全 文 ：植物生理学通讯 第 41卷 第 1期，2005年 2月 7
黄瓜性别决定相关基因和性别表达机制
陈惠明* 卢向阳 许亮 易克 田云
湖南农业大学生化与发酵工程室，长沙 410128
Sex Determination Genes and Sex Expression Mechanism in Cucumber
CHEN Hui-Ming* , LU Xiang-Yang, XU Liang, YI Ke, TIAN Yun
Laboratory of Biochemistry and Fermentation, Hunan Agricultural University, Changsha 410128
提要 介绍黄瓜的性别决定相关基因，黄瓜性别决定的假说和性别决定的分子机制的研究进展。
关键词 黄瓜；性别决定相关基因；性别表达
收稿 2004-03-01 修定 　 2004-10-08
资助　 国家高技术研究发展计划子课题(2002AA244021)。
* E-mail:myseed@lpht.com.cn，Tel:0731-4693128
黄瓜是研究植物性别表达的经典材料[1]。普
通栽培的黄瓜品种多为雌雄同株(monoecious
type)，在植株基部产生一段雄花节，中部雄花和
雌 花 交 替 着 生 ， 末 端 多 为 雌 花 ； 纯 雌 株
(gynoecious type)在植株主蔓及侧蔓上没有雄花，
仅产生雌花；强雌株(subgynoecious type)植株基
部着生一段雄花(1~5节)，中上部是连续雌花节；
两性花株(hermaphroditic type)整株全部为两性花，
果实为大小不等的椭园形；雄花两性花株
(andromonoecious type)植株基部产生少量的雄花，
中上部多为两性花。黄瓜的花可分为雌花、雄花
和两性花，3 种花芽都发育于具有雄花和雌花的
两性花原基，两性花原基雌蕊的滞育发育成雄
花，而雄花的滞育发育成雌花，雄蕊和雌蕊都发
育形成两性花[2~5]。
黄瓜性别决定基因的研究很早，1928年，Rosa[6]
就提出雌雄同株对雄花两性花株为显性、由一对
基因控制的看法。较深入的研究是黄瓜杂种优势
利用普遍受到重视以后，Tkachenko[7]、Poole[8]、
Youngner[9]、Shifriss[10]、Galun[11]、Kubicki[12~17]、
Wall[18]等先后对黄瓜性别表达和性别决定基因作了
大量而细致的研究工作。黄瓜的性别表达除了受
遗传因子控制外，还易受环境和激素的调控，长
日照、高温、GA 促进雄花产生，而短日照、低
温、乙烯则促进雌花形成，内源乙烯与黄瓜雌花
的形成呈显著的正相关，是黄瓜植物的“性激
素”[1,14,19~25] 。乙烯的生物合成、信号转导途径及
同源异型基因的研究进展，促进了从分子水平上
深入研究黄瓜性别决定机制。
1 黄瓜性别决定基因
1.1 黄瓜性别决定基因及其功能
(1)F/f (又名St, Acr)是部分显性控制雌性基
因，F 等位基因作用能加速植株的性转变过程，
即加强雌化性，改变雌雄性别表达模式使雌花向
低节位发育，促进雌性较早发育。Kubicki[13,14]曾
对一系列 F 等位基因控制性别发育的程度作过描
述。F基因已经分别在3个实验室获得克隆[26~28]。
(2)A/a 基因可增加雄性，A基因上位于F基
因。雌雄同株基因型为ff, MM/Mm, AA/Aa 组合，
雄花两性花株基因型分别为ff, mm, AA/Aa和Ff,
mm, AA/Aa/aa组合，纯雄株基因型为ff, MM/Mm/
mm, aa组合。从以上基因型可以看出当有ff基因
时，隐性基因 a 有增强雄性发育趋势[15]。
(3)Ｍ /m 基因不同于 F 和 A 基因，不影响黄
瓜花在植株上的分布和排列，可决定单花的结
构。如果是显性基因Ｍ，则两性花原基可发育成
单性花，如果mm基因形成两性花, 当植株的基因
