全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第3期，2006年6月496
打孔称重法与复印称重法和长宽校正法测定水稻叶面积的方法比较
陶洪斌1,2 林杉3,*
1 中国农业大学农学与生物技术学院，北京 100094；2 德国基尔大学植物营养与土壤研究所，德国基尔 D-24118；
3 中国农业大学资源与环境学院，北京100094
Comparison on Disc Method with Copy Method and Length-width Method for
Measuring Leaf Area of Rice
TAO Hong-Bin1,2, LIN Shan3, *
1College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100094, China; 2Institute of Plant Nutrition and
Soil Science, Christian Albrechts University of Kiel, Kiel D-24118, Germany; 3College of Environment and Resource, China
Agricultural University, Beijing 100094, China
提要 打孔称重法是基于相近叶位叶片的比叶重(单位面积叶片重量)相对恒定的原理，通过测定采样区植物叶片干重和
少量叶片比叶重计算叶面积和叶面积指数的方法。比较试验结果表明: 打孔称重法与长宽校正法和复印称重法测定的水
稻叶面积呈极显著相关；打孔称重法和复印称重法所测定的叶面积指数平均值经统计检验差异不显著。2 种方法均能很
好地表征不同处理间叶面积指数的差异。
关键词 打孔称重法；叶面积；水稻
收稿 2005-10-21 修定 　2006-01-20
资助 国家自然科学基金(30370841)和中国农业大学科研启
动基金(2005017)。
*通讯作者(E-mail: linshan@cau.edu.cn, Tel: 010-62733636)。
叶片是植物进行光合作用的场所，叶片的生
长对产量的形成起着举足轻重的作用(范淑秀等
2005); 同时，叶面积指数也是反映植物群体生长
状况的指标(王勋等 2005)。因此，准确、快速
地在田间条件下测定植物叶面积，对了解植物的
生长、发育状况十分重要。
较为常见的测定植物叶面积的方法有：长宽
校正法(张宪政 1992)、复印称重法(Yoshida 等
1976)、叶面积仪测定法(朱德峰和亢亚军1996；
Dobermann和Pampolino 1995)、方格纸法(刘贯山
1996)等。植物苗龄较小时，采用各种方法都比
较方便；但随着苗龄的增加，叶片数增多，测
定的难度即越来越大，由于几乎所有的方法都需
要采集样点上所有植株的全部叶片进行测定，这
样做费时费力。另外，叶面积仪测定法需要的仪
器设备一般价格比较昂贵，测定较为耗时；应用
长宽校正法时，需要在测定不同品种的水稻
(Oryza sativa L.)所需的校正系数后才能获得准确
的结果；复印称重法是经典的测定方法，但是植
物生长后期的叶面积较大时十分费力和耗时。打
孔称重法则是基于相近叶位叶片的比叶重(单位面
积叶片质量)相对恒定的原理，通过测定采样区植
物叶片干重和极少量叶片比叶重来计算叶面积的方
法，采用打孔称重法可以大大地降低工作量。此
法曾在测定烟草叶面积中应用过，但得出的结论
认为不适合于烟草叶面积的测定(刘贯山1996); 但
此方法已成功地用于马铃薯叶面积的测定
(Sattelmacher私人通讯)。本文对打孔称重法与较
为常用的测定叶面积的方法(长宽校正法和复印称
重法)作了比较，希望能得到一个快速、简便而
可靠的测定水稻叶面积的方法。
材料与方法
1 打孔称重法与传统方法测定水稻叶面积的相关性
在水稻(Oryza sativa L.)‘越富’植株长至孕
穗期时随机采集 60 片不同叶位和不同大小的叶
片，用以下 3 种方法测定同一叶片的叶面积。
1.1 长宽校正法 在直立的植株上选取某一叶位的
叶片，迅速测定水稻叶片的长度和最宽处叶片宽
度；计算公式为：叶面积(cm 2) = 长度 × 宽度 ×
0.75，校正系数0.75是参照通用的水稻校正系数
而确定的(王勋等2005)。
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1.2 打孔称重法 用孔径6 mm的单孔打孔器(德国
基尔大学植物营养和土壤研究所提供，目前国内
市场也有类似产品出售)分别从距叶梢和叶柄2 cm
处开始顺次打孔，每片叶片共打孔 20 次，并注
意避开中心叶脉和已经枯萎的部分，将打下的圆
形叶片计数并装入纸袋烘干(75℃下烘 48 h)、称
重(W1，单位：g); 打孔后的叶片装入纸袋烘干、
称重(W2，单位：g)。计算公式为：叶面积(cm2)
=(W1+W2)× 打孔数 ×pr2×10-2/W1，其中：r 为打孔
器的半径，这里为 3 m m。
1.3 复印称重法 将被打过孔的叶片平铺到透明胶
片中，分层叠放在保温保湿箱中，复印后，按
照复印到纸上的叶片形状剪纸，称重( W 3，单
位：g)。同时，复印 10 张同样灰度的黑纸作为
对照，单页纸面积为A (cm2)得每张纸的平均重量
为 W4 (单位：g)。计算公式为：叶面积(cm2)=
W 3×A/ W 4。
2 打孔称重法测定水稻叶面积指数的准确性
应用中德“水稻地表覆盖旱作的生态环境效
益”合作研究项目中田间种植的不同处理水稻叶
片为材料，水稻植株长至幼穗分化期时，从各个
小区随机抽取植株5株，分为上部叶(包括未展开
叶和倒一、二、三叶)和下部叶(包括除上部叶外
的所有绿叶) 2 个部位，按照试验1的方法打孔。
每个部位共打孔 100 个，后将两个部位圆形叶片
分别装入纸袋，烘干、称重( M 1、M 2 ) 。同时，
