全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (6): 765~771　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0030 765
收稿 2014-01-26　　修定 2014-05-12
资助 国家自然科学基金(31372059)、国家现代农业产业技术体
系建设专项(CARS-25)、山东省现代农业产业技术体系蔬
菜专项(SDARS-2013-2-3-1)。
* 通讯作者(E-mail: qhshi@sdau.edu.cn; Tel: 0538-8242201)。
外源IAA对NaHCO3胁迫下黄瓜幼苗光合特性和抗氧化系统的影响
苗丽1, 巩彪1, 聂文婧1, 王秀峰1,2, 魏珉1,2, 李岩1,2, 杨凤娟1,2, 史庆华1,2,*
1山东农业大学园艺科学与工程学院, 农业部黄淮地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室, 2作物生物学国家重点实验
室, 山东泰安271018
摘要: 以黄瓜‘津研四号’幼苗为试材, 采用Hoagland营养液栽培, 研究了不同浓度(0、0.01、0.1、1和10 μmol·L-1) IAA处理
对50 mmol·L-1 NaHCO3胁迫下黄瓜幼苗光合特性及抗氧化系统的影响。结果表明, 碱胁迫对黄瓜幼苗的生长有抑制作用,
0.01~1 μmol·L-1外源IAA处理可显著增加黄瓜幼苗的生物量; 使叶中Na+积累降低, K+积累增加, 且IAA的缓解效果具有浓度
效应。叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量提高, 净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)增加, 以1 μmol·L
-1 IAA处理的效果最
好。添加1 μmol·L-1外源IAA显著提高了碱胁迫下黄瓜叶中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化
物酶(APX)、脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)和谷胱甘肽还原酶(GR)的活性及还原型抗坏血酸(AsA)和谷胱甘肽(GSH)的含
量, 降低了碱胁迫诱导的活性氧积累和膜脂过氧化反应; 而10 μmol·L-1外源IAA处理则加剧碱胁迫对黄瓜幼苗的危害。
关键词: 黄瓜; 碱胁迫; IAA; 光合作用; 抗氧化酶
Effects of Exogenous IAA on Photosynthetic Characteristics and Antioxidative
System in Cucumis sativus Seedlings under NaHCO3 Stress
MIAO Li1, GONG Biao1, NIE Wen-Jing1, WANG Xiu-Feng1,2, WEI Min1,2, LI Yan1,2, YANG Feng-Juan1,2, SHI Qing-Hua1,2,*
1College of Horticulture Science and Engineering, Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops
(Huanghuai Region, Ministry of Agriculture), Shandong Agricultural University; 2State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an,
Shandong 271018, China
Abstract: Cucumis sativus cv. ‘Jinyan No.4’ seedlings were cultivated in Hoagland nutrient solution to study
the effects of different concentrations of IAA (0, 0.01, 0.1, 1 and 10 μmol·L-1) on photosynthetic characteristic
and antioxidative system of C. sativus leaves under 50 mmol·L-1 NaHCO3 stress. The results showed that the
growth of C. sativus was inhibited by NaHCO3 stress. Application of different concentrations (0.01–1 μmol·L
-1)
of IAA resulted in higher biomass in alkali-stressed C. sativus seedlings, and the effect was positively related
with IAA concentration. Further analysis indicated that exogenous IAA also reduced Na+ content, and increased
K+ content. Meanwhile, contents of Chla, Chlb and Car, Pn and Gs were significantly increased. Application of 1
μmol·L-1 IAA could increase activities of some antioxidant enzymes including superoxide dismutase (SOD),
peroxidase (POD), ascorbate peroxidase (APX), dehydroascorbate reductase (DHAR) and glutathione reductase
(GR) as well as contents of ascorbate (AsA) and glutathione (GSH) under NaHCO3 stress, resulting in signifi-
cant lower reactive oxygen species (ROS) accumulation and membrane lipid peroxidation in alkali-treated C.
sativus leaves. In addition, 10 μmol·L-1 IAA could aggravate alkali stress effect on cucumber seedlings.
