全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (8): 1287~1292 doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0297 1287
收稿 2015-05-25 修定 2015-07-01
资助 国家林业公益性行业科研专项(201404702)和中南林业科
技大学人才引进项目(2013RJ002)。
* 通讯作者(E-mail: tanxiaofengcn@126.com; Tel: 0731-
85623406)。
不同库源关系对油茶光合作用及果实品质的影响
袁军1,2, 石斌2, 吴泽龙2, 谭晓风1,2,*
中南林业科技大学1经济林培育与保护省部共建教育部重点实验室, 2经济林培育与利用湖南省协同创新中心, 长沙410004
摘要: 以15年生油茶‘湘林XCL15’为试材, 利用LI-6400XT便携式光合作用测定系统和13C示踪技术, 研究了不同库源关系对
油茶光合作用、13C光合产物分配和果实品质的影响。结果表明, 库源比升高显著提高油茶叶片光合效率, 其中二叶一果处
理的叶片SPAD值较四叶一果和六叶一果分别提高了4.30%和4.89%, 净光合速率提高了3.58%和6.45%, 最大光化学效率提
高了2.71%和8.00%, 实际光量子产量提高了13.26%和36.20%, 光合电子传递速率提高了17.69%和41.68%。六叶一果处理
比四叶一果和二叶一果的果实13C总量分别提高了76.74%和200.78%, 单果重较后两者分别提高了60.51%和65.95%; 距离标
记叶最近的第一果13C总量较第二果和第三果分别高8.91 mg和24.77 mg, 单果重较第二果和第三果分别提高了18.06%和
50.24%; 标记对侧中部枝叶果实13C积累量较标记上部枝和下部枝分别提高了34.43%和137.75%。源叶的增加显著提高了
油茶出籽率, 但不同库源处理对油茶种仁含油率无显著影响。本研究表明, 库源比增加促进源叶叶绿素含量、净光合速率
和叶绿素荧光参数升高, 降低果实单果重和出籽率; 叶片光合产物遵循就近分配原则, 果实上部叶片对库的供应能力高于
下部叶片。
关键词: 油茶; 库源比; 叶绿素荧光; 13C; 果实品质
Response of Fruit Quality and Leaf Photosynthesis to Different Sink-Source
Relationships in Camellia oleifera
YUAN Jun1,2, SHI Bin2, WU Ze-Long2, TAN Xiao-Feng1,2,*
1Key Laboratory of Cultivation and Protection for Non-Wood Forest Trees, Ministry of Education, 2Hunan Provincial Cooperative
Innovation Center of Non-Wood Forest Cultivation and Utilization, Central South University of Forestry and Technology, Chang-
sha 410004, China
Abstract: The photosynthetic parameters, chlorophyll fluorescence kinetics, distribution and utilization of 13C
and quality of fruits were investigated by LI-6400XT and isotopic tracing under different sink-source relation-
ships, using 15-years Camellia oleifera ‘XianglinXCL15’ as materials. The results showed that photosynthetic
efficiency was significantly increased after source-sink ratio decreased. SPAD, Pn, Fv/Fm, ΦPSII and ETR under
treatment of 1 fruit-2 leaves were raised by 4.30% and 4.89%, 3.58% and 6.45%, 2.71% and 8.0%, 13.26% and
36.20%, 17.69% and 41.68% higher than that of 1 fruit-4 leaves and 1 fruit-6 leaves respectively. 13C accumula-
tion in fruits of 6 leaf was raised by 76.74% and 200.78% than 4 and 2 leaves, while the single-fruit weight was
raised by 60.51% and 65.95% respectively. 13C accumulation in first fruits was increase of 8.91 mg in second
fruits and 24.77 mg in the third one, and the single-fruit weight was raised by 18.06% and 50.24% respectively.
13C accumulation in fruits marked contralateral branches increased by 34.43% and 137.75% than that marked
upper and lower branches. Different source-sink relationship had no significant influence on oil content of
fruits, but increase of leaves raised the ration of seeds. The results suggested that increase of sink-source ratio
promote content of leaf chlorophyll, Pn and chlorophyll fluorescence parameters, while reduced the weight of
fruit and seeds ration. Photosynthetic product followed the principle of distribution to the nearest, and supply
capacity of upper leaf was higher than the lower leaf.