取一定土地面积(这里根据试验需要定为0.3 m2)内
所有植株叶片，按照上述方法区分叶片所属部位
取样，分别装入纸袋，烘干，称重( M 3、M 4 ) ，
用于计算叶面积指数。同时，另取 5 株植株采用
复印称重法测定各个小区的叶面积。叶面积计算
同试验1。叶面积指数 =(上部叶面积+下部叶面
积)/0.3 m2= (M3×n×pr2/M1+M4×n×pr2/M2)×10-6/0.3
m2。其中：n为各个部位打孔数(n=100); r 为打
孔器半径(r=3 mm)。
实验结果
1 3种方法测定水稻叶面积的相关分析
打孔称重法与复印称重法测定的叶面积绝对
值非常接近，60片叶片的面积平均值分别为26.7
cm2和26.1 cm2， 2种方法所测定的叶面积相关系
数为0.9634，达极显著水平(图1); 打孔称重法与
长宽校正法所测定的叶面积之间的相关系数为
0.9635，也达极显著水平(图 2)。
图1 打孔称重法和复印称重法测定的
水稻叶面积的相关性比较
图2 打孔称重法和长宽校正法测定的
水稻叶面积的相关性比较
2 打孔称重法与复印称重法测定水稻叶面积的准
确性
由表 1 可知，田间条件下，2 种方法所测定
的不同处理叶面积指数的平均值，经统计检验，
差异不显著，二者之间的相关性达极显著水平(r =
0.9940)。2种方法能够很好地表征不同处理间叶
面积指数的差异。
讨　　论
采用复印称重法测定叶面积需要大量的纸张
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和油墨，不仅成本较高，而且从复印叶片到修剪
纸张都要消耗大量的时间。长宽校正法则必须注
意对校正系数的选择，应当根据实际情况对校正
系数作适当调整才能获得准确的结果(朱德峰和亢
亚军1996); 水稻苗龄较高时要采集的样本数量较
大，但在水稻幼苗期叶片较小，如采用长宽校正
法则极易产生测定误差。
打孔称重法是一种基于叶片干重的叶面积测
定方法，同一品种作物的叶面积和干重之比(专性
叶面积，specific leaf area)或者称为专性比叶重
(specific leaf weight)相对较为稳定(Yoshida 1981)。
因此，测定较大面积范围内叶面积时，只需选取
一定的代表性植株，按不同部位打孔、计数，然
后根据一定面积内不同部位叶片干重换算即可。
测定同一个实验中的不同品种叶面积时，不需要
进行类似长宽校正法一样的针对不同品种的系数校
正，这样在很大程度上可减轻测定水稻叶面积指
数时的工作强度，大约可节约 1/2 的时间。
采用打孔称重法测定叶面积的过程中必须注
意采样的代表性，应当根据具体情况(试验小区面
积、作物品种等)确定采样面积、打孔数以及孔
径大小等。水稻叶片较为狭长，而且汁液不丰
富，有良好的质地均一性。因此，本文中所用
的采样方法(采样面积0.3 m2，打孔器直径6 mm，
打孔数100个)测得的叶面积指数能够很好的反映
出不同试验处理之间的差异(表 1)。据此，我们
可以认为打孔称重法是一种简便、可靠的测定水
稻叶面积指数的方法。此法对具有类似叶片特征
的其它植物(如小麦等)叶面积的测定也可能适用。
但为确保试验数据的准确性，建议在采用此法时
应作相关的比较试验。
参考文献
范淑秀, 陈温福, 王嘉宇(2005). 高产水稻品种干物质生产特性研
究. 辽宁农业科学, 3: 6~8
刘贯山(1996). 烟草叶面积不同测定方法的比较研究. 安徽农业
科学, 24 (2): 139~141
王勋, 戴廷波, 姜东, 荆奇, 曹卫星(2005). 不同生态环境下水稻
基因型产量形成与源库特性的比较研究. 应用生态学报, 16
(4): 615~619
张宪政(1992). 作物生理研究法. 北京: 农业出版社, 35~45
朱德峰, 亢亚军(1996). 水稻叶面积测定方法探讨. 上海农业学
报, 12 (3): 82~85
Dobermann A, Pampolino MF (1995). Indirect leaf area index
measurement as a tool for characterizing rice growth at the
field scale. Commun Soil Sci Plant Anal, 26 (9, 10): 1507~1523
Yoshida S (1981). Fundamentals of Rice Crop Science. Philippines:
The International Rice Research Institute, 269
Yoshida S, Forno DA, Cock JH, Gomez KA (1976). Laboratory
Manual for Physiological Studies of Rice. Philippines: The
International Rice Research Institute, 83
表1 打孔称重法和复印称重法测定5个
处理的水稻叶面积指数
不同处理水稻*
叶面积指数
打孔称重法** 复印称重法**
GCRPSPlastic 2.20aAB 2.24aA
GCRPSStraw 1.01aC 0.92aB
GCRPSBare 1.32aBC 1.34aAB
AeroR 1.87aABC 1.83aAB
GCRPSImpro 2.66aA 2.53aA
平均值 1.81 1.77
　　* 表中代码为中德“水稻地表覆盖旱作的生态环境效益”
合作研究项目中不同处理的缩写。GCRP S Plastic：水稻覆膜旱
作；GCRPS Straw：水稻覆草旱作；GCRPS Bare：水稻裸地旱作；
Aero R：旱稻；GCRPS Impro：水稻覆膜旱作优化施肥。** 同一
行内带有相同小写字母的数值间差异不显著，P<0.05，n=3；
同一列内带有相同大写字母的数值间差异不显著，P< 0 . 0 5，
n = 3 。