全 文 ：植物生理学通讯 第 40 卷 第 1期，2004 年 2 月104
收稿 2003-01-22 修定 2003-09-12
资助　 国家自然科学基金资助项目（30070086,30271045）。
* 通讯作者（E-mail:yanxf@public.hr.hl.cn, Tel:0451-
82192185）。
高等植物的3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A还原酶
鞠世杰 阎秀峰 *
东北林业大学森林资源与环境学院，哈尔滨 150040
3-Hydroxy-3-Methylglutaryl Coenzyme A Reductase in Higher Plants
JU Shi-Jie, YAN Xiu-Feng*
College of Forest Resources and Environment, Northeast Forestry University, Harbin 150040
提要 介绍了植物 3- 羟基 -3- 甲基戊二酰辅酶 A 还原酶（HMGR）的结构和调控，并简略讨论了 HMGR 调控与植物类
异戊二烯途径的关系。
关键词 3- 羟基 -3- 甲基戊二酰辅酶 A 还原酶（HMGR）；基因家族；调控；类异戊二烯
类异戊二烯是一组结构各异且涉及细胞发育
的许多方面的化合物。它们是由共同的前体异戊
烯基焦磷酸（IPP）衍生而来。目前已知植物中
的类异戊二烯有22 000多种，还有更多的种类尚
未发现。这类物质与植物的初生代谢和次生代谢
关系密切，例如膜的生物合成所需的甾醇类化合
物，与电子传递有关的血红素 A、叶绿素和泛醌
的侧链，糖蛋白合成过程中所需的多萜醇，作为
植物生长激素的赤霉素、脱落酸等，与光保护相
关的类胡萝卜素，在植物与植物、植物与环境之
间相互作用中起重要作用的单萜、倍半萜和二萜
等化合物等。
早期研究认为甲羟戊酸（MVA）是 IPP 的唯
一前体。3个乙酰辅酶A缩合生成3-羟基-3-甲基
戊二酰辅酶 A（HMG-CoA），随后在 3- 羟基 -3-
甲基戊二酰辅酶 A 还原酶（HMG R）的作用下生
成 MVA，MVA 经焦磷酸化和脱羧作用形成 5C 的
IPP。IPP 作为“活化”的异戊二烯单元与其异
构体二甲基烯丙基焦磷酸（D M A P P）经头尾缩
合生成 10C 的牻牛儿苗基焦磷酸（GPP）。第二
个和第三个IPP依次加到GPP上分别形成法呢基焦
磷酸（F P P ）和牻牛儿苗基牻牛儿苗基焦磷酸
（G G P P ）。I P P 、G P P 、F P P 和 G G P P 可分别
作为中间体在不同的酶的作用下形成不同C原子数
的类异戊二烯化合物。
在哺乳动物中认为 HMGR 所催化的反应是不
可逆的，因此推测这一步是甾醇合成的限速步
骤，并发现胆固醇的合成与 HMGR 活性相关 [1]。
由于 HMGR 在调控胆固醇中起重要作用，所以人
们将植物类异戊二烯途径研究的焦点也多集中在
HMGR 上。但植物中的 HMG R 是否起到限速酶的
作用仍然是有争议的，尤其是最近在质体中发现
了另外一条产生植物类异戊二烯的途径[2,3]——丙酮
酸/磷酸甘油醛代谢途径后，人们提出这样一个问
题，即是否所有的类异戊二烯终产物合成都需要
H M G R 参与。为此，本文作一些介绍。
1 植物 HMGR 的结构及亚细胞定位
植物的 HMGR 结构与人和酵母的相似，都由
4个部分组成：N-末端、跨膜区、连接区和C- 末
端区。具有催化活性的C-末端区和跨膜区在各植
物种中高度保守。所有植物 HMGR 的催化区有 4
个保守的基元[4]。在马铃薯 HMGR1 中分别是氨基
酸残基243~252、273~283、370~377、577~590，
其中包括酸性氨基酸Glu-247、Glu-278、Asp-372[5]。
这些残基可能与底物的识别和结合有关[4]。还有单
个的 His（His-584），此残基在其它 17 种植物