Key words: oil-tea; sink-source ratio; chlorophyll fluorescence; 13C; fruits quality
库源关系历来是农作物栽培生理研究的热点
问题, 农作物的经济产量和质量在很大程度上依
赖于库源互作关系及生态因子(盛大海等2009)。
库源关系改变成为提高光合效率和光合产物总
量、调整同化物运输与分配的重要途径(Layne和
植物生理学报1288
Flore 1993; Nebauer等2011)。研究表明, 减源和增
库处理能提高作物叶片光合能力, 并增加碳氮代
谢能力(Iqbal等2012; 朱振家等2015), 光合产物的
直接反馈抑制和PSII实际光化学量子效率下降是
库源比降低导致源叶净光合速率(Pn)下降的主要
原因(彭丽丽等2012)。源库关系的变化对果实大
小的影响大于对品质的影响(方金豹等2002), 不同
源叶的位置对果实光合产物供应能力也大有不同
(Graham和Martin 2000; 刘平等2003)。在生产中,
修剪、摘叶、疏花疏果等措施都会影响库源关系,
改变光合同化产物在库源间的均衡分配, 从而对
产量和果实品质产生重要影响(程杰山等2014)。
然而, 经济林木生长周期长, 类型多样, 对其源库
关系的研究相对滞后。近年来, 随着林木栽培生
理的发展和生产中精细化栽培的需要, 经济林果
库源关系研究成为热点(彭丽丽等2012)。
油茶(Camellia oleifera)是我国特有的重要木
本食用油料树种(庄瑞林2008)。目前全国栽培总
面积达3.67×106 hm2, 年产茶油4.5×108 kg, 然而油
茶的库源关系对光合作用和果实品质的影响还未
见报道。为此, 本试验以湖南油茶主栽品种‘湘林
XCL15’为试材, 通过研究不同库源关系对其光合
参数、叶绿素荧光参数、13C光合产物分配及果实
品质的影响, 探讨油茶库源关系改变中源叶光合
作用调控机制, 为优化油茶花果调控以及合理负
载提供参考资料。
材料与方法
1 材料与处理
试验于2014年6~11月在中南林业科技大学油
茶试验示范基地(112°03, 20°58)开展, 以15年生油
茶(Camellia oleifera Abel.)为试材, 品种为‘湘林
XCL15’, 株行距2 m×3 m, 2006年进入结果期。试
验选用立地条件相同、生长势基本一致的植株20
株。在油茶果实迅速膨大期(2014年6月15~20日),
选取树冠外围距地面1.5 m南面生长基本一致的枝
条, 分别做如下处理(图1), 处理1、2和3分别保留
一年生枝梢顶部果实和大小基本一致的2、4和6
片成熟叶; 处理4在一个枝条上保留一年生梢, 保
留大小基本一致的6片成熟叶, 并分别保留等距的
3个果实; 处理5为保留一年生梢底部果实和对侧
枝条, 并分别保留上下部等距的一年生枝梢各1枝,
每个枝梢保留大小基本一致的4片成熟叶。每处
理5次重复。
图1 油茶不同库源关系处理示意图
Fig.1 Different sink-source treatments on C. oleifera
2 测定指标与方法
2.1 叶绿素含量、光合和荧光参数
在2014年7月20~25日选择天气晴好的上午
9:00~11:00, 采用便携式叶绿素计(SPAD-502Plus,
KONICA MINOLT, 美国)测得相对叶绿素含量, 用
SPAD值表示。然后采用便携式光合作用系统(LI-
6400XT, LI-COR, 美国)测定净光合速率(Pn)、最大
光化学效率(Fv/Fm)、实际光量子产量(Yield)和光
合电子传递速率(ETR)等4个光合荧光参数。测量
Fo、Fm、Fv/Fm时用锡纸包裹油茶叶片使其暗适应
30 min。所有光合指标测定时均测定每个处理中
所有叶片的值, 并求平均值。
2.2 光合同化物分配
13C标记实验在光合测定同时进行。用透光性
良好的聚乙烯塑料袋套于要标记的新梢上, 其中
处理1、2、3将叶片和果实一并套入塑料袋, 处理
4仅套住新稍, 而处理5为分别套上、中、下枝(共3