型为 m f 时，表现为雄花两性花株；M f 时，为
雌雄同株，M F 时，为纯雌株，m F 时为两性花
株。基因Ｍ具有一因多效作用，即 MM 基因型常
常只在雌花节位上着生一朵雌花，而 mm 基因型
在同节内着生大小不等多个的椭圆形两性花[6,7,9,10,18]。
此外，m 等位基因可能增加趋雄性，如在 FF m m
基因型植株的基部可出现一小段雄花节。另外一
植物生理学通讯 第 41卷 第 1期，2005年 2月8
方面，Kubicki[15]比较雌雄同株(ffMM)和雄全株
(ffmm)时，认为m 似乎可增加雌性作用，因而他
认为存在多个修饰基因与 M 基因连锁而影响雌性
的表达。Galun[11]证明除了F基因外还存在多个修
饰基因增加或降低雌性表达。他从一株雌雄同株
(ffMM)植株中通过8 代连续选择获得雌性节位不
等、稳定的姊妹系。
(4)In-F基因(以前命名为F)不与F连锁，其
作用是增加雌雄同株雌性，与FF纯雌株杂交后表
现为加性效应，可强烈增加植株的趋雌性，使植
株变成超雌性，诱雄剂GA不能诱导它产生雄花 [14]。
(5)Tr基因属共显性基因，植株性别表现3种
花性。在花器官发育过程中，顺序为：先雄花，
随后两性花，最后雌性花。Tr基因可使单性花变
成两性花，同 M 基因作用机理相反，该基因只影
响雄花芽发育，释放雄花芽中明显滞育的子房，
使其形成两性花，以致植物产生雄花、雌花和两
性花 3 种类型花[16]。
(6)gy基因是控制雌性系的隐性基因。Kubicki[17]
认为隐性基因gy 与 F位点连锁，交换率约为4%，
gy基因控制的隐性雌性类型与F基因控制的显性
雌性类型在外表上无区别。此种隐性雌性类型很
稳定，能在不同的栽培条件下保持稳定的性型，
对雌雄同株是全隐性，它与雌雄同株杂交F1都是雌
雄同株。它对 GA 的反应因所用浓度不同而不同，
随着浓度的增加，出现从雌花到各种中间型的完
全花，以致直至雄花。陈惠明等[29]发现了与gy基
因类似的控制强雌性的隐性基因，该隐性基因控
制的强雌性植物性别表达为1~5节雄花，5节以上
连续雌花节位，在春季短日照、低温条件下，其
性别表现相当稳定，它与雌雄同株杂交F1 都是雌
雄同株，F2 代雌雄同株与强雌性呈3∶1 分离。
(7)m-2基因(又名h基因)控制具有正常子房的
两性花，受独立 m 基因的 m-2 基因控制[17~30]。
1.2 与黄瓜性别决定基因 M、Gy 位点相关的基
因 Przybrcki 等[31]以两对近等基因系雌性系
(FFMMGyGy)和两性花系(FFmmGyGy)、雌雄同
株(ffMMGyGy)和雌性(ffMMgygy)系为材料，研究
黄瓜花芽cDNA克隆与花器官的性别发育及性别决
定基因 M、G y 的关系，同时采用差异筛选克隆
的方法，从雌性系( F F M M G y G y ) 及雌雄同株
(ffMMGyGy)的 cDNA 文库中分别筛选 454 和 478
个差异克隆，用 56 个差异表达的 cDNA 克隆为探
针的 RFLP 分析尚未获得与黄瓜性别决定基因 M、
Gy 连锁的克隆。分别对雌雄同株(ffMMGyGy)及
雌性系( F F M M G y G y )的 2 8 个( B U 7 9 1 0 5 4 ~
BU791027)和 33 个(BU791087~BU791055)
差异表达的克隆进行测序，发现有些克隆在细胞
分化和花芽发育中起作用。5 个差异表达的 cDNA
克隆 35GY3、216GY3、47GY3、100B10、157B10
与黄瓜花芽的原位杂交表明，35GY3(BU791059)
可能与雌花中雄花的滞育有关。
1.3 黄瓜花器官同源异型基因克隆 Perl-Treves等[32]
最先研究黄瓜花器官发育 AGAMOUS 同源异型基
因表达，研究其与黄瓜植株性别表达的关系。他
们从尚处于“生理两性”黄瓜纯雌株和纯雄株的
花芽(1 mm 大小)中提取 RNA，建立 cRNA 文库，