Key words: Cucumis sativus; alkali stress; IAA; photosynthesis; antioxidant enzyme
土壤盐碱化是影响农业生产和生态环境的严
重问题。我国盐碱地面积约为0.99亿ha, 主要分布
在东北、西北、华北地区以及沿海滩涂(李彬等
2005)。近年来, 随着农业结构的调整, 我国蔬菜栽
培面积不断扩大, 蔬菜产业已经成为很多省市农
民增收致富的主导产业, “三北”地区的内陆省份,
蔬菜生产规模发展异常迅速。较严重的土壤盐碱
化制约了很多地方的蔬菜产业发展。土壤盐碱化
包括盐化和碱化两个方面, 盐化土中主要含有较
多的Na+、Cl-、SO4
2-等离子, 而碱化土中除了上述
离子外, 还含有较多的HCO3
-和CO3
2- (李晓娜等
2005; 迟春明和王志春2010)。研究表明, 碱性盐胁
迫(NaHCO3和Na2CO3)对向日葵(颜宏等2005)、羊
植物生理学报766
草(Shi和Sheng 2005)、碱蓬(Yang等2008)和番茄
(Gong等2013)等的伤害明显大于中性盐胁迫(NaCl
和Na2SO4)。碱性盐除了造成渗透胁迫、氧化胁迫
和离子毒害外(Munns 2002), 根际的高pH胁迫还可
直接导致Ca2+、Mg2+和H2PO4
-沉淀(Li等2009), 抑
制植物对离子的吸收, 破坏植物细胞内离子的平
衡(Yang等2008), 影响根系的生理功能, 甚至导致
根系结构破坏(颜宏等2005), 从而对植物的生长发
育造成更大的影响。然而, 关于碱胁迫影响蔬菜
作物生理代谢及其调控的研究相对较少 (Hu等
2012)。黄瓜是世界上栽培面积最大的蔬菜作物,
在我国蔬菜产业中占有重要地位, 其对盐碱胁迫
较为敏感, 日益加剧的土壤盐碱化给黄瓜生产造
成了巨大损失(崔玮等2006), 因此, 研究调控黄瓜
耐盐碱的生理途径具有重要的意义。
吲哚乙酸(indole-3-acetic acid, IAA)是天然植
物生长素的主要活性形式, 近年来的研究表明, 它
在提高植物对非生物胁迫的适应性方面也发挥重
要作用。外源IAA可以提高海水胁迫下玉米叶片
叶绿素含量, 降低丙二醛(malondialdehyde, MDA)
积累, 延缓盐胁迫下玉米叶片的衰老(刘洪展等
2010)。能够产生生长素的细菌也能增加小麦对盐
胁迫的抗性(Egamberdieva 2009)。盐胁迫促使豇
豆(Vigna unguicutata) (Pujari和Chanda 2002)和绿
豆(Vigna radiate) (Chakrabarti和Mukherji 2003)幼
苗中IAA的含量提高。在调控植物适应温度胁迫
和重金属胁迫等方面, 生长素也发挥重要的作用
(Krishanmurithy和Rathinasabapathi 2013; Rahman
2013)。但关于生长素调控植物适应碱胁迫的研究
尚未见报道。研究外源生长素对黄瓜适应碱胁迫
的影响, 可为利用外源生长素类物质或调控内源
生长素代谢途径而增加黄瓜的耐碱性奠定基础。
材料与方法
1 材料与试验设计
试验于2013年8~10月在山东农业大学现代化
玻璃温室内进行。供试材料为黄瓜(Cucumis sati-
vus L.) ‘津研四号’。种子于28 ℃恒温培养箱中催
芽, 挑取发芽整齐一致的播于装有蛭石的育苗盘
中育苗, 昼温27~30 ℃, 夜温16~18 ℃, 湿度为60%,
自然光照, 出苗后浇灌1/2Hoagland营养液。待幼
苗长至二叶一心时, 选取整齐一致的健壮幼苗, 经
自来水3次清洗后, 移栽至装有5 L营养液的水培盆
中, 每盆定植6株。采用Hoagland营养液培养, 每3
d换一次营养液。预备试验结果表明, 含0、10、
30、50、70、100 mmol·L-1 NaHCO3的Hoagland营
养液的pH和EC (mS·cm -1), 分别为: 5.8±0.1和
1.0±0.1、6.8±0.1和1.4±0.1、7.5±0.1和2.3±0.1、