个处理), 抽出袋中空气, 注入无CO2和H2O的空气
袁军等: 不同库源关系对油茶光合作用及果实品质的影响 1289
(碱石灰吸收), 同时用注射器注入13C丰度为99%的
CO2气体(购于上海化工研究院), 标记时间为4 h,
标记结束后进行破坏性取材, 将标记样品分果壳
和种仁后105 ℃杀青15 min, 然后60 ℃烘干至恒
重, 粉碎, 过100目筛。样品送至中国农业科学院
农业环境与可持续发展研究所进行13C同位素的分
析测定, 同时测定样品总碳含量。
2.3 13C同位素分配量的计算
13C的分配量参照尹云锋等(2010)、李晶等
(2012)和Lu等(2002)的方法计算。
自然条件下植物(未标记植物)中的13C自然丰
度用δ13C表示, δ13C(‰)=(R样品/RPDB–1)×1 000; 式中
R样品=
13C/12C样品, RPDB为碳同位素的标准比值(RPDB=
13CPDB/
12CPDB, 为0.0112372)。
人工 1 3C标记植物丰度采用A t o m %表示 ,
Atom%13C=(δ13C+1 000)×RPDB/[(δ
13C+1 000)×RPDB+
1 000]×100。
植物各器官碳量用Ci表示, Ci (g)=干物质量
(g)×C%。
各器官13C量用13Ci表示,
13Ci (mg)=Ci×[(Atom
13C%)标记丰度–(Atom
13C%)自然丰度]×1 000。
2.4 果实品质及含油率测定
2014年10月24日采摘各处理油茶果实, 用电
子天平称重, 游标卡尺测定果实横、纵径, 剥壳后
分别称重, 并计算鲜出籽率=种子质量/果实质量×
100%, 随后剥去种皮将种仁烘干, 利用全自动索氏
抽提系统(Soxtec 2050, FOSS, 瑞士)测定种仁含
油率。
3 数据分析
所有分析均为3次重复, 图表采用Origin 9.0软
件制作, 数据分析采用SPSS19.0及Excel 2007完成,
采用单因素方差分析法(one-way ANOVA)分析不
同处理显著性差异。
实验结果
1 不同库源比对油茶叶片SPAD值和净光合速率
的影响
库源关系改变对油茶叶片SPAD值和净光合
速率有显著影响(图2), 库源比的升高将增加油茶
叶片的叶绿素含量及净光合效率。当油茶新梢库
强相同时, 随着源叶数量的减少, 叶片SPAD值和净
光合速率都随之升高, 其中处理1的叶片SPAD值最
高, 达78.7, 比处理2和处理3分别提高了4.30%和
4.89%, 处理4较处理5的SPAD值提高了8.50%。不
同处理叶片净光合速率变化规律与SPAD值相同,
也为处理1最高, 净光合速率达9.31 μmol·m-2·s-1, 比
处理2和处理3分别提高了3.58%和6.45%, 其次为
处理4, 处理5最低。
图2 不同库源关系对油茶叶片SPAD值和净光合速率的影响
Fig.2 SPAD and Pn of C. oleifera in different sink-source ratio
各柱形上不同小写字母表示差异显著(P<0.05), 下图同。
2 不同库源比对油茶叶片叶绿素荧光的影响
由表1可知, 不同库源比条件下, 油茶叶片最
大光化学效率、实际光量子产量和光合电子传递
速率存在显著差异。其中处理1较处理2和处理3
的最大光化学效率分别提高了2.71%和8.00%, 实际
光量子产量分别提高了13.26%和36.2%, 光合电子传
递速率分别提高了17.69%和41.68%; 处理5叶片最
大光化学效率、实际光量子产量和光合电子传递
植物生理学报1290
速率最低, 表明油茶库强相同时, 叶绿素荧光参数随
着源叶数量的减少升高; 处理4的叶绿素荧光参数显
著高于处理3, 当源叶数相同时, 留果个数的增加可
以降低叶片最大光化学效率等叶绿素荧光参数。
3 不同库源比对果实13C光合产物的影响
13C标记处理表明, 不同去叶处理对油茶果壳
和种仁中13C量具有显著影响。图3表明, 标记期内
处理1、2和3的油茶果实获得 1 3C总量分别为
21.96、37.38和66.06 mg, 处理3的果实13C总量比
