全 文 ：植物生理学通讯 第41卷 第6期，2005年12月 851
物理方法在提高植物抗逆性中的应用
张新华* 李富军
山东理工大学轻工与农业工程学院，山东淄博255049
Application of Physical Techniques for Plant Stress Resistance
ZHANG Xin-Hua*, LI Fu-Jun
Light Industry and Agricultural Project Institute, Shandong University of Technology, Zibo, Shandong 255049, China
提要 介绍了物理因素处理，主要包括磁场、电场、热激、冷激与低温以及激光处理等提高植物抗逆性的研究进展。
关键词 物理方法；抗逆性；植物
收稿 2005-01-10 修定 　 2005-08-29
资助 山东理工大学博士基金(404008)。
*E-mail：zxh@sdut.edu.cn，Tel：0533-2786820
植物处于旱、涝、寒、冻、盐、病、高
温、强光等各种逆境时，常受到不同程度的伤害
而导致生理过程变化和经济产量下降。随着全球
性生态环境的日渐恶化，各种各样的环境胁迫对
植物正常生长带来了不同程度的影响，所导致的
产量和经济损失是巨大的。长期以来，研究植物
抗逆性和各种防御灾害技术一直是植物学家重视的
课题。物理方法在这一领域中也正得到日益广泛
的应用，以物理方式提高植物的抗逆性，简便有
效，不会产生任何副作用，并可有效减轻农药残
留对环境的污染和因食用受污染的食品而给人们健
康造成的伤害。现文介绍了近几年来物理因素处
理改善植物抗逆性的一些最新研究进展，并讨论
了物理方法在植物抗逆性研究中的意义。
1 磁场处理
生物磁学是研究和应用物质的磁性和磁场与
生物特性之间相互联系和相互影响的一门新兴边缘
学科。随着生物磁学的发展，磁致生物效应的研
究日益受到重视。在农业生产中应用较早的是磁
场直接处理植物的种子，以提高种子活力和作物
的产量[1,2]。
用磁场处理改善植物的生长代谢和提高其对
逆境抵抗能力的关键是选择适宜的磁场强度和作用
时间。目前，常用于处理植物种子或幼苗的磁场
强度为0.2~0.5 T，处理时间从十几分钟到几十小
时不等，一般是低磁场长时间或高磁场短时间处
理[3,4]。如黄瓜(Cucumis sativus)种子经0.2 和0.45
T磁场处理20 min后，发芽率分别增加29.13%和
43.77%[5]。Piacentini等[6]每天用0.1 mT的磁场处
理黄瓜种子 12 h，连续处理 14 d，也可明显改
善黄瓜幼苗的生长。但不同植物之间差异较大，
甚至同一植物不同的品种或状态都可能对磁场有不
同的灵敏阈。如洋葱经0.15~0.50 T的磁场作用20
min后，其鳞茎的发芽率反而受到明显的抑制(这
正有利于洋葱的贮藏保鲜)[7]。所以，处理时应视
植物而异。
磁场不仅可以用于提高农作物的产量，适宜
强度的磁场还能明显减轻环境胁迫对植物生长的抑
制作用。Ruzic和 Jerman[8]发现，水芹(Lepidium
sativum)种子经磁场处理后，其幼苗对高温干旱胁
迫的抵抗能力有明显提高。经磁场处理的番茄幼
苗在干旱条件下，叶片细胞膜的相对透性和伤害
率也均减小；同时，在番茄营养生长期间，抗
病性也明显增强[9]。适宜强度的磁场(0.2~0.3 T)处
理还可明显提高小麦幼苗的抗盐碱性[10]。刘新成
和李秋祯[11]的工作表明，经过 400 mT 磁场处理
10 min的蚕豆根在不同浓度Cu2+ 下生长的平均长
度均大于仅作 Cu2+ 处理而无磁场影响的蚕豆，说
