困难等因素, 响应二者信号转导过程的基
因尚未确定(Tisserant等2013)。SLs既可调节水稻
地上部分蘖, 又可刺激AM真菌孢子萌发, 其受体
的研究已经开始。水稻d14突变体、d10突变体以
及d10与d14双突变体分蘖增多, 表型一致的现象
暗示D10与D14的功能可能存在于同一调控路径。
实验显示, 外源施加SLs能抑制d10突变体分蘖增
多, 但对d14突变体分蘖的增加无显著效应, 且d14
突变体能积累较高浓度的2-epi-5-脱氧独脚金醇
(2-epi-5-deoxystrigol)。由此推测, D14编码的α/β
舒波等: 调控丛枝菌根形成的相关信号物质研究进展 1189
折叠水解酶超家族蛋白可能作为修饰酶, 在SLs合
成的下游或是SLs信号感受途径上起作用(Arite等
2009)。
一般而言, 无论是植物、细菌还是AM真菌响
应SLs的基因在结构上应该相似。将D14在PDB数
据库里Blast搜索后发现细菌RsbQ序列与其同源性
最高为38%。RsbQ为枯草芽孢杆菌基因, 其功能
并未鉴定, 生物信息学分析预测其可能参与赤霉
素(gibberellic acid, GA)与水杨酸(salicylic acid, SA)
的信号转导途径(Gaiji等2012)。随着AM真菌基因
组测序的完成, D14等响应信号基因在植物与真菌
共生关系形成过程中的作用有望进一步发掘。
2 真菌源信号物质
2.1 脂质几丁寡糖
AM真菌与植物共生的历史可追溯到4.6亿年
前(Remy等1994; Parniske 2008), 根瘤菌与豆科植
物共生的历史相对短暂只有6 000万年(Sprent和
James 2007)。豆科植物既能为AM真菌所侵染, 又
可与根瘤菌共生。鉴于微生物-植物共生信号转导
系统的演化可能相互关联, 人们推测根瘤菌-豆科
植物的信号转导系统可能从AM真菌-植物共生信
号转导系统演化而来(Parniske 2008)。而豆科植物
根瘤共生表型缺陷突变体也表现为AM共生表型
缺陷的现象(Kistner和Pamiske 2002)也佐证了真
菌、细菌共生体系信号转导系统存在遗传关联的
推测(Lerouge等1990; Price等1992; Lopez-Lara等
1995; Bek等2010; Maillet等2011)。因细菌源信号
物质‘Nod Factor’已被证实为LCOs, 于是Maillet等
(2011)利用能敏感检测非硫化脂质几丁寡糖(non-
sulphated-LCOs)的豌豆根系分支活性检测方法
(VsHab)测试G. intraradices萌发孢子是否分泌非
硫化脂质几丁寡糖; 利用能敏感检测硫化脂质几
丁寡糖(sulphated-LCOs)的蒺藜苜蓿(Medicago
truncatula)转基因株系(于早期结瘤蛋白启动子后
融合GUS报告基因)测定G. intraradices萌发孢子是
否分泌硫化脂质几丁寡糖; 而后, 将分离的LCOs用
于刺激蒺藜苜蓿根系分支, 以验证LCOs是否是
‘Myc Factor’中的活性组分。经液相色谱分离、层
析回收, 质谱鉴定, 根系活性再测试后, ‘Myc Fac-
tor’被证实为非硫化脂质几丁寡糖与硫化脂质几
丁寡糖的混合体(Maillet等2011)。作为‘Nod Fac-
tor’与‘Myc Factor’信号物质的LCOs, 都由4个或者
5个处于非还原末端的酰化氨基葡萄糖残基加上
单碳链构成(图3)。相较于已知‘Nod Factor’, ‘Myc
Factor’的结构更为简单(Maillet等2011)。
2.2 短链几丁寡聚物
自Maillet等(2011)明确LCOs参与AM真菌与
植物共生信号转导途径后, Genre等(2013)发现经
几丁质酶酶解后的萌发AM真菌孢子渗出液不能
刺激野生型蒺藜苜蓿根系Ca2+离子振荡, 但这种效
应可以为COs混合体及其单体 (CO3、CO4、
CO5、CO6)所恢复。研究表明, 外用GR24能诱导
AM真菌COs的分泌, 且CO4、CO5能够引起AM真
菌-胡萝卜培养体系及蒺藜苜蓿根毛Ca2+的振动,
但其对拟南芥类的非菌根植物根细胞Ca2+浓度无
显著影响(Genre等2013)。突变体实验显示, CO4、
CO5能诱发蒺藜苜蓿‘Nod Factor’受体突变体nfp根
系Ca2+离子振荡, 但其对dmi1和dmi2突变体根系
Ca2+浓度无影响。由此推测, 萌发AM真菌孢子渗
出液中的COs参与了AM真菌与植物共生信号的转
导 , 且COs依赖 (DMI1、DMI2) , 但不依赖于
DMI1、DMI2以上的‘Nod Factor’受体NFP。
Sun等(2015)以水稻和蒺藜苜蓿为材料, 分析
LCOs和COs在AM真菌与植物共生关系建立过程
中的信号转导作用, 两种信号物质在AM真菌与植
物共生关系建立过程中的功能不同。COs诱发蒺
藜苜蓿根系Ca2+离子振荡的效果较强, 但其不能引
发Ca2+振荡信号下游的共生信号转导过程。水稻
对两种信号的感知反应也存在差异, 水稻生毛根
细胞Ca2+离子振动只能由COs诱发, 但Ca2+振荡途
径下游的信号转导过程反应仍然依赖LCOs。
