全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (7): 691~698 691
收稿 2011-04-01　　修定 2011-05-25
资助 现代农业产业技术体系建设专项资金(nycytx-08-01-
03)、国家科技支撑计划(2006BAD01A1704-8)和陕西省
“13115”科技创新工程项目(2008ZDGC-01)。
* 通讯作者(E-mail: zhaozy@nwsuaf.edu.cn)。
不同苹果品种对褐斑病抗性的鉴定及抗性生理研究
党志国, 高华, 王雷存, 鲁玉妙, 赵政阳*
西北农林科技大学园艺学院, 陕西杨凌712100
摘要: 对42个苹果栽培品种叶片褐斑病进行了田间发病状况调查与抗性鉴定, 分析了叶片气孔密度和大小与抗病性之间的
关系, 同时研究了不同抗性品种离体叶片接种病原菌后超氧化物歧化酶(SOD)、多酚氧化酶(PPO)、过氧化物酶(POD)、
苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性和木质素含量的差异变化。依照抗性分级标准, 供试材料中抗病品种有14个(其中高抗品种2
个), 感病品种有28个(其中高感品种7个)；叶片气孔密度与病情指数之间存在显著正相关, 相关系数r=0.683；叶片接种后,
诱导了4种酶活性和木质素含量的升高, 抗病和感病品种的SOD和PPO活性无显著差异, 而抗病品种的POD和PAL活性以及
木质素含量显著高于感病品种。苹果叶片的气孔密度、POD和PAL的活性以及木质素含量与褐斑病抗性有关。
关键词: 苹果; 褐斑病; 抗性; 酶活性
Evaluation and Physiological Analysis of Resistance of Apple (Malus domestica
Borkh.) Cultivars to Apple Brown Spot [Marssonina mali (P. Henn.) Ito]
DANG Zhi-Guo, GAO Hua, WANG Lei-Cun, LU Yu-Miao, ZHAO Zheng-Yang*
College of Horticulture, Northwest A & F University, Yangling, Shaanxi 712100, China
Abstract: Survey on incidence of apple brown spot (Marssonina mali) in 42 apple (Malus domestica) cultivars
grown in the open field was conducted and their resistance to apple brown spot was evaluated in the present
study. Among the cultivars tested, 14 cultivars were found to be resistant, of which 2 were highly resistant,
while the rest 28 cultivars were susceptible, 7 of which were highly susceptible. The resistance of the cultivars
to the disease was positively correlated with leaf stomata density, the coefficient being 0.683 (P<0.05). After in-
oculation, the activities of superoxide dismutase (SOD), polyphenol oxidase (PPO), peroxidase (POD) and phe-
nylalanine ammonia lyase (PAL) and the lignin content increased in different apple cultivars. There was no sig-
nificant difference in the activities of SOD and PPO between resistant and susceptible cultivars, whereas the
activities of POD and PAL and lignin content were higher in resistant cultivars than those in susceptible culti-
vars. These results suggest that leaf stomata density, POD and PAL activities and lignin content can be used as