HMGR 中也存在，并且在假单胞菌（Pesudomonas
mevalonii）的 HMGR 中证明是催化活性所必需
的[6]。跨膜区由2个疏水基和1个亲水基组成，亲
专题介绍Special Topics
植物生理学通讯 第 40 卷 第 1期，2004 年 2 月 105
水基位于两疏水基之间。每个疏水区约20个氨基
酸。由于疏水基与 HMGR 分子的膜定位有关已经
得到证明，因此人们将这部分称为跨膜区[7~9]。
无论从长度还是从氨基酸序列来说，各种植
物的 HMGR N- 末端和连接区的差别都很大，但
其中也有相对保守的部分，这些非保守区的保守
序列决定其重要的功能[10 ]。在目前发现的植物
HMGR 中，不保守的 N-末端区的前 6 个碱基是保
守的（这将在下一部分作说明）。多数植物
HMG R 的连接区都有 PES T 序列——富含脯氨酸
（P ）、谷氨酸（E ）、丝氨酸（S ）和苏氨酸
（T）的多肽序列，但拟南芥的 HMGR2 没有[11]。
目前已知这个序列与酶的快速降解有关，它能使
蛋白快速降解，从而对蛋白进行调控[12]。
类异戊二烯的合成主要在细胞质中进行，但
也有一些是在质体（如类胡萝卜素、质体醌、维
生素 K）或线粒体（如泛醌）或特定的小泡（如
橡胶）中合成的。虽然有研究认为 H M G R 活性
也存在于质体和线粒体中[13]，但实验证明 HMGR
主要定位在内质网膜上[10]。
先后有两个实验室[9, 1 0 ]分别在体外使植物
HMGR 转录物在有无狗胰腺微粒体的情况下进行
表达，离心后发现 HMGR 与微粒体膜共沉降，表
明植物 HMGR 能够嵌入微粒体膜中。他们进一步
根据用蛋白酶K和Triton X-100（能使多肽从膜中
释放）处理翻译物的方法证明得到的结果，并推
测出一个可能的模型，即植物 H M G R 跨膜 2 次
（人的 HMG R 跨膜为 8 次[14 ]）。其中 2 个疏水区
就是跨膜的部分，分别称为 H1 和 H2；N- 末端、
连接区和催化区都暴露在细胞质腔中，这与植物
HMGR 的催化作用主要发生在细胞质中的现象一
致；只有2个疏水区之间的1个短的亲水区位于内
质网腔内，称之为腔内序列（lumenal sequence,
L S ）。也就是说H M G R 是作为膜组成蛋白而存在
的。这样的拓扑结构在番茄的HMGR1 和HMGR2[15]、
拟南芥的 HMGR 1S、HMGR 1 L 和 HMGR 2 [10]以及
豌豆的 HMGR1[10]中已经得到证明。Denbow 等[15]
证明，目前所知的各种植物中 HMGR 的 2 个疏水
区都高度保守，因此推断植物 HMGR 都能嵌入微
粒体膜，且膜中的拓扑结构相同。
Campos和 Boronat[10]还通过缺失实验，证明
H1 和 H2 为 HMGR 定位于内质网膜上所必需，起
信号肽的作用，并证明信号识别颗粒（SRP）也
是 HMGR 蛋白能够正确定位所必需的。定位于内
质网上的蛋白首先在细胞质基质中合成，随着肽
链的延伸，当信号肽从核糖体中出现时，可被细
胞质内的 SRP 识别并与之结合。在 SRP 的引导作
用下，正在合成蛋白的多聚核糖体便结合到内质
网膜上，新合成的肽链在 SRP 及内质网膜上受体
的作用下进入内质网腔。在这个过程中信号肽和
停止转移序列（stop transfer sequence）以特定
的方向插入膜的双分子层中，成为跨膜区。在
HMGR 的跨膜转运过程中未见到信号肽被切除的
过程。由于这种转移机制特异地存在于内质网
中，并且迄今在植物 HMGR 序列中尚未发现可使
蛋白定位于质体或线粒体的典型的转运肽，因此
Campos 和 Boronat [10]推测 HMGR 主要定位于内质
网中，似乎不可能定位于质体或线粒体中。但这
并不排除其它未发现的 HMGR 蛋白定位于质体和
线粒体中，或 HMGR 仅最初定位在内质网中的可
能。Campos 和 Boronat [10]还发现大多数植物
H M G R 的 N - 末端有几个碱基的保守序列