以番茄的 A G A M O U S 为探针，筛选、分离、克
隆到 3 个黄瓜 AGAMOUS 同源异型基因，分别命
名为 CAG1、CAG2、CAG3(表 1)。Northern 杂
交表明：CAG2 是子房特异克隆，只在雌花子房
中特异性表达，而 CAG1 及 CAG3 克隆则在雄花
和雌花中均可表达。花芽发育早期很少能检测到
这些同源异型基因转录，中期达到最高峰值，一
直可维持到大花蕾出现时，甚至到开花。Kater等[33]
分离克隆到 2 个 AGAMOUS 同源异型基因，分别
命名 CUM1 和 CUM10(表 1)，其中 CUM1 和 CAG3
等同，CUM10 与 CAG1 等同。Filipecki 等[34]从黄
瓜胚愈伤组织 c D N A 文库中分离同源异型基因
CUS1，CUS1 可在雌花成熟子房和发育果实中表
达，与胚发育有关。Ando 等[35]采用乙烯利诱导
及 mRNA 差异显示 PCR 技术分离、克隆到受乙烯
诱导而与雌性发育有关的 c D N A ，命名为
ER A F 1 7。
1.4 F、M位点互作分子模型 Yamasaki等[36]研究
F 、M 基因的功能时，建立了黄瓜性别表达的
“F 、M 位点互作模型”。这个模型认为 F 基因
控制“性激素”乙烯的生成量，M 基因通过调
节乙烯信号转导和表达抑制雄蕊的发育，但不影
响乙烯对雌蕊发育的诱导作用，M 基因上位于 F
基因。这个模型中，如是 F 基因型，则假设为
只存在“+乙烯”(“+乙烯”表示能够生成乙烯)
植物生理学通讯 第 41卷 第 1期，2005年 2月 9
的花芽；如是 ff 基因型，则假设为“+乙烯”和
“- 乙烯”(“-乙烯”表示不能够生成乙烯)的花
芽都存在。雌性型(F M )，因具有 F ，所以只
存在“+乙烯”的花芽；另外，由于有 M ，而
M 基因可通过调节乙烯信号转导抑制雄蕊的发
育，结果雌蕊发育受促进而雄蕊发育被抑制，出
现了只分化雌花的雌性型(图1-B-a)。雌雄同株型
(ffM )中，因具有ff和“+乙烯”、“-乙烯”的花芽
的存在，所以“+乙烯”的花芽像雌性型一样而
形成雌花，而“-乙烯”的花芽则由于乙烯信号
转导而中止表达，于是不能诱导雌蕊发育，同
时，又不能抑制雄蕊发育，结果产生雄花而成为
既有雌花又有雄花的雌雄同株(图1-B-b)。两性花
型(F mm)中，因有F ，所以只存在“+ 乙烯”的
花芽；同时又因有 mm 和隐性 m 基因的产物，不
能调节乙烯信号转导而抑制雄蕊的发育，所以雄
蕊能正常发育，结果是通过乙烯促进雌蕊发育但
不能抑制雄蕊发生，因而出现了只分化两性花的
两性花型(图1-B-c)。雄性两性同株型(ffmm)，因
有 f f 和“+乙烯”、“-乙烯”的花芽，同时又
有 mm，所以不管有没有乙烯信号，雄蕊都可正
常发育，于是雌蕊和雄蕊同时出现而成为两性
花。“-乙烯”的花芽中，由于雌蕊发育受抑制，
所以只有雄蕊发育，结果出现两性花和雄花共存
的雄性两性花株型(图 1-B-d)。根据以上模型，
Yamasaki等认为黄瓜植物可能是通过控制乙烯生成
量的 F 基因和控制乙烯基因信号转导的 M 基因的
调控，组合成开花习性不同的多种黄瓜类型。
表1 与黄瓜花器官发育有关的基因及cDNA克隆
AGMOUS 同源异型基因 克隆片段性状描述 GenBank序列号 参考文献
C A G 1 雄蕊和子房发育特异 c D N A，同 C U M 1 0 AF022377 32
C A G 2 子房特异 c D N A ，同 C U M 1 AF022378 32
C A G 3 雄蕊和子房发育特异 cDNA AF022379 32
C U S 1 子房和胚胎发育特异 c D N A，同 C A G 2 X97801 34
C U M 1 同 C A G 3 AF035438 33
C U M 1 0 同 C A G 1 AF035439 33
C S D 性别决定蛋白 m R N A AF188188 Sun JQ待发表资料