indexing factors for identification of resistance of apple cultivars to apple brown spot.
Key words: apple; apple brown spot; resistance; enzyme activity
苹果是我国最重要的果树树种之一, 苹果褐
斑病是引起苹果树早期落叶的主要病害种类, 也
是目前在我国苹果产区普遍发生、危害最严重的
病害之一(李东鸿等2005), 已引起广泛关注。前人
的研究已基本明确了该病害的流行和分布规律
(Lee等2006; Sharma等2004)及病原菌的生物学特
性(Zhao等2010), 提出了相应的化学防治措施(董
向丽等2009; 周天仓等2008; Sharma 2005), 但在生
产栽培品种的抗性评价鉴定以及抗病机制研究方
面则少见报道(谢为龙和冷怀琼1990b)。在国内,
谢为龙和冷怀琼(1990a)、李武贵等(1991)仅在‘金
冠’、‘元帅’等少数品种上开展了寄主与苹果褐斑
病菌互作中苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammo-
nia lyase, PAL)和过氧化物酶(peroxidase, POD)活
性变化的初步探讨, 但是尚未在广泛的遗传资源
中进行筛选、评价和抗性生理研究, 因此对于品
种资源抗性机制的研究及抗性品种资源合理利用
仍缺少足够的理论基础。
分析比较不同品种的抗病性差异, 研究其抗
性机制, 对挖掘苹果褐斑病抗性资源、选育抗病
品种具有重要的理论和实践意义。为此, 本研究
植物生理学报692
通过田间调查, 对部分苹果栽培品种的褐斑病抗
性进行了鉴定, 分析了叶片气孔密度、大小与抗
病性的关系, 比较了不同抗性类型品种离体叶片
接种褐斑病菌后防御酶活性和木质素含量的变化,
试图为明确苹果褐斑病抗性生理机理提供依据。
材料与方法
1 材料
试验材料选自西北农林科技大学园艺试验场
苹果品种资源圃。供试的苹果(Malus domestica
Borkh.)品种42个。树龄八年生, 矮化中间砧为M26,
基砧为新疆野苹果[Malus sieversii (Ledeb.) Roem.],
株行距1.5 m×4.0 m。试验期间不喷施任何杀菌剂,
其他常规管理。
2 方法
2.1 田间自然发病情况调查
参照周天仓等(2008)的分级标准调查苹果褐
斑病[Marssonina mali (P. Henn.) Ito]的发病情况。
病叶分级标准为: 0级, 无病斑; 1级, 病斑面积占整
个叶面积的10%以下; 3级, 病斑面积占整个叶面积
的11%~25%; 5级 , 病斑面积占整个叶面积的
2 6 % ~ 4 0 % ; 7级 , 病斑面积占整个叶面积的
41%~65%; 9级, 病斑面积占整个叶面积的66%以
上。病菌侵染后枯黄叶片全部按9级计算, 落叶未
计入。
分别于2008和2009年8月底对田间自然发病
盛期调查1次。每个品种选树势相近的树4株, 单
株为一个处理, 4次重复。每株树在树冠外围4个方
位各选一个枝条, 调查总叶片不少于200枚。根据
调查结果, 将病级换算成病情指数, 发病率和病情
指数取2年平均值。
叶片发病率(%)=(发病叶片数/调查总叶数)×100%
个·mL-1的孢子悬浮液。用1%的琼脂糖培养基进行
孢子萌发力测定, 孢子平均萌发力20%以上为可用。
依据2008年田间抗性鉴定结果, 选取4个不同
抗性类型的代表品种为材料 , 分别为 ‘松本锦 ’
(HS)、‘富士’ (S)、‘秦冠’ (R)和‘帝国’ (HR)。每个
品种选4株树, 每株树30枚叶片, 单株为一个处理,
3次重复, 一个对照。于2009年7月10日采集未发
病、成熟度一致的秋梢中部3~5节展开叶(20~25天
叶龄), 带回实验室。无菌水清洗干净后, 用孢子悬
液正反面喷雾接种, 对照喷清水, 放在铺有湿滤纸
的培养皿中, 25 ℃下于PRX-380D-30型智能人工
气候箱光暗培养各12 h, 用于抗性生理指标测定。
2.3 叶片酶活性和木质素含量的测定
参考徐凌飞等(2007)的方法, 于接种前和接种
后每12 h测定一次POD、超氧化物歧化酶(super-
oxide dismutase, SOD)、多酚氧化酶(polyphenol
oxidase, PPO)、PAL活性以及叶片木质素含量, 共
测定7次。酶活性测定参照高俊凤(2006)的方法略
有改动, 粗酶液稀释20倍, 其他步骤不变。叶片木
质素含量的测定参照波钦诺克(1981)的方法进行。
2.4 叶片气孔密度和大小的测定
2009年7月中旬的晴天上午(保证气孔完全开
放), 采集树冠外围新梢中上部向阳一面成熟叶片
(40~45天叶龄)。每个品种选3株树, 每株树取2枚
叶, 每叶片观察5个视野, 共观察30个视野。参考
闫忠业等(2007)的酸解离法, 每叶片取大小为1
cm×1 cm左右, 剥下表皮, 用测微尺测量视野直径