7.8±0.1和2.8±0、8.0±0.1和3.5±0.1、8.3±0.1和
4.5±0.1, 蔬菜作物适宜的pH为6.0~7.5, EC为1~2.5
mS·cm-1 (焦永刚等2010), 因此, 本研究选用含50
mmol·L-1 NaHCO3的Hoagland营养液为弱碱胁迫。
IAA的有效生理浓度为0.01~50 μmol·L-1 (Thakur等
2001; Correa-Aragunde等2013; 李欣欣等2013)。本
研究设置6个处理: (1)对照, Hoagland营养液; (2) T0,
添加50 mmol·L-1 NaHCO3; (3) T1, 50 mmol·L
-1
NaHCO3+ 0.01 μmol·L
-1 IAA; (4) T2, 50 mmol·L-1
NaHCO3+ 0.1 μmol·L
-1 IAA; (5) T3, 50 mmol·L-1
NaHCO3+1 μmol·L
-1 IAA; (6) T4, 50 mmol·L-1 NaHCO3+
10 μmol·L-1 IAA。每个处理5盆。处理后每2 d换一
次营养液, 8 d后测定各项生理指标。
2 指标测定
2.1 光合参数和光合色素含量
于晴天上午9:00~11:00, 选取黄瓜幼苗上数第
2和第3片功能叶用Li-6400便携式光合仪(美国
LI-COR公司生产)测定净光合速率(Pn)、气孔导度
(Gs)和蒸腾速率(E), 水分利用率(WUE)=Pn/E。每
个处理随机选取5棵植株。测定时光照强度为
(950±10) μmol·m-2·s-1, 温度为(24±2) ℃, CO2浓度为
(420±10) μmol·mol-1。光合色素含量测定参照赵世
杰等(2002)的方法。每次测定重复3次。
2.2 生物量及Na+和K+含量
将整个植株用自来水冲洗干净, 再用去离子
水将植株冲洗3遍后, 用吸水纸将植株表面的水分
吸干, 称鲜重。样品经105 ℃杀青15 min后, 于75 ℃
烘箱中烘干至恒重, 称取干重。称取烘干的叶片
0.1 g, 粉碎过筛后经H2SO4-H2O2消煮, 用火焰分光
光度计测定Na+和K+含量(鲍士旦2003)。
2.3 活性氧(reactive oxygen species, ROS)和抗氧
化系统相关指标
称取黄瓜叶片0.5 g, 加入4 mL的0.05 mol·L-1
磷酸缓冲液[pH 7.8, 内含0.01 μmol·L-1乙二胺四乙
苗丽等: 外源IAA对NaHCO3胁迫下黄瓜幼苗光合特性和抗氧化系统的影响 767
酸(EDTA)]和1%的聚乙烯吡咯烷酮(PVP)和适量石
英砂, 研磨成匀浆, 15 000×g离心15 min, 上清液为
粗酶液(Mishra等2006), 用于超氧化物歧化酶
(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、
抗坏血酸过氧化物酶(APX)、脱氢抗坏血酸还原
酶(DHAR)及谷胱甘肽还原酶(GR)活性的测定。
SOD、POD和CAT活性测定参照Gong等(2013)的
方法; APX活性测定参照Cao等(2004)的方法; GR
活性测定参照Foyer和Halliwel (1976)的方法;
DHAR活性测定参照Nakano和Asada (1981)的方
法。还原型抗坏血酸(AsA)含量测定参照Hodges
等(1996)的方法; 还原型谷胱甘肽(GSH)含量测定
参照Ellman (1959)的方法。超氧阴离子(O2¯·)产生
速率测定参照Tian等(2003)的方法 ; 过氧化氢
(H2O2)含量测定用TiCl4沉淀法(Patterson等1984);
MDA含量测定参照赵世杰(2002)的方法。
3 统计分析
采用DPS 7.05 (Data Processing System)软件
对数据进行方差分析及显著差异性检验(P<0.05)。
实验结果
1 外源IAA对NaHCO3胁迫下黄瓜幼苗生物量及
叶中Na+和K+含量的影响
NaHCO3胁迫使黄瓜幼苗的鲜重和干重显著