CTS2 TA SS ELE SE ED 2 类蛋白 mRNA AF286651 Sun JQ待发表资料
ERAF17 乙烯诱导的雌性发育的 cDNA AB046596 35
图1 黄瓜性别类型以及F、M基因与黄瓜性别表达的关系[36]
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2 乙烯影响黄瓜性别的分子生物学
2.1 乙烯的生物合成与黄瓜性别分化 乙烯生物合
成的研究已较深入[37]。1979年 Yu等[38]发现1-氨
基环丙烷基羧酸(ACC)是乙烯生成的前体，并确
定乙烯合成途径为：甲硫氨酸→S-腺苷甲硫氨酸
(SAM 或 AdoMet)→ ACC →乙烯。催化 SAM 形成
ACC 的 ACC 合酶是乙烯合成的主要限速因素(图
1)。大量研究表明：乙烯释放与雌花形成密切相
关[19~22], IAA 促进雌花发育可能是通过诱导乙烯合
成进行的[22,24]。只要是乙烯合成抑制因子就能抑
制雌蕊的发育[23,24], 因此人们认为乙烯是黄瓜植物
的“性激素”，研究乙烯的合成和乙烯信号转导
途径对黄瓜性别表达有非常重要的意义。
2.2 乙烯合成基因
2.2.1 ACC合酶 ACC合酶是乙烯生物合成过程中
的关键酶，此酶在高等植物性别表达过程中的作
用已开始受到人们的关注。ACC 合酶基因是一个
基因家族。它们分别受不同的诱导表达，其表达
的 A C C 合酶的氨基酸序列中有 7 个保守区域。
1997年，Trebitsh等[26]根据其中两个保守区域设
计了一对简并引物，从雌性系黄瓜中克隆到一个
受IAA 诱导表达的特异片段，并对其F2 代进行分
析时，发现此片段与黄瓜遗传分析中的 F 基因紧
密连锁，因而认为此种 ACC 合酶基因可能与 F 基
因有关(图2)。Kamachi等[27]则利用简并引物从黄
瓜中扩增到3个 ACC 合酶基因，Northern 杂交表
明仅CS-ACS2 基因在黄瓜茎尖表达，其表达量和
表达时间与黄瓜雌性形成有关，与乙烯诱导纯雌
株的第一雌花出现密切相关。受 IAA 诱导的果实
中CS-ACS3基因与Trebitsh等[22]报道的CS-ACS1和
CS-ACS1G 高度同源，可能是 CS-ACS1G 基因。叶
波平等[28]利用Trebitsh发表的ACC合酶基因合成
一对引物，克隆到一个长约1 025 bp的 ACC合酶
基因片段(ACSG)，与Trebitsh等发表的序列在核
苷酸水平上的同源性极高(大于 99%)，被认为是
雌性系特有的基因片段，它与在其他作物中受不
同诱导表达的ACC 合酶基因的同源性较低(70%)。
表明来源不同的雌性系黄瓜品种中，此种 ACC 合
酶基因是高度保守的。采用分离 ACC 合酶基因为
探针与不同黄瓜品种(系)基因组杂交时，发现
A C S G 与雌性系表型之间存在明显的相关关系，
因此他们认为ACSG可能是黄瓜雌性系的一种分子
标 记 。
2.2.2 ACC氧化酶 ACC氧化酶是乙烯合成中的最
后一个关键酶。Perl-Treves等[39]采用黄瓜花芽处
于生理两性花期的幼蕾期建立的 cDNA 文库，以
番茄 ACC 氧化酶为探针，从黄瓜茎尖 cDNA 文库
中筛选出 ACO-1、ACO -2、ACO -3 克隆。研究
结果表明 3 个基因在黄瓜叶及茎中均可表达，其
中ACO-2、3 在纯雌株和两性花株(具有 FF 基因)
的未展开叶中有较高的表达，在茎尖中表达较
低；而 ACO-2、3 转录产物在纯雄株和雌雄同株
(具有 ff 基因)的茎尖中表达较高，叶中表达较
低。总之，植物的雌性与幼叶中 A C O 转录水平
成正比，与茎尖中 ACO 转录水平成反比， 表明
植物内源乙烯可能有反馈抑制作用。Kahana等[40]
通过RFLP分析纯雌株与雌雄同株杂交的F2分离群
体的结果表明F位点(locus)与ACO-2之间的连锁距
