全 文 ：植物生理学通讯 第 41卷 第 1期，2005年 2月 99
苹果中a-法尼烯的代谢途径及其分子调控
李萌 张元湖* 隋娜 孟庆伟
山东农业大学植物科学系，泰安271018
Metabolic Pathway and Molecular Regulation of a-Farnesene in Apples
LI Meng, ZHANG Yuan-Hu*, SUI Na, MENG Qing-Wei
Department of Plant Science, Shandong Agricultural University, Taian 271018
提要 概述了苹果中 a- 法尼烯在虎皮病诱导和昆虫诱导中的作用、代谢途径及其分子调控机制，尤其是 3- 羟基 -3- 甲基
戊二酸单酰辅酶 A 还原酶(HMGR)对其合成的调控。
关键词 苹果；a- 法尼烯；虎皮病；代谢；分子调控
收稿 2004-04-07 修定 　 2004-08-31
资助　 山东省优秀中青年奖励基金(31153)。
* 通讯作者(E-mail: yyhahang@sdau.edu.cn, Tel: 0538-
8241749)。
自1964年，Murray等[1]从苹果天然蜡质层中
鉴定出一种倍半萜物质法尼烯后，1966年，Huelin
和 Murray[2]又进一步查明这种物质是 a- 法尼烯
([3E,6E]-3,7,11-trimethyl-1,3,6,10-dodecatetraene)。
众多实验证实此种物质与苹果贮藏中的生理病
害—— 虎皮病的发生有关，从而使苹果虎皮病研
究进入了新的阶段。
人们在虎皮病研究中还发现a-法尼烯普遍存
在于植物体内，除苹果外，蛇麻花、香蕉、橙
子、柑橘、釉子[3]、梨树[4]、棉花[5]、玉米[6]等
植物以及蚂蚁、老鼠、地中海果蝇[7~9]等动物也
都有。另外，还看到 a- 法尼烯含量与植物的冷
害程度呈正相关，尤其是与昆虫的诱导性相关，
它是苹果蠹蛾幼虫、成虫的引诱剂[10~12]。a-法尼
烯与昆虫诱导性研究已成为热点问题。
近几年来，对a-法尼烯代谢的研究有了新的
进展。Rupasinghe等[13]发现果皮中a-法尼烯的生
物合成是通过类异戊二烯途径中的甲羟戊酸途径，
而不是通过3-磷酸甘油醛/丙酮酸途径。a-法尼
烯生物代谢调控中的几个关键酶的基因已得到克
隆，研究最多的是3- 羟基 -3- 甲基戊二酰辅酶A
还原酶(3-hydroxy-3-methylglutaryl coenzyme A
reductase, HMGR)基因。Rupasinghe 等[14]、
Pechous 和 Whitaker [15]分别克隆了 HMGR 的
Hmg 1、Hmg 2 和 Hmg 1、Hmg 3 基因，并对其表
达特性进行了研究。FPP合成酶和 a-法尼烯合成
酶基因也已克隆。现就这几个问题的研究进展作
一介绍。
1 苹果中的a-法尼烯
1.1 a-法尼烯与虎皮病 虎皮病是苹果、梨在低温
贮藏中后期发生的最严重的生理病害，其主要症
状是：在果实表面出现褐色至深褐色的不规则、
凹陷形病斑，形如烫伤，故又称褐烫病，亦称
晕皮、果皮褐变。早在 1903 年就有关于虎皮病
的报道。1919 年，Brooks 等[16]提出苹果的自身
代谢产生的挥发性物质致病的理论。60 年代末、
70年代初，掀起了一个虎皮病研究的高潮。1966
年，Huelin和Murray[2]证实a-法尼烯与虎皮病的
发生相关。1968年，Huelin和Coggiola[17]证实虎
皮病可能是由a-法尼烯的氧化产物引起的。1969
年，Anet[18]鉴定此物质为共轭三烯。1970 年，
Huelin和Coggiola[19~21]比较施用与未施用二苯胺果
实果皮中的 a- 法尼烯在贮藏过程中变化曲线时，
发现抗氧化物质二苯胺可抑制a-法尼烯的氧化并
降低虎皮病的发生率，且经a-法尼烯的氧化产物
处理的苹果出现了虎皮病症状。
虽然以共轭三烯含量代表a-法尼烯氧化产物
来说明虎皮病发生程度的事实或依据很多，但也
有相反的报道[22~25]。例如：贮藏在20℃左右的苹
果虽大量产生共轭三烯，但几乎不发生虎皮病；
同一采期苹果中共轭三烯含量相近，但它们的虎
皮病发生程度不同[22~24]。Rowan等[26]和 Whitaker