降低, 添加外源IAA可缓解碱胁迫对植株生长的抑
制, 其中1 μmol·L-1 IAA缓解效果较好, 使碱胁迫下黄
瓜幼苗鲜重和干重分别增加16%和12%, 碱胁迫下
10 μmol·L-1 IAA对黄瓜生物量的影响与1 μmol·L-1
IAA无显著差异(图1-A和B)。NaHCO3胁迫显著增
加黄瓜幼苗叶片的Na+含量, 降低K+含量; 外源
IAA处理降低了Na+的积累, 提高了K+的积累, 其中,
1 μmol·L-1 IAA处理效果最为显著(图1-C和D)。
2 外源IAA对NaHCO3胁迫下黄瓜叶中光合色素
含量和光合特性的影响
NaHCO3胁迫下, 黄瓜叶中叶绿素a、叶绿素
b、总叶绿素和类胡萝卜素含量均显著降低; 外源
IAA可显著增加碱胁迫下这些色素的含量, 其中以
1 μmol·L-1 IAA处理的效果最好(表1)。
碱胁迫使黄瓜叶片Pn、Gs、E和WUE均显著
降低; 外源IAA显著缓解碱胁迫对Pn和E的抑制, 而
只有1 μmol·L-1 IAA处理可显著缓解碱胁迫对Gs和
WUE的抑制, 其他浓度处理对碱胁迫下黄瓜Gs和
WUE无显著影响(表2)。
3 外源IAA对NaHCO3胁迫下黄瓜叶中O2¯·产生速
率及H2O2和MDA含量的影响
黄瓜叶片O2¯·产生速率、H2O2和MDA含量在
图1 不同浓度IAA对NaHCO3胁迫下黄瓜植株生长及叶中Na
+和K+含量的影响
Fig.1 Effects of IAA treatment with different concentrations on growth, Na+ and K+ contents in C. sativus leaves under NaHCO3 stress
不同小写字母表示处理间差异达到5%显著水平; 图2和3同此。
植物生理学报768
NaHCO3胁迫后均显著上升, 外源IAA可降低O2¯·和
H2O2积累(图2-A和B), 缓解NaHCO3诱导的膜质过
氧化, 从而使MDA的积累量显著降低(图2-C), 尤
其是在1 μmol·L-1 IAA处理下效果更为显著。
表1 不同浓度IAA对NaHCO3胁迫下黄瓜叶中
光合色素含量的影响
Table 1 Effects of IAA treatment with different concentrations
on photosynthetic pigment contents in C. sativus
leaves under NaHCO3 stress
mg·g-1 (FW)
处理 叶绿素a含量 叶绿素b含量 类胡萝卜素含量 总叶绿素含量
对照 1.87a 0.53a 0.68a 2.40a
T0 0.87d 0.22d 0.35d 1.09d
T1 1.19c 0.32c 0.46c 1.51c
T2 1.39b 0.41b 0.52b 1.80b
T3 1.46b 0.45b 0.54b 1.91b
T4 1.09c 0.34c 0.43c 1.43c
　　同列数值后不同字母表示处理间差异达到5%显著水平; 表2
和3同此。
表2 不同浓度IAA对NaHCO3胁迫下黄瓜叶中
Pn、Gs、E和WUE的影响
Table 2 Effects of IAA treatment with different concentrations
on Pn, Gs, E and WUE in C. sativus leaves
under NaHCO3 stress
处理 Pn/μmol·m
-2·s-1 Gs/mmol·m
-2·s-1 E/mmol·m-2·s-1 WUE/%
对照 20.63a 842a 5.26a 3.92a
T0 10.90e 294d 3.68d 2.95c
T1 13.60cd 340cd 5.21b 2.72c
T2 15.60cd 361cd 5.38ab 2.89c
T3 18.20b 544b 5.38a 3.38b
T4 13.13d 284d 4.63c 2.83c
4 外源IAA对NaHCO3胁迫下黄瓜叶中抗氧化酶