离为 8.7 cM。
2.2.3 乙烯受体基因克隆 乙烯受体基因是乙烯信
号转导途径中的第一关键基因。Yamasaki等[41]从
黄瓜不同生长时期茎尖中分离 mRNA 后， 采用拟
南芥中 ETR1 基因序列合成一对简并引物，筛选、
克隆 CS-ETR1、CS-ETR2、CS-ERS 片段。结果
图2 CS-ACS1和F等位基因的RFLP分子标记[26]
植物生理学通讯 第 41卷 第 1期，2005年 2月 11
3个基因均能在纯雌株和雌雄同株的茎尖中表达，
其中，CS-ETR2、CS-ERS 基因在纯雌株(具有 FF
基因) 具有较高表达，在纯雌株和雌雄同株中
ETR2、ERS 表达模式与 CS-ACS2 基因表达和乙烯
释放相关联。乙烯能明显诱导雌雄同株(具有ff基
表2 与黄瓜乙烯代谢有关的克隆基因及cDNA克隆
基因 克隆片段的性状 GenBank序列号 参考文献
ACC 合酶基因 CS-ACS1 I A A 诱导的基因片段，与 F 基因联锁 U59813 26
CS-ACS2 茎尖表达的 c D N A D89732 27
CS-ACS3 IAA 诱导果实 cDNA, 同 ACS-1 AB003683 27
CS-ACS4 受伤诱导果实 cD N A AB003684 27
A CC 氧化酶基因 CS-ACO1 茎尖和叶表达 cD N A AF033581 32
CS-ACO2 茎尖和叶表达 cD N A AF033582 32
CS-ACO3 茎尖和叶表达 cD N A AF033583 32
乙烯受体基因 CS-ETR1 茎尖和叶表达 cD N A AB026498 41
CS-ETR 茎尖和叶表达 c D N A，受乙烯调控 AB026499 41
CS-ETR2 茎尖和叶表达 c D N A，受乙烯调控 AB026500 41
2.3 单一激素控制黄瓜花型表现假说 Yin和Quinn[42]
提出的“单一激素控制黄瓜花型表现假说”认为
同一激素具有双重调节作用，它既可促进一种花
器官的形成，又可抑制另一种花器官的产生。在
植株不同部位，不同水平上的内源激素和它的受
体因子敏感域值决定该部位雄花、雌花或两性花
的形成。植株施用 GA、乙烯或他们的抑制剂时，
不仅能促进一种花器官的形成，而且能抑制另一
种花器官的产生。乙烯是起主导和直接作用的
“性激素”，G A 是上游负调节因子，通过负调
节内源乙烯而控制花器官的发育。按照 Y i n 和
Quinn的模型，F基因决定性激素(乙烯)在植株上
分布及乙烯的生成量，F 基因产生高浓度的乙
烯，f 基因相对产生较低浓度乙烯，而雌性受体
因子对乙烯的敏感度是固定的(图 3)。Ｍ -m 基因
控制雄性受体因子对乙烯抑制效果的敏感度，Ｍ
等位基因编码对乙烯敏感的雄性受体因子，隐性
m等位基因可能编码对乙烯不敏感的雄性受体因子
异构体。当植株的基因型为FFM 时，由于有F 基
因，所以植株的乙烯浓度总是高于雌性和雄性受
体因子的敏感阈值，雌性受体因子可感受到超过
阈值的乙烯浓度，并转换成促进子房原基形成信
号，同时由于雄性受体因子能感受超过临界(值)
的乙烯浓度、并转换成抑制雄蕊发育信号，结果
是雌蕊发育受促进，雄蕊发育受抑制，形成只分
化雌花的纯雌株。如植株的基因型为ffM 时，由
于隐性 ff 基因使植株生成相对较低的乙烯浓度，
所以当植株某节位乙烯浓度较高时即分化成雌
花；而当植株某节位乙烯浓度较低时，由于雌性
受体因子可感受低于域值的乙烯浓度而转换成抑制
子房形成信号，雄性受体因子感受低于临界值的
乙烯浓度而转换成促进雄蕊发育的信号，于是雌
蕊的发育受抑制，而雄蕊发育得到促进，最终分
化成雄花，形成既有雌花又有雄花的雌雄同株。
两性花株的基因型为 FFmm 中，因有 F 基因，乙
烯浓度与纯雌株处于同等水平，再加上隐性 m 等
位基因编码对乙烯不敏感的受体因子Sm，因而它
可感受超过正常浓度范围的乙烯浓度，从而形成
两个受体因子“乙烯重叠区”，这一区雌蕊发育