处理1和处理2分别提高了200.78%和76.74%。果
壳和种仁中 13C含量也以处理3最高 , 分别达到
18.85和47.21 mg, 就13C量在种仁和果壳中分配来
看, 在种仁中分配的光合产物量均高于果壳; 处理
1、2和3的种仁与果壳中13C量比值分别为2.78、
2.29和2.50。
4 13C光合产物在不同距离果实的积累
由图4可知, 油茶叶片13C光合产物随着离叶片
距离的增加而减少, 其中距离一年生新稍最近的
果实13C总量最高, 达26.91 mg, 较第二果和第三果
分别高8.91和24.77 mg。第一果的果壳13C光合产
物的积累量分别是第二、第三果1.06和7.93倍, 而
种仁是第二、第三果的1.88和17.84倍。在距离新
稍较近的第一果和第二果中, 种仁中分配的13C光
合产物量均高于果壳 , 而第三果中则相反。第
一、二和三果的种仁与果壳中13C量比值分别为
1.97、1.11和0.88。
5 不同位置新梢叶片13C光合产物在果实中的积累
油茶不同位置新梢叶片13C光合产物在果实中
的积累量存在显著差异(图5)。标记中部枝叶果实
获得的13C光合产物积累量最高, 达38.91 mg, 相对
于标记上部枝和下部枝分别提高了34 .43%和
137.75%; 上部枝和中部枝供应种仁光合产物的能
力显著高于下部枝, 是下部枝条的1.06和3.28倍,
而对果壳供应也以中部枝条最高, 上部枝最低; 上
表1 油茶不同库源比例下源叶的叶绿素荧光参数
Table 1 Chlorophyll fluorescence parameters of C. oleifera on
different sink-source ratio
最大光 实际光 光合电子
不同处理
化学效率 量子产量 传递速率
处理1 0.91+0.02a 0.20+0.01a 87.08+2.96a
处理2 0.88+0.03abc 0.17+0.01b 73.99+1.51b
处理3 0.84+0.04bc 0.14+0.02c 61.46+6.91c
处理4 0.89+0.01ab 0.18+0.01ab 75.65+1.02b
处理5 0.83+0.056c 0.15+0.002c 56.15+1.49c
同列数字后不同小写字母表示差异显著(P<0.05), 下表同。
图3 不同库源比条件下13C在油茶果实中的积累量
Fig.3 Accumulation of 13C under different sink-source ratio
图4 处理4中13C光合产物在不同距离果实中的分配
Fig.4 Accumulation of 13C in fruit of different distances from
leaf in treatment 4
图5 不同位置枝条13C光合产物在果实中的积累
Fig.5 13C accumulation in fruit from leaves in different position
袁军等: 不同库源关系对油茶光合作用及果实品质的影响 1291
部枝、中部枝和下部枝种仁与果壳中13C量比值分
别为8.88、2.40和1.05。
6 库源关系改变对油茶果实大小及经济性状的影响
由表2可知, 不同库源关系条件下, 油茶果实
单果重、横径、纵径和出籽率存在显著差异, 但
种仁含油率无显著差异。其中处理5果实单果重、
横径和纵径均显著高于其他处理; 处理3果实单果
重较处理2和处理1分别提高了60.51%和65.95%;
处理4中第一果果实单果重较第二果和第三果分
别提高了18.06%和50.24%。从表中还可以看出,
果实较大的处理5、处理3和处理2的鲜出籽率显
著高于其他处理。
讨 论
库源关系改变通过影响卡尔文循环过程、
PSII反应中心光化学效率、叶片气孔开张调控等
调控果树光合作用及光合产物的运输与分配, 从
而对果树的经济产量产生重要影响 (彭丽丽等
2012; 程杰山等2014)。很多研究表明, 去叶处理使
库的需求增加, 库源比率升高, 促进叶片的同化物
向库器官分配, 保留下来的叶片光合能力往往也