植物生理学通讯 第 41卷 第 1期，2005年 2月100
等[27]分别在澳洲青苹和元帅苹果内鉴定了a-法尼
烯的氧化产物(主要是共轭三烯甘油酯)，认为其
与虎皮病的发生相关。但是，最近的研究显示，
共轭三烯甘油酯与虎皮病的发生不相关[28]。而a-
法尼烯氧化产生的另外一种物质——6-甲基-5-庚
烯 -2 - 酮(M H O )则被认为能诱导虎皮病的发
生[28~30]。但Rupasinghe等[31]则认为MHO与虎皮病
的发生无关。Wang和Dilley[32]发现低温贮藏的所
有供试苹果品种在移至20℃时均有MHO 产生，但
没有虎皮病发生；而且，敏感型和不敏感型果实
产生的 MHO 量相近，说明 MHO 并非是虎皮病的
致病因子。
总之，众多的实验结果显示，a- 法尼烯与
虎皮病发生相关并不显著[33 ]，但使用洛伐他汀
(lovastatin)抑制法尼烯产生后，虎皮病就不会发
生，说明法尼烯确是诱导虎皮病发生的重要因
素[34]。
1.2 a-法尼烯与昆虫诱导 除了发现a-法尼烯与虎
皮病的发生有关外，人们还发现a-法尼烯与昆虫
的诱导性有关，是苹果蠹蛾幼虫与成虫的引诱
剂[9~11]。蠹蛾是世界范围内的梨果类的最严重的
一种害虫[35]，只有在宿主植物存在时，蠹蛾才能
交配与产卵[36]。
1969 年，Murray[37]从苹果外皮上分离到 a-
法尼烯。1970 年，Anet[38]合成了 6种 a- 法尼烯
立体异构体中的3种，证实(Z,E)-a-法尼烯在苹
果中占多数，而(E,E)-a-法尼烯占少数。后来发
现，只有(Z,E)-a-法尼烯和(E,E)-a-法尼烯对蠹
蛾的新生幼虫有吸引力，且可以刺激怀孕的雌蛾
产卵[9,10,39,40]。
1999年，Yan等[41]发现绿色苹果的挥发性物
质可以使蠹蛾繁殖周期提前，并且可以刺激处女
蛾和已交配雌蛾的嗅觉反应。2000 年，Landolt
等[42]发现，苹果果实人工用蠹蛾侵染后，可以产
生更多的(E,E)-a-法尼烯，对新生蠹蛾幼虫更具
吸引力。2003 年，Yan 等[43]等发现，应用 1 和
0.1 mg的 a-法尼烯可提高雌性蠹蛾的召集水平，
使产卵高峰提前，交配的雌蛾对0.01 mg的a-法
尼烯反应最高。
苹果的挥发性物质由许多成分混合而成，
Sutherland和Hutching[39]发现，纯的a-法尼烯对
幼虫的吸引力和刺激怀孕雌蛾产卵的能力比苹果的
自然气味低。这就说明在苹果挥发性物质中还有
除 a- 法尼烯以外的其它成分起引诱和刺激作用。
人们在充分了解苹果挥发性物质的作用机制后，
即可以找到一种控制虫害的新策略[43]。
2 a-法尼烯的代谢途径
a-法尼烯是一种倍半萜类物质，倍半萜类物
质是由类异戊二烯途径合成的。近年来，植物类
异戊二烯代谢途径的研究取得了突破性进展，一
般认为，在植物体中存在甲羟戊酸途径和3-磷酸
甘油醛/丙酮酸途径两条类异戊二烯的代谢途径[44]
(图 1)。已证实，甲羟戊酸途径提供合成倍半萜
和三萜的异戊烯基焦磷酸(IPP)，而 3- 磷酸甘油
醛/丙酮酸途径被认为是负责合成质体中类异戊二
烯，包括胡萝卜素、质体醌、叶绿素的异戊二
烯基链，单萜和双萜[14 ]。
1969年，Murray[37]发现 a-法尼烯可能源于
一个法尼基或橙花叔基的中间体；1995年，Salin
等[45]报道E-b-farnesene在松叶中由(E,E)-法尼基
焦磷酸[(E,E)-FPP]合成；还有很多报道表明倍半
萜由 FPP 合成[46]。
1998年，Rupasinghe等[13]将苹果果皮的各个
部分(表皮、皮层外部、皮层内部)分别进行离体
标记，结果表明：从(E,E)-[1-3H]-FPP到a-法尼
烯的放射性标记的掺入仅限在果皮组织中，而皮
层中没有。这直接证明从FPP到a-法尼烯的转化
是在苹果果皮而不是在皮层中。采后3周由[1-3H]-
FPP形成的法尼醇比a-法尼烯高100倍，在果皮、
外皮层、内皮层 3 个分离部分的法尼醇量大体一
致。由磷酸酶催化的从 FPP 到法尼醇的转化在其
它植物组织中已有报道，这似乎表明大量法尼醇
的存在与果皮组织中 FPP 到 a- 法尼烯转变有关，
法尼醇可能是 FPP 到 a- 法尼烯转变的中间体。
但是，果皮中己烷提取物的高压液相层析技