明蚕豆种子经过磁场处理后，其抵抗 Cu2+ 毒害作
用的能力增强。另外，磁场还可明显延缓黄瓜黄
化苗的衰老进程，改善其生长状况[6]。
磁场作为一种物理技术，用以改善植物生
植物生理学与农业及生产应用 Plant Physiology and Agriculture and Applications
植物生理学通讯 第41卷 第6期，2005年12月852
长，提高产量与抗逆性，在农业生产中已得到了
广泛应用，但关于其生理学机制，目前仍不明
确。一般认为，适当强度的磁场能加速植物体的
代谢过程和呼吸速率，加速细胞内的氧化磷酸化
过程，促进细胞内 ATP 合成[12]，并且可提高植
物 体 内 许 多 酶 的 活 性 ， 如 过 氧 化 物 酶
(peroxidase，POD)、过氧化氢酶(catalase，CAT)
和超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)
等，从而加快了一些活性氧与自由基的清除，
消除他们在组织内的不良影响，提高植物的抗逆
性[6,11]。Garcia和 Arza[13]认为，磁场的作用可能
是其会使细胞内 Ca2+ 水平或跨细胞膜的离子浓度
发生改变，从而导致细胞渗透压与吸水能力发生
改变，进而影响植物生长。还有研究表明，磁
场还有提高生物体内某些生化有机物质如有机酸、
激素、核酸含量的作用，因而有助于提高植物体
抵抗外界不良环境的能力[4,9]。
2 电场处理
地球上的生物体在有电磁场的环境中起源进
化并长期生存，几乎所有的生命物质和生命现象
都与电磁场密切相关。采用电磁场处理农作物种
子，是电磁生物效应研究最早、在农业中应用最
多的一个方面[14,15]。
电场处理植物主要有 2 种方法：一种是低频
电流处理，即将植物种子或幼苗放在绝缘的容器
中加水，容器两边放电极板，通入低频电流(200
V，50 Hz)，处理时间和电流强度等因植物类型
而异，一般电流强度在 0.1~1 .0 A，处理时间
15~30 min[16]; 另一种是静电处理，即将植物置于
直流静电场中，以匀强电场处理报道较多，但正
负电场处理对植物的效应影响不同，应根据植物
种类施加不同的电场[17]。影响处理效果的参数主
要是电场强度和处理时间长短，处理植物种子或
幼苗常用的适宜参数为：电场强度100~550 kV·m-1，
时间3 s~2 h较好[18,19]。
电场作为一种无污染的物理处理技术，在增
强植物种子与幼苗的抗逆性中有广阔的应用前
景[20]。有人用不同强度电场作用油葵种子一段时
间后，测定电场对幼苗根系活动、植物缺水程度
和抗干旱能力的结果表明，电场处理油葵种子可
促进幼苗生长，干旱胁迫下，幼苗体内的 SOD、
POD 和 CAT 的活性均明显提高，膜脂过氧化产物
(丙二醛)含量下降[18]。因此认为，经电场处理的
膜结构与功能在干旱胁迫下受到保护，从而提高
油葵的抗旱性[18]。韩玉敏与房仲秋[19]的实验表
明，经电场处理的棉花植株，抗立枯病、炭疽
病和黑斑病的能力增强，病情指数降低 42.4%，
总产量也明显提高。Prasad等[21]指出，电场也可
通过抑制果蔬呼吸跃变和果蔬体内 ATP 的产生延
缓果蔬的衰老。
电场处理植物种子或幼苗技术是模拟大自然
的电场效应。目前认为，其提高植物抗逆性的机
制是电场可增加植物体内酶含量，提高酶活性，
并使酶蛋白的构象发生有利于植物生长与代谢的变
化，增强基因表达的活性，加速蛋白质合成，从
而加快各种生化反应速度，因而植物的长势和抗
逆性增强[14,17,18]。
3 热处理
热处理是国内外广泛研究的一种物理保鲜技
术，其主要优点是无化学残留、安全性高、简
便有效[22,23]。热处理方法有热蒸汽、热水、干热