(D), 检测每视野的气孔数目(M)、中心视野的气孔
长(A)和气孔宽(B), 计算气孔密度=M/[3.14 (D/2)2],
气孔大小=AB/100。
2.5 数据处理
运用DPS7.05数据分析统计软件和Excel对试
验数据进行处理。
表1 苹果品种褐斑病抗性分级
Table 1 Resistance categories to apple brown spot
级别 抗病程度 病情指数
1 高抗(HR) 0~5.0
2 抗病(R) 5.0~10.0
3 中抗(MR) 10.0~30.0
4 感病(S) 30.0~50.0
5 高感(HS) 50.0~100.0
植株抗病性标准参考王昆等(2005)的方法, 依
据病情指数大小, 抗病性分为5级(表1)。
2.2 病菌繁殖及离体叶片接种
苹果褐斑病病原菌由西北农林科技大学植保
学院提供。参考寿园园等(2009)的方法, 进行孢子
悬浮液的配制和萌发力测定, 在低倍显微镜下用
血球计数板计算孢子浓度, 配制成浓度为5×105
党志国等: 不同苹果品种对褐斑病抗性的鉴定及抗性生理研究 693
实验结果
1 不同苹果品种田间抗性鉴定及叶片气孔性状测定
由表2可知, 供试的42个苹果品种在田间自然
感病条件下均发病。依据抗性分级标准, 抗病品
种有14个, 其中高抗(HR)品种有2个, 抗病(R)品种
有4个, 中抗(MR)品种有8个; 感病品种有28个, 其
中高感(HS)品种有7个, 感病(S)品种有21个。目前
表2 不同苹果品种病情指数及叶片气孔密度和大小
Table 2 The disease index and stomatal density and size of different apple cultivars

编号 品种 发病率/%
病情指数 气孔
抗性分级 表现型

2008年 2009年 平均值 密度/个·mm-2 大小/μm2
1 ‘帝国’ 8.9 4.48 4.96 4.72 146.8 6.9 1 HR
2 ‘纳春’ 7.9 3.84 4.16 5.00 168.5 7.0 1 HR
3 ‘秦冠’ 12.3 8.26 9.34 8.80 186.9 6.5 2 R
4 ‘藤木’ 12.8 7.95 8.49 8.22 192.4 7.1 2 R
5 ‘贝当’ 10.6 7.29 8.64 7.97 212.9 7.1 2 R
6 ‘苦绯苷’ 12.4 9.45 8.97 9.21 228.4 6.5 2 R
7 ‘澳洲青苹’ 28.5 24.44 21.69 23.07 246.2 6.4 3 MR
8 ‘约克’ 27.3 19.85 22.35 21.10 255.6 5.5 3 MR
9 ‘大比耐’ 25.4 23.82 22.75 23.29 246.8 6.4 3 MR
10 ‘酸王’ 22.7 19.78 21.57 20.68 237.6 6.2 3 MR
11 ‘美娜’ 26.4 25.25 23.48 24.37 263.7 6.7 3 MR
12 ‘苦开麦’ 22.3 22.53 20.98 21.76 269.6 6.6 3 MR
13 ‘绿苷麦’ 20.8 19.86 23.55 21.71 249.7 6.1 3 MR
14 ‘甜格力’ 21.7 21.36 25.49 23.43 266.5 5.4 3 MR
15 ‘红星’ 91.2 38.63 42.75 40.69 286.3 4.7 4 S
16 ‘富士’ 100.0 47.37 49.19 48.28 328.5 4.3 4 S
17 ‘红将军’ 90.6 43.66 45.87 44.77 312.8 4.5 4 S
18 ‘嘎啦’ 82.8 39.16 40.48 39.82 298.6 4.8 4 S
19 ‘秦阳’ 79.6 42.69 45.18 43.94 311.5 4.6 4 S
20 ‘美八’ 81.5 32.85 33.67 33.26 288.6 5.2 4 S
21 ‘新世界’ 100.0 48.29 50.00 49.15 320.7 4.3 4 S
22 ‘华冠’ 100.0 42.86 44.37 43.62 326.5 4.5 4 S
23 ‘金冠’ 88.6 40.16 42.57 41.37 298.3 5.3 4 S
24 ‘乔纳金’ 90.2 48.37 48.88 48.63 335.7 4.7 4 S
25 ‘千秋’ 100.0 45.22 42.13 43.68 326.9 4.6 4 S
26 ‘红露’ 82.4 35.47 32.18 33.83 325.4 5.3 4 S
27 ‘曙光’ 78.9 33.68 36.19 34.94 298.4 5.4 4 S
28 ‘早红霞’ 88.6 48.55 46.27 47.41 311.5 3.9 4 S
29 ‘粉红女士’ 73.8 42.64 45.22 43.93 297.9 4.8 4 S