[MetAspXArgArgArg（X 可以是 Val、Ile、Leu
或 Ser）]。另有研究表明，停留于细胞质基质一
侧的肽链末端的 2 个连续赖氨酸（KKX X）[16 ]或
精氨酸（RRX X）[17]残基是蛋白保留在内质网膜
上所必需的。它们的缺失或位置改变均会引起蛋
白的错误定位[18]。
Denbow 等[15]发现，番茄中 HMGR2 的 LS 内
有 N - 连接的糖基化位点（天门冬酰胺），而
HMGR 1 中则无。HMGR 2 有两个潜在的糖基化位
点，另一个在 H2 的下游，位于细胞腔内，不能
被糖基化。其它植物（如番茄、马铃薯、拟南
芥、橡胶、烟草和长春花）的某些 H M G R 中也
发现了相同的位点（将在第 3 部分作说明）。水
稻中的 H M G R ，是报道中的第一个单子叶植物
H M G R ，其跨膜区与双子叶植物的同源性较低，
LS 内没有糖基化位点[19]。
2 植物 HMGR 的调控
2.1 调控植物HMGR的几个因素 植物本身的生
长发育和多种环境因子(如光、受伤、感染、激素、
除草剂和甾类物质等)可以调控植物HMGR [20]。
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快速生长的植物组织中，HMGR 活性总是很
高，而成熟组织中的活性则相对较低[21 ]。甜瓜
（Cucumis melo）授粉后的果实生长初期 HMGR
mRNA 上升，末期明显下降，成熟期间又显著上
升[22]。
Learned[23]发现，黑暗中生长的拟南芥白化苗
的 HMGR1 mRNA 水平比光下生长的植株高，暗
诱导后恢复一定强度的光照时 HMGR1 mRNA 减
少。光对 HMGR mRNA 水平的抑制与辐射照度及
辐射时间相关，持续照红光和蓝光的植物中
HMGR mRNA 水平不同。他认为可能有多个光受
体独立介导光对植物 HMGR 的作用，或是一个光
受体对红光和蓝光产生不同的反应。Korth等[24]分
析成熟马铃薯植株的顶端分生组织时，发现黑暗
抑制 H M G R 的活性和蛋白含量。
受损伤的马铃薯块茎中 HMGR 活性增高，如
果再接种马铃薯晚疫病菌（P h y t o p h t h o r a
infestans）或用花生四烯酸（一种倍半萜植保素
的诱导剂）处理，H M G R 活性会更高[ 5 ]，随后
甾醇类糖生物碱和植保素的水平也升高[25,26]。
经胆固醇或脱落酸处理的豌豆白化苗中
HMGR 活性下降，赤霉素对其没有影响[27]。甾醇
C-24甲基转移酶Ⅰ（sterol C-24 methyltransferase
typeⅠ，SMTⅠ）是将环阿屯醇（cycloartenol）
转化成δ-24-烷基甾醇（δ-24-alkyl sterols）的
第一个重要的酶。Holmberg等[28]在研究烟草种子
中 S M T Ⅰ的过程中发现，S M T Ⅰ超量表达，内
源环阿屯醇即减少，HMGR 活性上升，从而改变
代谢“碳流”（carbon flux）以促进甾醇类物质
的形成。Wentzinger等[29]用特异抑制剂抑制烟
草中的鲨烯合成酶和鲨烯环氧酶（即减少内源
甾醇类物质）时，植物体内 H M G R 活性即上
升。
还有研究认为植物HMGR 可能受钙调素和钙
离子的调控，但是这类结果彼此相互矛盾，无法
统一[21]。Wititsuwannakul等[30]报道，在Ca2+ 存
在的情况下，从橡胶树（Hevea brasilensis）的
橡胶中提纯的钙调素可使 HMGR 活性升高 2.5 倍，
此作用可被钙调素拮抗物抑制。实验证明钙调素
可能是通过调控 HMGR 的可逆的磷酸化作用控制
HMGR活性的。而Russell等[31]发现极少量的游离
Ca2+ 就能显著抑制豌豆中的 HMGR 活性，并认为
不是依赖 Ca2+ 的蛋白水解酶和蛋白激酶的作用。
2.2 植物 HMGR 在转录及转录后水平上的调控
人体中 HMGR 调控是多水平的，有单基因的转录