2.3 响应真菌源信号物质的相关基因
因为信号转导系统的演化关系, AM真菌-共
生植物与根瘤菌-豆科植物两种共生信号转导过程
既相互关联又存在差异(Arrighi等2006; Smit等
2007; Indrasumunar等2015)。图4显示, 3个钙信号
转导蛋白(DMI1、DMI2、DMI3)都参与了AM真
菌-共生植物、根瘤菌-豆科植物两种共生关系形
成过程的信号转导, 但二者信号转导过程在3个钙
信号后出现分化(Oldroyd等2009; Wang等2012)。
非硫化脂质几丁寡糖与硫化脂质几丁寡糖刺激蒺
藜苜蓿RAM1突变体根系分支的效果降低, 而‘Nod
植物生理学报1190
图3 自然或人工合成真菌-脂质几丁寡糖因子(Myc-LCOs)的化学结构
Fig.3 Chemical structures of natural and synthetic Myc-LCOs
参照Maillet等(2011)文献修改。A和B: 两种主要LCOs的结构; C: LCOs的结构通式, n=1或2, R=H或R=SO3H。
Factor’刺激该突变体根系分支的效应并未减弱
(Maillet等2011)。通过分析蒺藜苜蓿野生型对照
与突变体(nfp1、dmi1、dmi2、dmi3、nsp1、nsp2)
根系在LCOs处理下根系分支数量、根瘤数量、菌
根侵染率水平的变化, 可知LCOs在根瘤菌-豆科植
物共生关系形成的信号转导过程需要特异转录因
子(NSP1、NSP2)参与, 而硫化脂质几丁寡糖刺激
A M真菌 -共生植物的信号转导途径只依赖于
NSP2 , 非硫化脂质几丁寡糖刺激途径则需要
NSP1。
Miyata等(2014)发现AM真菌与水稻几丁激
发受体激酶(chitin elicitor receptor kinase 1,
舒波等: 调控丛枝菌根形成的相关信号物质研究进展 1191
CERK1)突变体cerk1形成共生结构(丛枝、泡囊)
的时间延长, 且LCOs处理并不能诱导该突变体
与A M真菌共生信号转导途径基因 ( A M 1、
AM2、AM3、AM11)上调表达, 于是推测水稻抗
病性受体C E R K 1及其同源基因可能作为
‘Myc-factor’的受体, 调控AM真菌与植物共生关
系形成 ; 研究还发现 , 水稻 -AM真菌依赖于
CERK1的共生信号转导途径与水稻-病原真菌
抗性信号转导途径存在差异。水稻-病原真菌抗
性信号转导需要CERK1与几丁激发绑定蛋白
(chitin elicitor binding protein, CEBiP)形成复合
感受体, 以此诱导抗性反应。但AM真菌侵染水
稻几丁激发绑定蛋白突变体cebip亦能引起水稻
的抗性反应。
3 展望
AM真菌菌丝与植物根系实质接触前, 二者就
有了信号交流, 在菌丝接触根表、侵入根系细胞
之后二者信号交流一直持续。接触前的植物源信
号包括SLs、类黄酮、酚类、脂肪酸类, 研究显示,
上述4种信号物质均可调控AM真菌与植物共生关
系的建立, 但信号物质的具体组分随AM真菌与植
物种类的不同而呈现差异。在不同种类的植物与
真菌组合中, 4类植物源信号是否存在主次之分, 4
类信号物质是否存在协同效应, 除上述4类信号物
质外是否还有其他植物源信号物质参与调控植物
与真菌共生关系的形成, 都须进一步研究。真菌
源信号因为痕量, 现今只鉴定出LCOs与COs两
类。除此之外, 是否还有其他真菌源信号组分调
控植物与真菌共生关系的形成, 真菌源信号物质
的功能及其互作关系也需要进一步分析。
AM真菌菌丝接触植物根系形成附着胞后, 植
物与真菌间开始了物理接触后的信号交流。侵染
伊始, 植物也会对AM真菌产生抗性。随着AM真
菌与植物共生信号的交流, 抗性逐渐减弱。研究
发现, AM真菌侵染植物时, 会分泌一种名为SP7的
蛋白, 能与植物抗性相关的转录因子ERF19发生作
用, 从而缩短植物对AM真菌侵染产生抗性的时间
(Kloppholz等2011)。但即使侵染关系建立后, 关联
植物抗性的活性氧(reactive oxygen species, ROS)
在根内丛枝周围也同样增多(Puppo等2013), 此现
象说明, 共生关系建立后AM真菌仍面临植物的抗
性。植物与真菌间的信号交流有利于共生关系的
建立与维持, 但真菌与植物根系在物理接触前和共
生关系建立后的信号物质组成及调控路径的异同
并未阐明, 这方面研究会是将来的热点之一。
参考文献
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图4 根瘤菌、AM真菌与植物共生关系形成相关信号转导途径
Fig.4 The signal transduction pathways of rhizobia and AM fungi symbioses with host plant
参考Oldroyd等(2009)、Maillet等(2011)、Kloppholz等(2011)、Wang等(2012)文献修改。
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