30 ‘GS58’ 92.7 33.58 35.19 34.39 308.8 5.1 4 S
31 ‘安娜’ 100.0 49.77 46.58 48.18 333.1 3.8 4 S
32 ‘上林’ 83.6 40.08 44.15 42.12 310.4 4.2 4 S
33 ‘H10’ 78.6 41.27 44.32 42.8 313.4 4.3 4 S
34 ‘瑞林’ 100.0 49.88 50.00 49.94 346.8 3.7 4 S
35 ‘小黄’ 93.7 39.46 42.85 41.16 298.8 4.1 4 S
36 ‘松本锦’ 100.0 100.00 100.00 100.00 380.0 3.7 5 HS
37 ‘北斗’ 100.0 83.56 85.48 84.50 376.8 3.9 5 HS
38 ‘华帅’ 100.0 82.36 88.62 85.49 362.4 4.1 5 HS
39 ‘花红’ 100.0 100.00 100.00 100.00 356.7 4.6 5 HS
40 ‘华美’ 100.0 85.65 90.52 88.09 333.6 4.5 5 HS
41 ‘萌’ 100.0 100.00 100.00 100.00 358.7 4.1 5 HS
42 ‘瑞丹’ 100.0 88.65 92.43 90.54 368.5 4.3 5 HS
植物生理学报694
生产上的主栽品种大部分为感病类型。
由表2还可看出, 不同品种之间叶片气孔密度
和大小存在差异, 其中抗病品种气孔密度明显小
于感病品种, 抗病和感病品种间气孔大小差异不
大。相关性分析表明, 褐斑病病情指数与叶片气
孔密度显著相关, 相关系数r=0.683 (自由度df=41)
(P<0.05); 叶片气孔大小与病情指数的相关系数
为–0.254, 未达到显著水平。表明不同苹果品种对
褐斑病的抗性与叶片气孔密度有关。
2 不同抗性品种接种病原菌后酶活性的变化
图1显示, 接种苹果褐斑病菌后, 在0~72 h内各
品种叶中SOD活性均呈现先升后降的变化趋势,
活性峰值均出现在接种后36~48 h之间, 接种叶中
SOD活性明显高于对照。接种后抗病品种 (图
1-A、B)的SOD活性大小与感病品种的(图1-C、D)
差异不显著。
接种苹果褐斑病菌后, 各品种叶中PPO活性
均有较大幅度增加, 明显高于对照, 4个品种的叶
中PPO活性均在36 h达到峰值(图2)。接种后高抗
品种(图2-A)叶中的PPO活性变化幅度高于高感品
种(图2-D), 但是从整体趋势看, 不同抗性类型品种
间PPO活性大小差异不显著。
接种苹果褐斑病菌后, 各品种叶中POD活性
均大幅度增加, 并且显著高于对照(图3)。抗病品
种(图3-A、B)叶中POD活性在24 h达到最高峰, 随
后开始下降。高抗品种‘帝国’的POD活性增幅最
大, 峰值是其对照的3.9倍, ‘秦冠’的POD活性最大
峰值是其对照的3.5倍。接种后抗病品种(图3-A、B)
的POD活性大小显著高于感病品种(图3-C、D)。
图4显示, 接种褐斑病菌后, 各品种叶中PAL活
性显著高于对照, 4个品种的叶中PAL活性均在60
h达到峰值。高抗品种‘帝国’的PAL活性增幅最大,
峰值是其对照的3.2倍, ‘秦冠’的PAL活性峰值是其
对照的2.6倍; 抗病品种(图4-A、B)的PAL活性峰值
显著高于感病品种(图4-C、D) (P<0.05), 并且一直
高于感病品种。
3 不同抗性品种接种病原菌后木质素含量的变化
由表3可知, 接种苹果褐斑病菌后, 随时间的
变化, 各品种叶中木质素含量都有较大幅度的增加,
明显高于对照。接种48 h后, 抗病品种叶片木质素
图1 病原菌接种处理后不同抗性苹果品种SOD活性变化
Fig.1 Changes of SOD activity in different apple cultivars after inoculation
党志国等: 不同苹果品种对褐斑病抗性的鉴定及抗性生理研究 695
图2 病原菌接种处理后不同抗性苹果品种PPO活性变化
Fig.2 Changes of PPO activity in different apple cultivars after inoculation
图3 病原菌接种处理后不同抗性苹果品种POD活性变化
Fig.3 Changes of POD activity in different apple cultivars after inoculation
植物生理学报696
表3 不同抗性苹果品种接种病原菌后的木质素含量
Table 3 Lignin content of different apple cultivars after inoculation
%

处理 品种
接种后时间/h
0 12 24 36 48 60 72
接种 ‘帝国’ 0.81±0.014a 0.083±0.015a 0.89±0.014a 1.13±0.045a 1.42±0.015a 1.67±0.015a 1.56±0.020a