调控，有 mRNA 的加工，有翻译效率的调控，还
有通过磷酸化和变构改变酶活性以及降解等[1]。
目前对植物 HMGR 活性调控研究得最多的是
转录水平的调控。大多数的调控因子都引起植物
HMGR mRNA 水平的变化。Yang 等[32]证明，受
伤、花生四烯酸和感染致病菌都能使植物 HMGR
mRNA 含量和酶活性上升，加入放线菌酮（一种
蛋白合成抑制剂）可降低受伤和病原体诱导的
H M G R 活性和植保素含量。这表明诱导产生的
HMGR 活性是从头合成的，即调控可能发生在转
录水平。Learned[23]在研究光抑制拟南芥 HMGR
mRNA 水平中，用启动子 - 报告基因表达的方法
证明此种抑制是hmg1启动子中顺式作用元件作用
的结果，因此认为这种调控也发生在转录水平。
对植物 HMGR 活性的其它水平调控的研究较
少，其原因主要是尚缺少有效的检测不同 HMGR
异构体蛋白含量和活性的方法，但已有实验证明
其它水平的调控是存在的。
C h o i 等[ 5 ]发现，诱导子诱导植物 H M G R
m R N A 水平及其酶活性升高后一段时间还会恢
复，但酶活性恢复到对照水平后的一段时间内，
HMGR2 mRNA 和 HMGR3 mRNA 仍处在高水平。
Korth等[24]在 hmg2.2 cDNA克隆的第18个密码子
处插入编码 DY K D D D D K 的碱基序列，并使之在
转基因植物中表达（D Y K D D D D K 作为抗原决定
部位，其单克隆抗体有市售，因此容易检测）。
结果虽然在所有的组织中重组基因都能高水平转
录，但只有顶端分生组织中才有高水平的重组蛋
白。在甜瓜成熟过程中，H M G R m R N A 水平显
著升高，但无酶活性[22]。这些都证明转录后水平
的调控是存在的。Wentzinger等[29]用特异的抑制
剂——鲨烯合成酶抑制剂1（squalestatin-1）和特
比萘芬（terbinafine）分别抑制烟草中的鲨烯合
成酶或鲨烯环氧酶后,HMGR 活性上升2～4倍，抑
制鲨烯合成酶也能使 HMGR mRNA 水平上升，但
鲨烯环氧酶的活性受抑后 HMGR mRNA 水平没有
改变。这也说明转录后水平上的调控存在。
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3 植物 HMGR 基因的差别表达及其与植物类异
戊二烯代谢途径的关系
在哺乳动物中，H M G R 是由单个基因编码
的。而目前所有报道的植物中，认为 H M G R 都
是由一个基因家族编码，且不同种植物中的同源
基因的数目不同。拟南芥（A r a b i d o p s i s
t h a li a n a）中 HMGR 由 2 个基因编码[8];橡胶
（Hevea brasiliensis）中至少由2个基因编码[33];
小麦（Triticum aestivum）中至少由4个基因编
码 [34];番茄（Lycopersicon esculentum）中由4个
基因编码 [35];水稻中由3个基因编码 [36];苹果中至少
由2个基因编码 [37]。
在研究马铃薯基因家族中，研究者们根据不
同基因同源程度的差异，认为同一个基因家族是
由不同的亚基因家族组成的。例如，Choi 等[5]用
特异性探针进行Southern杂交和分析基因组克隆的
结果表明，马铃薯中至少有 7 个 hmg1 基因，分
别有1～2个 hmg2和 hmg3基因。Korth等[38]和陈
大华等[39]分离得到马铃薯 HMGR 亚基因家族成员
的克隆，并对其与其它马铃薯 HMGR 的同源关系
及组织特异性表达进行了研究。Loguercio等[40]认
为棉花的 HMGR1 和 HMGR2 也分别由独立的亚基
因家族编码。
这些同源基因在细胞的不同发育时期和不同
的胁迫条件下差异表达形成多个同工酶。植物
HMGR 基因的差异表达主要体现在其组织特异性
表达和同一发育或环境因子作用下的差异表达上。
