全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 5期，2007年 10月 837
桃果实成熟前后细胞壁成分和降解酶活性的变化及其与果实硬度的关系
胡留申，董晓颖，李培环 *，王永章，刘成连，原永兵
青岛农业大学园艺学院，山东青岛 266109
提要：比较桃品种‘双久红’和‘川中岛白桃’果实成熟前后 20 d内果肉硬度、细胞壁成分和细胞壁降解酶活性变化
的结果表明，桃果实成熟 5 d后，‘双久红’桃果实的硬度、纤维素含量和原果胶含量均极显著高于‘川中岛白桃’；从
成熟前 15 d开始，‘双久红’的水溶性果胶含量、多聚半乳糖醛酸酶活性和纤维素酶活性均极显著低于‘川中岛白桃’；
整个成熟期间，‘双久红’的果胶甲酯酶活性明显低于‘川中岛白桃’。相关分析表明，果实硬度与原果胶、纤维素含量
呈极显著正相关，而与可溶性果胶含量、多聚半乳糖醛酸酶活性和纤维素酶活性呈极显著负相关。
关键词：桃果实；硬度；细胞壁成分；细胞壁降解酶
Changes in Cell Wall Components and Degrading Enzyme Activity and Their
Relation to Hardness in Fruits of Peach (Prunus persica L.) before and after
Ripening
HU Liu-Shen, DONG Xiao-Ying, LI Pei-Huan*, WANG Yong-Zhang, LIU Cheng-Lian, YUAN Yong-Bing
College of Horticulture, Qingdao Agricultural University, Qingdao, Shandong 266109, China
Abstract: The fruits of peach (Prunus persica) ‘Shuangjiuhong’ and ‘Kawanakajima Hakuto’ were used to
study the changes in cell wall components and degrading enzyme activity in relation to fruit hardness during 20
days before and after ripening. The results showed that fruit hardness, cellulose and protopectin contents of
‘Shuangjiuhong’ were significantly higher than those of ‘Kawanakajima Hakuto’ after ripening for 5 days;
water-soluble pectin, polygalacturonase and cellulase activities in fruit of ‘Shuangjiuhong’ were significantly
lower than those of ‘Kawanakajima Hakuto’ since the 15th day before ripening. Pectinesterase activity of cv
‘Shuangjiuhong’ was lower than that of ‘Kawanakajima Hakuto’ during 20 days before and after ripening.
Correlation analysis showed that it was marked positive correlation among the fruit hardness, cellulose and
protopectin contents, and marked negative correlation among the fruit hardness, water-soluble pectin content,
polygalacturonase and cellulase activities.
Key words: peach (Prunus persica) fruit; hardness; cell wall component; cell wall degrading enzyme
收稿 2007-05-31 修定 2007-07-13
资助 青岛农业大学科技攻关课题(66 10 31 5)。
* 通讯作者(E-ma il：dxylph ＠ 1 63 .com；T el：0 53 2 -
8 6 0 8 0 1 9 3 )。
大多数品种桃果实成熟后，变软快，耐贮运
性差，严重影响桃果实的市场供应和桃树栽培的
总体效益。选育成熟后果实硬度大、软化速度
慢、耐贮运的新品种，一直是桃树育种的目标之
一。果实成熟前后的硬度变化与细胞壁成分及其
降解酶活性的变化关系较大。细胞壁结构改变与
胞壁中的果胶质、纤维素发生降解是导致果实软
化的原因(Brummell等 2004) ；Dawson等(1995)认