活性的影响
表3表明, SOD、POD和CAT活性在碱胁迫后
均显著上升, 其中SOD和POD活性在添加IAA后又
有一定程度的提高, 其活性在1 μmol·L-1 IAA处理
时达最大, 而碱胁迫下不同浓度外源IAA对CAT活
性无显著影响。NaHCO3胁迫下黄瓜叶片中APX
和DHAR活性均显著上升, 分别为对照的1.57和
3.61倍, 外源IAA处理使其活性进一步升高, 当IAA
浓度为1 μmol·L-1时达到最大, 两种酶的活性分别
是单独NaHCO3处理的1.84和1.47倍。NaHCO3处
理8 d后GR活性与对照无显著差异, 外源IAA处理
提高了GR活性, 其中1 μmol·L-1 IAA作用效果显著,
在该浓度下GR活性是单独NaHCO3处理的1.42倍,
而当IAA浓度达到10 μmol·L-1时, GR的活性与单独
NaHCO3处理无显著差异。
5 外源IAA对NaHCO3胁迫下黄瓜叶中AsA和
GSH含量的影响
NaHCO3胁迫显著降低了黄瓜叶中AsA和GSH
的含量, 外源IAA促进了NaHCO3胁迫下AsA和
GSH的积累, 其中以1 μmol·L-1 IAA处理的积累量
最多, AsA和GSH的含量分别比单独碱胁迫提高了
88%和115% (图3)。
讨　　论
Na+是盐碱胁迫造成植物细胞代谢紊乱、抑
制植物生长的主要毒害因子(Ungar 1996; Ghoulam
等2002), 容易造成植株K+和Ca2+等营养元素的缺
乏(Zhu 2000)。而且NaHCO3胁迫能造成根际高pH
胁迫, 造成植物生长介质中金属离子沉淀而失去
图2 不同浓度IAA对NaHCO3胁迫下黄瓜幼苗叶中O2¯·产生速率及H2O2和MDA含量的影响
Fig.2 Effects of IAA treatment with different concentrations on O2¯· production rate,
H2O2 and MDA contents in C. sativus leaves under NaHCO3 stress
苗丽等: 外源IAA对NaHCO3胁迫下黄瓜幼苗光合特性和抗氧化系统的影响 769
有效性, 其中受影响较为严重的是Fe、Mn、Mg和
Ca等(张丽平等2008), 并且严重损伤根系(颜宏等
2005), 影响其生理代谢。Kaya等(2010)研究表明
叶部喷施IAA能降低盐胁迫下玉米叶片中Na+的积
累, 提高K+和Ca2+的吸收, 缓解玉米的盐胁迫症
状。本研究中, IAA处理降低了黄瓜叶片中Na+的
积累, 促进了K+的吸收, 是其缓解黄瓜NaHCO3胁
迫的重要途径之一。外源IAA可促进根部的生长,
通过新生根的较强离子选择性吸收和转运, 改善
盐离子在细胞中的分配能力, 使得细胞质中Na+减
少, 从而降低离子毒害; 外源IAA也可能反作用于
SOS信号途径, 提高根部Na+/H+反向转运体活性,
将更多的Na+从细胞内泵出, 来减轻Na+毒害。生
长素作用机制较复杂, 具体的耐碱机理尚需进一
步研究。10 μmol·L-1外源IAA处理加剧了碱胁迫
对黄瓜幼苗的危害, 这可能是因为高浓度IAA破坏
了正常的生理过程, 对细胞内的正常代谢有所抑
制(李欣欣等2013)。
生长素有促进气孔张开的功能(王忠2000)。
研究表明, 盐胁迫下只有在防止叶中盐分积累的
前提下, 植物把Gs调整到最大开度, 才能平衡离子
积累和光合作用之间的矛盾 (陈静波和刘建秀
2012)。本研究中, 1 μmol·L-1外源IAA显著缓解了
NaHCO3胁迫导致的黄瓜叶片Gs下降, 同时WUE也
显著提高, 而其他浓度IAA处理对Gs影响较小, 这
可能是由于逆境胁迫下植物本能关闭气孔, 来减
少水分蒸发, 降低伤害(黄立华等2009), 低浓度的
IAA不足以逆转这种能力, 但高浓度IAA本身对黄
瓜有伤害作用。1 μmol·L-1 IAA引起Gs的增大, 导
致E升高, 形成更大的蒸腾拉力促进木质部汁液中
物质的运输, 保证碱胁迫下黄瓜幼苗能吸收尽量