术(HPLC)分析表明：法尼醇在果皮的自然产物中
并不占优势；(E,E)-法尼醇是由(E,E)-FPP合成的
唯一可能的异构体，但无论在分离的组织中还是
在离体细胞系统中, (E,E)-[1-3H]-法尼醇并不能转
化为 a- 法尼烯。在离体细胞系统中，随着 Mg2+
浓度的增加，标记的法尼醇含量减少，表明法尼
醇代谢形成了其它的产物。说明果皮中的a-法尼
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烯的生物合成通过类异戊二烯途径，FPP到 a-法
尼烯的转化由一个倍半萜合成酶——a-法尼烯合
成酶催化，而不是以法尼醇为中间产物[13]。
2001年，Rupasinghe等[14]采用掺入放射性标
记的IPP前体的方法，同时采用lovastatin抑制
HMGR活性，证实在贮藏的苹果果皮中的a-法尼烯
积累是通过经典的甲羟戊酸途径(图2)，而不是通
过3-磷酸甘油醛/丙酮酸途径。
以前，对a-法尼烯代谢的研究主要集中于a-
法尼烯的氧化及其与虎皮病发生的关系，近年
来，对 a- 法尼烯合成的研究逐渐增多。从以上
研究可以看出，a-法尼烯的合成是通过经典的甲
羟戊酸途径，由 a- 法尼烯合成酶催化，经法尼
基焦磷酸直接转化而来。由于a-法尼烯是诱导虎
皮病发生的原因，而虎皮病的发生机制至今不
清，因此，人们在了解 a- 法尼烯合成途径及关
键酶以后，就可以在分子水平上研究虎皮病的发
病机制。目前，这一工作已经有了新的进展。
3 a-法尼烯代谢的分子调控
已知类异戊二烯途经的限速酶是3-羟基-3-甲
基戊二酸单酰辅酶 A 还原酶(HMG R )。HM G R 是
真核生物中一个高度保守的酶，催化3-羟基-3-甲
基戊二酸单酰辅酶 A ( H M G C o A ) 到甲羟戊酸
(mevalonate，MVA)的转化，是 IPP 合成的限速
酶。HMGR 由一个小的基因家族编码，主要通过
cDNA 的 3 -UTRs 的序列差异加以区别，分别命
名为 Hmg1、Hmg2、Hmg3。它们编码不同的同
图1 植物体类异戊二烯代谢途径[44]
(a)甲羟戊酸途径; (b)3-磷酸甘油醛/丙酮酸途径。
图2 a-法尼烯合成途径[14]
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工酶，受不同的模式调控[15]。Rupasinghe等[14]在
苹果中克隆了HMGR 的 Hmg1(注册号 AF316112)和
Hmg2(注册号 AF315713)cDNA，并对它们的表达
特性进行了研究。他们发现，乙烯在采后苹果 a-
法尼烯的产生中起很重要的作用，HMGR 基因的
特异表达可能受乙烯强烈诱导。Hmg1 在贮存过
程中是组成性表达，而 Hmg2 mRNA 的积累出现
在 a- 法尼烯达到高峰和乙烯产量达到最高的时
候。他们采用乙烯活动的抑制剂1-甲基环丙烯(1-
MCP)对果实进行处理，发现 1-MCP 完全抑制了
Hmg 2 的表达，而只部分地抑制 Hmg 1 的表达。
药剂lovastatin不影响乙烯形成而几乎完全抑
制a-法尼烯和虎皮病发生的试验结果并不能说明
乙烯不影响a-法尼烯的形成[47]。Ju和Curry[48]发
现把整个果食浸在HMGR的抑制剂lovastatin中可
以消除 a- 法尼烯的产生，同时发现 a- 法尼烯的
合成需要乙烯诱导的 HM G R 的转录与翻译。
Pechous 等[15]也在苹果中克隆了 HMGR 的
H m g 1 (注册号 A Y 0 4 3 4 9 0 )和 H m g 3 (注册号
AY043491)的 cDNA。至此，GenBank 已经报道
了 4 个 Hmg1 的 cDNA，Blast 分析表明这些基因
的开放阅读框架的核苷酸序列有 98%~99% 的同源
性。他们还发现，a- 法尼烯的合成不大可能通
过Hmg1 的转录调控，这与Rupasinghe 等[14]的结
果一致；而 Hmg3 调控 a- 法尼烯的合成也不大可
能，因为其在组织中的转录水平非常低；而
Hmg2 的表达模式与 a- 法尼烯的合成非常相似，
在贮存后的前 8 周中快速增加，然后下降，1 -
MC P 处理时几乎完全抑制它的表达。虽然如此，