和雄蕊发育均可得到促进，结果形成两性花。如
植株的基因型为 ffmm，由于隐性等位基因 ff 存
在，乙烯浓度可回到正常的雌雄同株中的乙烯浓
度范围内，所以当乙烯浓度低时即形成雄花，而
高时则形成两性花，结果形成雄花两性花株(图
3)。
因)茎尖中 CS-ETR2、CS-ERS 表达，乙烯合成抑
制剂AVG(aminothyxyvinyl glycine)可抑制 CS-
ETR2、CS-ERS 在纯雌株中表达。他们认为 CS-
ETR2、CS-ERS 在纯雌株中高表达可能与纯雌株内
源乙烯高含量有关，在黄瓜雌性发育中起作用。
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3 结束语
施用外源植物激素或其它生长调节物质可以
逆转黄瓜的性别表现，但迄今人们对性别逆转过
程中的有关生理生化变化了解不多，而这一研究
可有助于进一步了解黄瓜性别分化和发育的机制。
尽管有关黄瓜性别表现的分子生物学研究，特别
是对与性别表现相关的 ACC 合酶和 ACC 氧化酶基
因的分离、克隆与表达的报道已较多，但迄今为
止只有与黄瓜性别表达的 F 基因得到克隆和定
位，其它性别决定基因 M、m-2、a、Gy、In-F
等的分子标记和克隆则尚未获得。对不同性别表
现型的基因相互作用分子机制的认识尚是空白，
特别是激素和性别决定信号怎样造成雄花和雌花滞
育的机制几乎未见报道。直接决定黄瓜雌雄性别
的基因也未分离出来，而欲解决这一问题可能尚
需从研究思路和方法上寻求新的突破。因此，我
们认为对黄瓜性别决定相关基因和性别表达机制的
研究应该从以下几个方面着手：(l)黄瓜雌雄株性
别的早期鉴别方法研究；(2)深入了解黄瓜单性花
在形态上发育的特点，在细胞学水平上采用压片
法和石蜡切片法等探讨黄瓜的形态特征变化(尤其
是雌花)，将细胞学水平上的花器官性别发育的生
理研究更加引向深入；(3)将花的形态建成与内在
的发育阶段联系起来，从而为生化分析的取样提
供依据，分析不同阶段花器官内一些内含物(主要
是激素、多胺、核酸和特异蛋白)的变化，阐明
雌、雄性器官的发育生理学机制；(4)构建高密度
的黄瓜遗传图谱，寻找与黄瓜性别连锁的分子标
记，采用多种分子生物学手段克隆决定黄瓜性别
的相关基因。
　　　　　　　　　参考文献
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14 Kubicki B. Investigations of sex determination in cucumber
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15 Kubicki B. Investigations on sex determination in cucumbers
(Cucumis sativus L.). VI. Androecism. Genet Pol, 1969, 10:
87~99
图3 黄瓜性别决定基因及性别表达模型[43]
横轴代表黄瓜“性激素”乙烯的浓度; ■代表乙烯浓度范
围；Sm: 乙烯的雄性受体敏感水平；Sf: 乙烯的雌性受体敏感
水 平 。
植物生理学通讯 第 41卷 第 1期，2005年 2月 13
16 Kubicki B. Investigations of sex determination in cucumber
(Cucumis sativus L.). VII. Trimonoecism. Genet Pol, 1969,
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17 Kubicki B. New sex types in cucumber and their uses in
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