空气、红外辐射和微波辐射，但实际常用的是热
蒸汽和热水。通常用 30~45℃处理数小时至数天
或用 43~54℃的热空气处理 10~60 min，以及
46~55℃的热水处理30 s~10 min[24]。
目前，热处理技术已大量用来提高果蔬采后
贮藏过程中的抗逆性[24,25]。桃果实经贮前加温
[(35±1)℃，24 h]，或中途加温[(20±1)℃，24 h]，
可明显减轻果实冷藏过程中冷害的发生[23]。另外，
许多研究还发现番茄[25,26]、柿子[27]等果蔬经适度
的热空气或热水处理后，它们的抗冷性也明显提
高。Reyes等[28]指出，香蕉采后用45℃的热水处理
20 min，冠腐病可减少至原来水平的 15%，而用
50℃的热水处理20 min的冠腐病发生率可控制在
3%以下。热处理还可提高芒果和香蕉果实的抗炭
疽病能力[29]。
玉米和番茄的种子或幼苗经热处理后，抗逆
性明显增加[30,31]。热处理过的小麦[32]、黄瓜[33,34]、
绿豆[35]幼苗的耐冷性也能明显提高。Mangrich和
Saltveit[36]的研究也表明，热击可降低水稻、棉花
等幼苗对冷害的敏感性。播种前对马铃薯种薯进
行热处理(38℃，24 d)可有效防治马铃薯卷叶病毒
植物生理学通讯 第41卷 第6期，2005年12月 853
的发生，提高薯苗的抗病能力[37]。Gong 等[38]发
现，热击可以诱导玉米幼苗对热、冷、干旱以
及盐等胁迫交叉的适应能力。
热处理可减轻植物果实贮藏过程中冷害的发
生，可能是因为热处理保护了与果实呼吸、乙烯
形成有关酶的活性，维持果实的呼吸速率和相对
较高水平的乙烯释放量，以至果实组织可通过活
跃的代谢作用将低温胁迫时累积的有毒中间产物排
除掉，保护膜的完整性和蛋白质、酶、D N A 等
生物分子的活性，维持细胞的正常代谢[ 2 3 ] 。
Gonzalez等[39]指出，热水处理可增强辣椒的抗冷
性，同时提高辣椒的内源多胺含量。多胺在生理
酸性条件下带正电荷，通过氢键和离子键与细胞
膜上带负电荷的磷脂结合后，可降低膜脂相变温
度和阻止膜脂过氧化作用，从而减轻低温对细胞
膜的冲击。还有研究认为，热处理可能诱导植物
细胞内某些抗氧化酶的活性[40]，减轻冷害导致离
子渗漏的发生[26,30]，诱导热激蛋白合成，导致植
物体内有利于增强抗性的其它生理生化代谢发
生[41,42]。
4 冷锻炼
植物对逆境具有一定的适应能力，即植物受
到某一种非致死逆境胁迫时，会产生抵抗这种逆
境胁迫的能力[43]。
刘鹏等[44]以喜温植物甜椒抗冷品种“1141”
和不抗冷品种“000 4”为试验材料，研究冷锻
炼对两品种叶片膜脂过氧化作用和活性氧清除系统
影响的结果表明，经过冷锻炼的甜椒幼苗叶片细
胞膜的稳定性和膜保护系统功能明显提高。与未
经锻炼的幼苗相比，锻炼的苗在低温胁迫过程中
表现出更高的 SOD 活性和抗坏血酸含量，以及较
低的膜脂过氧化水平。也就是说，冷锻炼可提高
两品种甜椒抵御低温伤害的能力。吴能表等[45]发
现，经低温诱导后的甘蓝抗寒性明显增强，并与
其体内 ABA 水平增加有关系。ABA 作为一种应急
激素，通过保护膜结构，维护膜功能和启动抗寒
基因而提高甘蓝抗低温的能力。不同品种和同一
品种不同苗龄的香蕉幼苗经过低温锻炼后，幼苗
体内6-磷酸葡萄糖脱氢酶和腺苷三磷酸酶的活性
以及 RNA 与可溶性蛋白质含量均明显提高，而幼
苗细胞膜的伤害率显著降低，这均证明低温锻炼
可提高幼苗的抗冷性[46]。
冷击处理不但可提高植物幼苗的抗寒性，还
可推迟果蔬的成熟衰老，延长贮藏寿命，提高果
蔬在贮藏过程中的抗逆性。如黄桃采后先用 0℃
的冰水浸泡30 min，再置于(0±1)℃下贮藏，其