为，果实的软化是果胶甲酯酶(pectinester ase，
PME)、多聚半乳糖醛酸酶(polygalacturonase，
PG)和纤维素酶等降解酶导致细胞壁降解和造成细
胞之间连接减少，细胞离散所致。迄今为止，有
关桃果实硬度变化与细胞壁成分及其降解酶活性变
化关系的研究，均是在果实采后贮藏过程中进行
的。而对于采收时间延续很长的桃果实成熟后挂
树硬度大和软化速度慢的相关机制研究极少。
桃品种‘双久红’是一个综合性状优良的长
采收期新品种，具有成熟后长期(30 d)挂树、果
实硬度大、变软速度慢和耐贮运的特点(董晓颖等
2006)。本文以其果实为试材，以常规品种‘川
中岛白桃’为对照，分别对两品种果实成熟前后
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20 d内的果肉硬度、细胞壁组分含量及其降解酶
活性进行了检测，并比较两品种桃果实成熟前后
细胞壁组分含量和降解酶的活性变化及其与果实硬
度之间的关系，探讨采收时间延续很长的桃果实
成熟后软化速度慢的生理生化机制，以供耐贮
运品种最佳采收时间的确定和选育新品种作参
考。
材料与方法
试验于2006年7月~2007年4月在本校进行。
桃(Prunus persica L.)果实采自山东临朐县上林镇
双埠村桃试验园。两品种各选 10株树势相对一致
的树，从成熟(成熟期以两品种各自果实的发育天
数计算：川中岛 120 d，双久红 130 d)前 20 d开
始，每隔 5 d取样一次，直到成熟后 20 d结束。
每次随机取结果部位相同、成熟期一致的果实，
洗净、切分，液氮处理后，置于 - 70 ℃超低温
冰箱中保存备用。
测定果实硬度时，随机选取果实 5个，胴部
去皮，用HHP-2001型果实硬度计(单位：kg·cm-2)
对每个果实重复测定 3次，果实硬度的计算为 15
个硬度值的平均值。原果胶含量和水溶性果胶含
量用韩雅珊(1996)书中的咔唑比色法测定。纤维
素含量测定参照郝再彬等(2002)书中的方法进行。
PME活性测定参照Hagerman和Austin (1986)的方
法进行，取果肉 1.00 g，按 1:4比例加入 4 mL 8.8%
(W/V)的NaCl，其中 2 mL用于研磨，另 2 mL用
于清洗，倒入 5 mL离心管中，于 4 ℃下以 11 000×
g离心 10 min，收集上清液，用NaOH调节 pH到
7.5后测定酶活性。测定前所有的溶液的 pH包括
果胶、指示剂、H2O均调至 7.5。反应体系包括：
2.0 mL 0.5%的果胶溶液、0.15 mL 0. 01%溴麝香
酚蓝指示剂、0.75 mL H2O和 0.1 mL酶液；反
应温度维持在 25 ℃，以双蒸水为对照测未加酶前
的OD620，根据标准曲线求出产生的半乳糖醛酸含
量，酶活性以 µg·g-1 (FW)·h-1表示。PG活性测定
采用DNS法，以半乳糖醛酸含量作标准曲线(李
建国等 2003)。纤维素酶活性测定依照徐昌杰等
(1997)文中的方法进行。
测定结果均用Excel和Dps数据处理软件进行
相关性和显著性分析。
实验结果
1 成熟前后两品种桃果实的硬度变化比较
从图 1 可见，桃品种‘双久红’和‘川中
岛白桃’果实成熟前的硬度均快速下降，在此期
间二者的硬度变化差别不显著(P>0.05)。从成熟
至成熟后 20 d，前者的果实硬度下降慢，一直保
持较高的水平；而后者的果实硬度则迅速下降，
其下降幅度是前者的 4.41倍，在此期间‘双久红’
的硬度极显著高于‘川中岛白桃’(P<0.01)。
图 1 两品种桃果实硬度的变化
Fig.1 Changes in fruit hardness of two peach cultivars
　　横坐标的负数表示果实成熟前，正数表示果实成熟后，下
图同此。
2 成熟前后两品种桃果肉纤维素含量和纤维素酶
活性的变化及其与果实硬度的关系
图 2显示，(1)两品种桃果实的纤维素含量在
成熟过程中均呈下降的趋势。成熟前‘双久红’
的纤维素含量虽稍高于‘川中岛白桃’，但二者
差异不显著；果实成熟后，‘双久红’的纤维
素含量极显著高于‘川中岛白桃’(P<0.01)。成熟
后 20 d，前者纤维素含量比后者高的 4.8 mg·g-1
(FW)。(2)‘双久红’果实中纤维素酶活性从成熟
前 15 d到最后始终极显著低于‘川中岛白桃’
的(P<0.01)，并一直维持较低水平，后者在成熟
后 20 d时的活性是前者的 1.42倍。这与成熟后
‘双久红’的果实硬度始终显著高于‘川中岛
白桃’的结果相一致。相关性分析表明，‘川
中岛白桃’果肉硬度与纤维素含量、纤维素酶
活性的相关系数分别为r=0.97**和r=-0.95** (**表
示极显著相关，下文同此)；‘双久红’果肉硬
度与纤维素含量、纤维素酶活性的相关系数分别
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图 2 两品种桃果实中纤维素含量和纤维素酶活性的变化
Fig.2 Changes in cellulose content and cellulase activity in fruits of two peach cultivars