多的养分, 供应生长, 同时增大Na+的积累, 植物可
将其区域化至液泡(Flowers和Hajibagheri 2001), 或
通过提高根部Na+/H+反向转运体活性, 使更多的
Na+外排(Zhao等2011)。丁同楼等(2013)研究表明,
小麦通过调节根系K+吸收系统而维持叶片较高的
K+/Na+, 提高其耐盐性, IAA可能通过此途径降低
Na+的毒害。此外, 外源IAA作为一种生长调控物
质, 可延缓叶片的衰老(表2), 可能促进叶绿素合成,
抑制其降解(Ehler等2008), 使Pn得到显著提高。
研究表明, 生长素能通过影响DELLA蛋白间
接调控ROS平衡或直接诱导ROS清除酶, 如谷胱甘
表3 不同浓度IAA对NaHCO3胁迫下黄瓜幼苗叶中抗氧化酶活性的影响
Table 3 Effects of IAA treatment with different concentrations on activities of antioxidant enzymes
in C. sativus leaves under NaHCO3 stress
处理 SOD活性/ POD活性/ CAT活性/ APX活性/ DHAR活性/ GR活性/
U·mg-1 (蛋白) μmol·mg-1 (蛋白)·min-1 μmol·mg-1 (蛋白)·min-1 μmol·mg-1 (蛋白)·min-1 μmol·mg-1 (蛋白)·min-1 μmol·mg-1 (蛋白)·min-1
对照 7.82d 0.078e 0.083d 0.050e 0.096d 0.041d
T0 11.65c 0.130d 0.130c 0.079d 0.340c 0.045cd
T1 12.18bc 0.140c 0.150b 0.090c 0.380c 0.052b
T2 13.86a 0.190b 0.160a 0.110b 0.440b 0.055b
T3 14.29a 0.210a 0.160a 0.150a 0.500a 0.064a
T4 12.36b 0.140c 0.150b 0.084d 0.380c 0.047c
图3 不同浓度IAA对NaHCO3胁迫下黄瓜幼苗叶中AsA和GSH含量的影响
Fig.3 Effects of IAA treatment with different concentrations on contents of AsA and GSH in C. sativus leaves under NaHCO3 stress
植物生理学报770
肽硫转移酶和奎宁还原酶等(Laskowski等2002),
Pasternak等(2005a, b)研究发现, 氧化胁迫通过影响
拟南芥生长素平衡而引起植株的生理反应。IAA
诱导产生的NO信号分子不仅能影响根部的形态建
成(Flores等2008), 而且能清除逆境胁迫导致的植
物细胞中多余的ROS (Illéš等2006; Zhao等2007)。
本试验中, 8 d碱胁迫造成黄瓜叶片内产生大量的
ROS, 并引起膜脂的过氧化反应(图2), 外源IAA可
通过提高SOD等抗氧化酶的活性缓解NaHCO3造
成的氧化伤害(表3)。De Tullio等(2010)提出生长
素、ROS、抗氧化物质和相关蛋白的相互作用参
与逆境下植物生长的氧化还原信号分子的调节,
其中AsA和GSH是植物细胞内主要的抗氧化剂, 可
直接与ROS反应。本试验中, 外源IAA可提高AsA
和GSH的含量, 增强了ROS的清除能力。
综上所述, 外源IAA可缓解NaHCO3对黄瓜植
株的伤害, 这一功能的发挥一方面可能归因于其
调节了离子平衡, 另一方面可能归因于其诱导了
高效的ROS清除系统。本试验结果为黄瓜耐碱生
理及生长素代谢途径在调控黄瓜适应碱胁迫中的
应用研究建立了一定基础。由于相关报道较少,
关于IAA缓解黄瓜等植物碱胁迫的生理机制仍需
进一步深入探讨。
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