会增强(Layne和Flore 1993)。油茶去叶处理导致
的源叶叶绿素含量和净光合速率升高, 一方面是
由于在库相同的条件下, 去叶处理使源库比例下
降, 光合产物被库快速吸收, 从而带动源叶净光合
速率的升高, 印证了“反馈抑制假说” (Nebauer等
2011)。另一方面, 油茶树形紧凑, 叶片叶绿素含量
高, 树体大部分叶片很难发挥其光合潜力(庄瑞林
2008), 去叶处理后, 油茶叶片最大光化学效率、实
际光量子产量和光合电子传递速率随着源叶数的
减少而升高, 表明减源不仅没有造成外源胁迫, 还
使PSII反应中心活性提高(Iqbal等2012), 去叶处理
使剩余叶片能够获得更好的光能条件, 光合潜力
得到了进一步发挥。去叶处理虽然提高了叶片的
光合效率, 但光合总叶片数的减少下降导致源对
库供给的同化物总量不够, 而随着标记源叶数的
增加, 果实获得的13C光合产物量增加(朱振家等
2015), 果实的单果重增加, 因此在本研究中六叶一
果处理的单果重显著高于二叶一果和四叶一果。
光合同化物在各个器官的分配也取决于库的竞争
能力强弱以及与源的相对位置关系等条件(Gra-
ham和Martin 2000), 本研究发现油茶果实发育所
需的营养物质主要由同枝上临近叶片提供, 离源
叶越近, 获得的13C光合产物量越大, 且果实中部和
上部枝梢叶片对果实的光合产物供应能力高(Proi-
etti 2003)。本研究结果中处理4的总果重显著高于
处理3, 表明由于处理4中库强的增加, 使得临近枝
条的叶片光合产物分配到果实中。同时, 本研究
观测到随着库源比减小, 源叶光合产物在种仁中
分配光合产物比例随之升高, 且光合产物向种仁
中的运输量显著高于果壳, 因此果实的出籽率更
高, 且并没有降低果实中的含油量(Proietti等2006),
这表明光合能力有限的条件下, 光合产物优先分
配给种子发育利用, 源库关系的变化对油茶果实
大小的影响大于对品质和其他特性的影响(方金豹
等2002)。油茶叶片光合能力与叶绿素等的含量并
不存在相关性, 且存在叶片较多、果实分布不均
的情况(曹永庆2014), 本研究结果说明, 通过修
剪、去叶等农艺措施能够优化油茶库源关系和树
体结构, 有利于油茶叶片光合潜能的发挥, 并提高
果实单果重和出籽率 , 从而促进茶油产量的上
升。在生产中, 油茶整形修剪要尽量保留果实临
表2 不同库源关系对油茶果实大小及含油率的影响
Table 2 Effects of different sink-source relationship on weight, size, seed yield and oil content of C. oleifera
不同处理 单果重/g 果实横径/mm 果实纵径/mm 出籽率/% 含油率/%
处理1 11.81±0.99c 27.45±2.69b 24.83±1.39b 42.0±1.48bc 44.50±1.48a
处理2 12.21±1.03c 28.35±1.65b 25.77±1.01b 45.8±0.4ab 44.82±1.37a
处理3 19.59±1.69b 35.24±0.49a 29.87±1.44a 45.3±0.2ab 43.51±1.12a
处理4 第一果 12.31±0.99c 27.49±1.39b 25.54±1.16b 44.2±0.5b 44.12±1.45a
第二果 10.43±0.43c 23.14±0.30c 21.67±0.68c 43.5±0.6b 44.56±1.66a
第三果 8.19±0.84d 20.75±0.40d 18.32±0.55d 40.0±0.4c 43.75±1.48a
处理5 25.37±0.80a 36.70±0.44a 31.38±0.88a 46.6±0.3a 44.69±1.87a
植物生理学报1292
近的树冠外围叶片, 并确定合理的叶果比, 但最适
宜叶果比及树体负载量还需进一步研究。
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