果实的呼吸速率即受抑，半聚乳糖醛酸酶活性、
丙二醛含量和电解质渗出率下降，冷害发生减少[47]。
张昭其等[48]报道，香蕉经-2~0℃冷空气处理2.5 h
后，原在高温下贮藏的香蕉膜脂过氧化即减轻，
脯氨酸积累提高，蛋白质降解受抑，显示冷处理
可诱导香蕉的耐热性。这是植物对逆境有交叉适
应能力的一种反应，即植物受到某一种非致死逆
境胁迫时，不仅有抵抗这种逆境胁迫的能力，而
且对另一种逆境胁迫的抗逆能力也增强。
5 激光
激光作为一种新技术已经在工业、国防、医
学等领域获得愈来愈多的应用。近年来，激光在
农业和生物科学中的应用发展也很快。目前已有
不少研究发现，用激光处理植物可增强其对逆境
的抵抗能力[49,50]。
激光分为脉冲式激光和连续式激光 2 种[51]。
前者，如掺钕钇铝石榴石(neodymium:yttrium alu-
minum garnet, Nd:YAG)和氙氯(XeCl)激光，主要
用于医学治疗[52]; 而在农业科学中应用比较广泛的
是后者，如常见的 He-Ne 激光和 CO2 激光[53,54]。
一般，研究激光辐照植物效应的方法有3种: (1)
播前辐照种子；(2)辐照生长时的植株；(3)辐照灌
溉水。由于辐照植物种子或幼苗比较简便，所
以，应用较广的为前两种方法[55]。
适宜剂量He-Ne激光和CO2激光可促进植物的
生长和代谢，促进植物种子萌发，提高植物幼苗
抵抗逆境的能力。经 He-Ne 激光辐照的葡萄休眠
芽和其长成的植株，不仅有提早结果和促进生长
发育的作用，而且更为明显的是有延迟发病与增
强葡萄抗病的效应。如激光处理后，葡萄黑痘病
发病期延迟 7~8 d，发病率减少 9.83%；葡萄叶
斑病发病期延迟5~10 d，发病率减少15.1%，葡
萄黑痘病发病率减少16.28%等[54]。蚕豆和小麦幼
苗经过适宜强度的激光辐射后，即强UV-B射线辐
射对这些植物的损伤作用明显减轻[50,56]。Nd:YAG
(1 060 nm)激光辐照花生种子后，其F1 代植株性
植物生理学通讯 第41卷 第6期，2005年12月854
状和对环境的适应能力均明显改善等[55]。
激光对生物体与非生物体的作用显著不同，
其作用机制较复杂。激光提高植物的生活力与抗
逆性可能是通过热效应、光化学效应、光电效应
及电磁效应等多种效应的协调作用，改变植物体
内基因表达之果，因而植物体内 C A T、S O D 以
及抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase，
APX)等活性提高，它们对由于逆境导致的一些自
由基、活性氧等有害物质的清除能力提高[49,55]。
Chen 等[49]发现，植物种子经 He-Ne 激光辐射后，
种子体内的能量水平提高，幼苗的焓变增加，叶
绿素浓度增高，净光合速率、水分利用效率等明
显增强，从而提高了植物对外界不良因素的抵抗
能 力 。
6 结语
提高植物抗逆性的物理方法除了上述几种以
外，还有近红外线法、微波辐射、减压以及
60Co、g 射线辐射等等，这里不再一一介绍。总
之，采用一些物理措施来提高植物的抗逆性，具
有无污染、操作简单、迅速有效等优点，在农
业生产中的应用必将越来越广泛。但值得注意的
是，影响植物抗逆性的因素很多，包括植物种
类、发育的阶段及特点、生长的环境等等，所
以，在应用中必然涉及到物理处理参数的选择问
题，如物理方式的选择，处理的强度、剂量、
时间以及其它各种具体物理参数的选择等。同
时，这些物理因素处理影响植物抗逆性的作用机
制也应深入研究。
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