在马铃薯完全开放的花中 h m g 呈高水平表
达，而在其根、茎、花原基、花瓣中则是相对
低的水平表达[5]。Choi等[5]对马铃薯花的各部分作
进一步研究表明，hmg 主要在花药中表达。其中
的hmg1在花原基和花药中表达，在花瓣和雌蕊中
表达水平较低；hmg2 在根和花药中表达。hmg3
只在花药中表达。Enjuto 等[11]报道，hmg1 在拟
南芥所有的组织中都呈相对高水平表达，而hmg2
表达水平较低，且只限于幼苗、根和花序中。这
一结果表明，hmg2只在有快速分裂细胞的组织中
表达。研究者们认为hmg1的广泛高水平表达可能
是作为“看家基因”（house-keeping gene）保
证植物体内hmg 的组成型表达；hmg2 的表达则是
为满足细胞快速生长的需要，用于合成特定的类
异戊二烯化合物。在橡胶中，乙烯可以诱导hmg1
的表达，而且只在合成橡胶的部位——乳汁管中
高度特异性的表达；hmg3 的表达不受乙烯影响，
而是作为“看家基因”在组织中呈组成型表达[33]。
在番茄中，hmg1在快速生长的未成熟的果实中大
量表达[41 ]，这可能与合成甾类物质供膜形成有
关。hmg2 受机械损伤、真菌诱导子和病原菌的
诱导[ 3 5 ]，表明它与防御机制有关。在苹果中，
hmg1 呈组成型表达，hmg2 对果实发育和乙烯敏
感[37]。
Choi等[5]报道，受伤可在24 h内诱导马铃薯
块茎中总 HMG R m R N A 水平升高，并且 HMGR 1
m R N A、HMG R 2 m R N A、HMG R 3 m R N A 水平
都升高; 用花生四烯酸和受伤同时处理块茎时发现
总 HMGR mRNA 是单纯伤诱导的 3 倍。与伤诱导
不同的是，不同的同源基因对花生四烯酸的反应
不同：HMGR1 mR NA 受抑制，其最高水平是单
纯伤诱导的最高水平的 10%；HMGR2 mRN A 和
HMG R3 mR NA 水平显著增高，是单纯伤诱导的
2～3 倍，HMGR3 mRNA 在处理后 18 h 时达到最
大，而 HMGR2 mRNA 则在 24 h 达到最大。这
类hmg 转录水平的变化与前人报道的酶水平[26]以
及甾醇类/甾类糖生物碱和倍半萜物质含量变化[42]
是一致的。有理由认为，花生四烯酸是通过抑制
和诱导不同基因的表达，而改变代谢途径中的
“碳流”方向，使其由合成甾类物质转为合成倍
半萜类植保素。当用另一种脂肪酸——亚油酸
（可引起细胞死亡）处理受伤马铃薯块茎时，可
得到不同的诱导模式，即可抑制受伤诱导的
H M G R 2 m R N A 水平，并稍能提高 H M G R 1
m RN A 和 HMG R 3 m R N A 水平。这些同源基因的
差别表达可能是为满足植物合成不同的类异戊二烯
产物的需要。
番茄hmg1在果实快速生长时高水平表达[41]，
hmg2在果实生长的时候不表达，但在成熟过程中
似乎是为了合成番茄红素可被激活并大量表达 [43]。
Rodríguez-Concepción和Gruissem[44]用花生四烯酸
处理正在生长的番茄果实，可在同一组织中同时
抑制 hmg1 和诱导 hmg2 的表达。由于 hmg1 表达
受到抑制，果实生长也受到阻碍，这说明 hmg1
表达是果实生长所必需的，hmg2 不能代替。由
植物生理学通讯 第 40 卷 第 1期，2004 年 2 月108
于花生四烯酸的作用，hmg2 的表达可提前诱导出
来，果实也提前变红，但加入一种特异的 H M G R
活性抑制剂（mevinolin）并不影响番茄红素的合
成。其它实验中用抑制剂抑制 HMGR 的活性对叶
绿素和类胡萝卜素合成也都几乎没有影响，但甾类
化合物的合成和生长则受抑[41,45]。产生这种现象的
原因可能有两种：一种是早期合成的中间体已经能
够满足合成番茄红素的需要，合成过程中的其它步
骤起决定性作用；另一种是类胡萝卜素是由最新发
现的另一条类异戊二烯途径——丙酮酸/磷酸甘油