图 3 两品种桃果实中原果胶与水溶性果胶含量的变化
Fig.3 Changes in protopectin and soluble pectin contents in fruits of two peach cultivars
为 r=0.89**和 r=-0.92**。
3 成熟前后两品种桃果实中原果胶、水溶性果胶
含量的变化及其与果实硬度的关系
图 3所示，两品种桃成熟过程中的原果胶含
量均下降而水溶性果胶含量则均增加，两者呈极
显著负相关，相关系数分别为 r川中岛 = -0.95**和
r双久红 = -0.87**。果实成熟前的两品种桃中原果胶
含量差异不显著，成熟后的‘双久红’原果胶
含量极显著高于同期的‘川中岛白桃’( P <
0.01)。在整个成熟过程中，后者的原果胶含量下
降值是前者的 2.19倍。从成熟前 15 d开始，‘双
久红’果实中水溶性果胶含量始终极显著低于同
期的‘川中岛白桃’(P<0.01)，并且都是在桃果
实成熟后开始大幅度上升。此外，后者的水溶性
果胶含量增值是前者的 1.64倍，这与前者果实成
熟后变软慢而后者变软快的结果相吻合。相关性
分析表明，‘川中岛白桃’果肉硬度与原果胶、
水溶性果胶含量的相关系数分别为 r=0.98**和 r=
- 0 . 93 * *；‘双久红’果肉硬度与原果胶、水溶
性果胶含量的相关系数分别为 r = 0 . 9 8 * * 和 r =
-0.89**。
4 成熟前后两品种桃果实中PG和PME的活性变
化及与其果实硬度的关系
由图 4可知，(1)两品种桃的PG活性变化趋势
相同。但从成熟前 15 d开始，‘双久红’的 PG
活性一直极显著低于‘川中岛白桃’的(P<0.01)，
两者都是在桃果实成熟后开始大幅度上升。在整
个成熟过程中，后者果实中的PG活性增值是前者
的 1.61倍。(2)在成熟过程中，两品种桃果实中的
PME活性均呈先上升后下降的趋势，‘川中岛白
桃’的 P ME 活性均高于‘双久红’，其峰值也
比‘双久红’提前 5 d 出现，为‘双久红’的
1 . 3 1 倍。相关性分析表明，‘川中岛白桃’果
肉硬度与 PG 和 PME活性的相关系数分别为 r=
-0.96**和 r=-0.42；‘双久红’果肉硬度与 PG和
P M E 活性的相关系数分别为 r =- 0 . 8 8 * * 和 r =
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- 0.23。
讨　　论
果实成熟中的果肉硬度变化是一个复杂的生
理生化过程。细胞壁组分含量变化、细胞膜的破
坏和细胞膨压的变化均是影响果实硬度的细胞学基
础(McCann等 1990)。纤维素是细胞壁的骨架结
构，纤维素酶活性提高后，纤维素降解，从而
导致细胞壁“经纬结构”松散，于是果实软化，
这表明所谓纤维素降解即意味着细胞壁的解体和果
实的软化(茅林春和张上隆 2 0 0 1 )。彭丽桃等
(2002)报道，纤维素酶是影响桃果实软化的酶，
但其对果实初期的软化作用不大，只是在后阶段
中会导致果实的进一步软化。本文结果与此基本
一致。
果实质地变化与细胞壁组分降解之间的关系
密切，果胶是果实细胞壁中胶层的主要组分
(Seymour 等 1990)。果实的成熟软化常伴随着原
果胶降解和水溶性果胶含量同步上升，于是细胞
壁中胶层溶解，导致细胞间粘合力下降，从而引
起果实软化(Dawson等 1992)。本文结果显示，随
着果实的成熟，两品种桃果实中原果胶含量都下
降，桃品种‘川中岛白桃’原果胶含量下降速
度是‘双久红’的 2.19 倍；后者的水溶性果胶
含量上升幅度极显著低于前者(P<0.01)，尤其是
成熟后期更加明显。两者的果实硬度也与原果胶
和水溶性果胶含量都呈极显著相关。由此可见，
较低的原果胶降解速率和缓慢的水溶性果胶含量上
升是‘双久红’果实成熟后硬度较大的原因之一。
图 4 两品种桃果实中 PG和 PME活性的变化
Fig.4 Changes in PG and PME activities in fruits of two peach cultivars
已有研究表明，PG 是果实软化的关键酶。
果胶降解与果胶酶活性的变化密切相关，两者在
果实成熟后期的关系最大，其作用是催化多聚半
乳糖醛酸降解，进而促进果实软化(王俊宁等
2005)。本文结果表明，随着果实的成熟，桃品
种‘双久红’的 PG活性极显著低于桃品种‘川
中岛白桃’(P<0.01)，特别是从成熟后开始，前
者的 PG 活性上升较慢，至成熟后 20 d时，PG
活性增值比后者低 1.61倍。这样，前者果实中的
多聚半乳糖醛酸降解减弱，因而其在成熟后的果
实硬度下降也较慢。
从本文结果来看，两品种桃果实硬度下降的
初始阶段似乎与PME活性上升有一定的联系，但
相关性分析表明，两品种桃的PME活性与果实硬
度下降之间的相关性不明显。这表明，PME的生
理作用是启动PG的活性，在果胶物质降解和果实
软化中起辅助作用。这与 Hagerman和 Aust in
(1986)的研究结果相一致。
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