‘秦冠’ 0.79±0.016a 0.081±0.021a 0.88±0.015a 1.08±0.046ab 1.42±0.026a 1.65±0.020ab 1.55±0.015a
‘富士’ 0.78±0.016a 0.080±0.015a 0.88±0.015a 0.96±0.023ab 1.05±0.059b 1.17±0.025b 1.06±0.015b
‘松本锦’ 0.78±0.015a 0.080±0.012a 0.87±0.013a 0.93±0.026b 0.99±0.021b 1.18±0.017b 1.04±0.035b
对照 ‘帝国’ 0.81±0.014a 0.81±0.012a 0.83±0.015a 0.84±0.010a 0.84±0.012a 0.86±0.015a 0.89±0.015a
‘秦冠’ 0.79±0.016a 0.79±0.016a 0.81±0.015a 0.83±0.015a 0.83±0.010a 0.85±0.014a 0.88±0.015a
‘富士’ 0.78±0.016a 0.79±0.010a 0.81±0.016a 0.83±0.015a 0.82±0.016a 0.84±0.015a 0.88±0.016a
‘松本锦’ 0.78±0.015a 0.78±0.016a 0.80±0.015a 0.82±0.014a 0.82±0.012a 0.84±0.012a 0.87±0.014a
　　同列同一处理数据后标注的不同字母表示差异显著(P<0.05)。
含量的大小显著高于感病品种(P<0.05); 接种60 h后,
各品种叶片木质素含量达到峰值 , 其后略有下
降。
讨　　论
植物受到病原菌侵染后诱导了寄主防御酶系
活性的增加, 从而抵御病原菌的进一步入侵(刘双
清等2006)。前人研究表明, 不同种类果树(梨、苹
果、葡萄)和蔬菜(马铃薯、茄子等) (台莲梅等
2010; 徐凌飞等2007; 李广旭等2005; 李海莲等
2005; 苗则彦等2003)等品种感染病原菌后抗性防
御酶活性变化都不尽相同, 由于植物的抗病机制
图4 病原菌接种处理后不同抗性苹果品种PAL活性变化
Fig.4 Changes of PAL activity in different apple cultivars after inoculation
党志国等: 不同苹果品种对褐斑病抗性的鉴定及抗性生理研究 697
复杂 , 寄主对不同病害的抗性主导因素各有差
异。本实验表明, 4个抗性不同的苹果品种接种褐
斑病菌后, 诱导了SOD、POD、PPO、PAL活性的
增加, 而接种前不同品种酶活性大小基本一致, 表
明苹果品种在受到褐斑病菌侵染后, 启动了自身
的防卫反应机制, 是苹果褐斑病抗性寄主-病原菌
互作的响应表现。其中, SOD和PPO活性变化在抗
病品种(‘帝国’、‘秦冠’)和感病品种(‘富士’、‘松本
锦’)间差异不显著, 表明在褐斑病菌侵染下抗氧化
酶活性提高, 是苹果对逆境胁迫下的一种适应性
反应 , 并非抗性品种携带的抗病基因表达的结
果。实验显示, 接种后POD和PAL酶活性的表达变
化在抗病和感病品种间差异显著, POD的活性变
化与谢为龙和冷怀琼(1990)的研究结果不一致。
由于苹果遗传背景复杂, 其抗病性受生态环境和
寄主基因型的共同作用, 因此有待选用其他材料
作进一步研究。本实验中, 接种后叶片PAL活性的
大幅度增加表明PAL在寄主抵御褐斑病菌的过程
中发挥重要作用, 这与李武贵等(1991)的研究结果
相一致。同时, 本实验显示接种后伴随PAL活性的
升高, 大幅度诱导了抗病品种叶中木质素的合成,
并且与PAL活性升高的趋势相一致, 表明木质素在
抵御苹果褐斑病菌的侵染过程中起到一定的作
用。由此可见, 苹果品种对褐斑病的抗性是多种
生化物质协同作用的结果, POD和PAL的活性以及
木质素的含量与寄主的抗病性密切相关。
前人研究表明, 气孔是植物预先形成的抗病
性防御体系 (董金皋和黄梧芳1 9 9 3 )。颜惠霞
(2009)、魏爱丽等(2010)研究发现, 南瓜和小麦品
种叶的气孔密度与抗白粉病呈负相关。然而, 韩
正敏和尹佟明(1998)研究显示, 杨树叶的气孔密度
和大小与黑斑病抗性无相关性。本实验结果表明,
42个不同苹果品种之间气孔密度差异很大, 抗病
品种叶片的气孔密度明显小于感病品种, 且与褐
斑病的发病程度呈正相关, 与品种抗病性呈显著
负相关(r=0.683)。生产实践表明, 苹果褐斑病菌主
要通过叶背面侵入, 谢为龙和冷怀琼(1988)研究也
发现褐斑病菌侵染叶背与叶面的侵入比为7:3, 而
苹果叶的气孔全部分布在叶背面, 初步认为苹果
叶的气孔密度与品种褐斑病抗性存在一定的相关
性。然而, 不同苹果品种叶的气孔结构、气孔运
动等与品种抗病性的关系需作进一步研究。
参考文献
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