醛途径或其它途径合成的。实际上，Lois等[46]曾
证实番茄果实成熟早期丙酮酸/磷酸甘油醛代谢途
径中的第一个酶1-deoxy-D-xylulose 5-phosphate syn-
thase（DXS）对番茄红素的形成有调控作用。
在不同的发育时期和不同环境因子的作用
下，HMGR 基因家族不同基因的差异表达及不同
的 HMGR 同工酶可能在决定代谢中间体合成哪种
类异戊二烯终产物（至少是甾类和植保素类）中
起重要作用，不同功能基因有其结构上的特点。
Denbow等[15]发现已研究过的植物中，那些呈组成
型表达的，或与细胞快速生长时膜的形成有关
的，或与鲨烯合成酶活性一致的 HMGR 都没有 LS
内的 N- 连接的糖基化位点（如番茄 HMGR1、马
铃薯 H M G R 1 、拟南芥 H M G R 1 、橡胶
HMGR 3）；其在双子叶植物中的表达与防御物质
或其它次生代谢物质的合成有关的 HMGR，以及
与倍半萜环化酶活性相关的 H M G R （如番茄
H M G R 2 、橡胶 H M G R 1 、烟草和长春花的
H M G R S ），都有糖基化位点。
4 结束语
植物类异戊二烯途径是一条极其复杂的多分
支的代谢途径，HMGR 被认为是其限速酶而备受
关注。但随着研究的深入，对 H M G R 是否具有
限速酶的作用还有争议。一方面，一些研究发现
诱导植物类异戊二烯的合成（尤其是倍半萜）的
同时伴随着 HMGR 活性的增加[26,47]。另一方面，
以14C 标记的乙酸和3H标记的甲羟戊酸进行的脉冲
标记实验，以及测定鲨烯合成酶和倍半萜环化酶活
性的结果，却表明鲨烯合成酶和倍半萜环化酶也严
格调控植物类异戊二烯途径的碳流方向，并且认为
它们催化的反应可能是主要的调控位点[42,48]。为了
进一步阐明HMGR 在控制植物类异戊二烯途径的代
谢“碳流”中的作用，Chappell 等[49]将仓鼠的
HMGR cDNA 转入烟草（Nicotiana tabacum）
中，并使其组成型表达，结果总 H M G R 活性增
加3～6倍，甾醇类物质的总量增加3～10倍。但
一些甾醇类终产物（如谷甾醇、菜油甾醇和豆甾
醇）只增加 2 倍，而环阿屯醇（甾醇合成过程
中的一个中间体）却增加 100 多倍。这些表明总
甾醇类物质似乎受 HMGR 活性的调控，但在环阿
屯醇合成之后必然还有一种或多种酶决定着甾醇类
产物的合成。其它类异戊二烯产物（如类胡萝卜
素、倍半萜植保素和叶绿素的植醇链）在转基因
植物中都未发生相应的变化。丙酮酸/磷酸甘油醛
途径的发现更让人们怀疑，是否所有的类异戊二
烯物质的合成都需要 HMGR 的存在。在类异戊二
烯途径中找到限速步骤本身或许就是错误的，因
为它是一条复杂的受多因素控制的途径。
即使如此，HMGR 在植物的生长发育特别是
次生代谢过程中仍然起重要作用，至少它在甾类
化合物、倍半萜植保素和三萜合成中的作用是肯
定的。另外，还有研究证明，H M G R 活性与花
的发育有关[38]。贮藏过程中的苹果皮中a-金合欢
烯是由经典的甲羟戊酸途径合成的[37]。Yang等[32]
在研究机械损伤对马铃薯的影响时，发现双峰诱
导现象，即在受伤后半小时就诱导 HMGR 基因转
录，并迅速恢复，而另一个峰值则出现在受伤14
h 后，HM G R 基因表达的启动机制是目前发现的
最快的保护机制。HMGR 基因家族是研究植物防
御反应的良好系统，进一步研究其启动子，寻找
这种快速反应机制的作用因子或病原菌感染的作
用部位，将有助于人们通过调控代谢途径增强植
物的抗病性。有人已对 hmg 的启动子作了初步研
究[19,33,40,50]，但都单纯是从结构上进行了一些描
述，并未对其中的顺式成分和相应的反式作用因
子作更深入的研究。
另外，H M G R 的亚细胞定位仍不清楚，这
可能要在找到能探测特异的 HMGR 异构体蛋白的
免疫探针时方可以解决。
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