我们并不能肯定的说 Hmg2 的表达是 a- 法尼烯合
成唯一重要的方面。Ju和 Curry[48]报道，用放线
菌素D处理苹果果皮圆片，可抑制 a-法尼烯的产
生，加入MVA可以逆转而加入3-羟基 -3-甲基戊
二酰(3-hydroxy-3-methylglutaryl, HMG)则否，表
明HMGR 基因的转录是 a- 法尼烯合成的关键。但
是，既然 HMGR 的底物是 HMGC o A 而不是 HMG，
这就可以解释恢复a-法尼烯合成的失败。也可能
是乙烯促进了编码FPP合成酶和a-法尼烯合成酶
等基因的表达。
Rupasinghe等[31]发现，1-MCP抑制乙烯合成
的同时也减少了a-法尼烯的积累，但并不改变a-
法尼烯合成酶的活性。他们纯化了a-法尼烯合成
酶，并对其特性进行了研究。他们采用离子交换
层析和凝胶渗透层析纯化了70倍，并发现此酶在
pH 5.6 时活性最高，且需二价金属离子 Mg2+ 或
Mn2+ 激活，酶活在 10~20℃时最高，在 0℃时保
持最大活性的50%。果皮中的 a-法尼烯合成酶在
采后活性最小，在空气中于0℃下放置后16 周内
活性增加，再贮藏则活性下降。他们还发现，a-
法尼烯合成酶活性与a-法尼烯的含量并不总是呈
正相关，不同品种苹果间有较大差异。
Pechous等[49]得到了a-法尼烯合成酶(AFS-1)
的 cDNA(注册号 AY182241)，1 728 个碱基的开放
阅读框架编码一个分子量大概 66 kD 的蛋白。分
析苹果萜类合成酶基因序列的结果表明：它与几
种单萜合成酶有很大的相似性。Northern杂交分
析表明，在 0.5℃下贮藏 4 周以后，AFS-1 的转
录增加 4倍；而用1-MCP 处理后，AFS-1 的 mRNA
在冷藏 4 周后则快速下降，到第 8 周则已经几乎
检测不到。他们认为，乙烯诱导的 AFS-1 的表达
在低温贮藏前8周，a-法尼烯的释放中起关键作
用。
从上述可以看出，HMGR 是 a- 法尼烯合成途
径的第一个限速酶，它对a-法尼烯的合成起很大
的调控作用；另外，还有法尼基焦磷酸合成酶和
a-法尼烯合成酶等基因的表达对a-法尼烯合成也
有调控作用。乙烯则是通过诱导这几个酶基因的
表达，进而对 a- 法尼烯的合成产生重要影响的。
由于a-法尼烯合成酶直接参与a-法尼烯的合成，
所以a-法尼烯合成酶基因的功能是目前的研究热
点问题。
4 结束语
近年来，随着植物基因工程的发展，苹果的
基因转化技术也取得了较大进展，植物基因工程
技术在苹果品种改良中起巨大的作用[50]。这表现
在抗病虫害育种、选育矮化苹果品种、培育易生
根的品种、选育耐贮运的品种、选育耐除草剂品
种等多个方面。目前，已经获得抗虫转基因苹果
植株，使用的抗虫基因主要有Bt和CpTI基因[51];
也有报道称ipt基因已转入苹果中以期获得矮化的
品种[52]; 转反义 ACC 氧化酶基因、反义ACC 合成
酶、反义 PG 基因的植株已经移栽入温室[53]，生
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长表现正常，相信不久会培育出理想的耐贮运苹
果；另外，来自拟南芥的 als 基因通过农杆菌介
导转化皇家嘎拉苹果已经获得转基因植株，并发
现als基因按1∶1分离比例稳定遗传[54]; 还有，采
用基因工程选育耐除草剂苹果品种也将获得成功。
由上看来，虽然很多基因已经成功地转到苹果
中，但在苹果基因转化中还存在再生体系不成
熟、转化效率不高、转化的目的基因有限等许多
问 题 。
随着研究的不断深入，a-法尼烯代谢途径的
各个酶基因的表达特性将会得到充分的研究。在
人们了解了a-法尼烯代谢的分子调控机制后，就
可以用基因技术对苹果的遗传特性进行改良，选
育出耐虎皮病的品种。采用调控a-法尼烯合成的
关键酶的基因克隆，可以用反义 R N A 技术，导
入一段反义基因，抑制其翻译，以达到控制其合
成的目的，从根本上控制了病害的发生。我们实
验室已经得到a-法尼烯合成酶基因，序列分析表
明它与Pechous和 Whitake[49]得到的是同一基因，
目前正对其表达特性进行研究，表达载体的构建
工作也在进行中。
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