全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH
第 17卷　第 4期 1997年　 10月
Vol. 17　 No. 4 Oct. , 　 1997
东亚暖温带落叶阔叶林的起源
朱　华
(中科院西双版纳热带植物园昆明分部 ,昆明　 650223)
摘　要　以对北京百花山种子植物区系起源的分析为例 ,探讨了暖温带落叶阔叶林
的起源 ,认为:世界暖温带落叶阔叶林在植物区系起源上是统一的 ,东亚暖温带落叶
阔叶林是基本类型 ,中国西南的亚热带山地是它们的发源地。
关键词　暖温带落叶阔叶林 ;起源
NOTES ON THE ORIGIN OF TEMPERATE DECIDUOUS
BROAD- LEAVED FOREST OF EAST ASIA
Zhu Hua
( Kunming Division, X ishuangbanna T ropical Bo tanical Garden, The Chinese Academy o f
Sciences, Yunnan, Kunming , 650223, P. R. China )
Abstract　 Based on the analy sis o f the po ssible flo ristic af fini ty of the f lora of Bai-
huashan M ountains near Beijing , this paper discussed the possible o rig in o f tem-
pera te deciduous bro adleaved fo rest of east Asia. It was concluded tha t the tem-
pera te deciduous broad- leaved fo rests o f the w orld have close af fini ty in o rigin
and the deciduous broad- leaved forest of east Asia is the ini tial one of which most
f lo ristic elements show close af fini ty to the flo ra of subtropical mountains in SW
China.
Key words　 tempera te deciduous broad- leaved fo rests, origin
东亚自晚白垩世开始就孕育了温带落叶阔叶森林 (陶君容 , 1986, 1992) ,第三纪这类森
林充分发展和分布 ,第四纪冰川消灭了欧洲和北美的大量同类植被 ,而在东亚它们则得以幸
存。现在东亚的暖温带落叶阔叶林 ,就是第三纪森林的直接孑遗。
德国学者恩格勒曾提出 ,温带的木本植物发源于北极 ,东亚的暖温带落叶阔叶林因此也
起源于北极。 苏联学者吴鲁夫 ( 1944) ,中国学者张宏达 ( 1980, 1982)、吴征镒 ( 1965, 1983)等
中国科学院基金支持课题。
1996年 10月收稿。
则认为事实与恩格勒说相悖 ,中国是东亚植物区系的摇篮 ,中国具有地球上最丰富的温带植
物区系 ,中国的暖温带落叶阔叶林不仅区系成分最丰富 ,而且历史也最古老 ,是世界暖温带
落叶阔叶林的基本类型 ,中国亚热带山地是大多数温带植物区系成分的发源地。
北京百花山位于北京市西郊 ,东经 115°30′～ 38′,北纬 39°49′～ 53′。属太行山脉北端小
五台山分支 ,是习称北京西山的组成部分。 百花山原始天然植被是典型暖温带落叶阔叶林 ,
百花山植物区系在一定程度上代表了东亚暖温带落叶阔叶林植物区系 ,本文拟以百花山植
物区系起源的分析 ,探讨东亚暖温带落叶阔叶林的起源。
1. 暖温带落叶阔叶林区系起源的统一性和亚热带起源背景
世界暖温带落叶阔叶林在区系起源上是统一的 ,东亚的暖温带落叶阔叶林是基本类型
并有亚热带起源的背景。
东亚、欧洲和北美的暖温带落叶阔叶林有很大的共通性 ,它们的绝大多数科和主要的木
本植物属都是共通的 ,这些共通属的不同地方种又构成了各自的特点。 这些共通的科、属则
被称做北温带成分。表 1列出了百花山种子植物区系属的分布区类型。从表上可见 ,仅百花
山这么小小的一个地方就有北温带成分 145个属 ,占百花山总属数的 45. 6% ,它包括了百
花山的大多数木本植物和主要建群植物 ,而这些木本植物和主要建群植物又是百花山植物
区系的代表成分或基本成分。北温带成分做为暖温带落叶阔叶林的基本成分 ,它的存在反映
了暖温带落叶阔叶林有着共同的区系起源。
表 1 百花山种子植物区系属的分布区类型
Tab. 1The areal- type of genera of seed plants f rom BaihaushanMountains
分布区类型 属　数 占百花山总属数% 占全国同类属数%
世界广布 45
泛热带分布 40 12. 6 10. 7
旧世界热带分布 4 1. 3
热带亚洲—热带澳洲分布 6 1. 9 4. 2
热带亚洲—热带非洲分布 10 3. 1 6. 6
热带亚洲分布 2 0. 6
北温带分布 145 45. 6 49
东亚—北美间断分布 20 6. 3 17. 1
旧世界温带分布 47 14. 8 29. 9
温带亚洲分布 13 4. 1 20. 6
地中海—西亚—中亚分布 3 0. 9 1. 8
中亚分布 3 0. 9 2. 7
东亚分布 20 6. 3 6. 7
我国特有分布 5 1. 6 2. 6
合　　计 363 100 100
390 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 17卷
任宪威等:百花山植物名录 (初稿 ) ,北京市林业局保护处 , 1982。
　　东亚的暖温带落叶阔叶林不仅植物种类组成丰富 ,而且地理成分十分复杂 ,大量间断分
布属的存在是东亚这类植被的特点。例如 ,按吴征镒先生的划分 ,中国植物区系有 15种地理
成分 (吴征镒 , 1991) ,而百花山植物区系就有 14种地理成分 (表 1) ,这是欧、美的同类植被
所不能比拟的。 Wilson( 1913)曾经统计 ,中国共包括 260属阔叶木本植物 ,北美只有 165属
(引自吴鲁夫 , 1944) ,而欧洲植物区系的贫泛是众所周知的。 中国具有地球上最丰富的温带
植物区系 ,这不仅是东亚温带植物区系的基础 ,也是世界温带植物区系的基础。所以 ,东亚的
暖温带落叶阔叶林是世界暖温带落叶阔叶林的基本类型。
尽管东亚暖温带落叶阔叶林植物区系以温带成分为主 ,在性质上属温带植物区系 ,但同
时也含有相当比例的亚热带一热带成分。例如在百花山植物区系的 363个属中 ,热带一亚热
带成分有 62属 ,占 19. 5% ,这表明东亚暖温带落叶阔叶林植物区系与热带一亚热带植物区
系有联系。虽然在东亚 ,热带一亚热带植物区系地区与温带植物区系地区之间是逐渐过渡 ,
热带成分在发展过程中可以向北迁移 ,但并不是暖温带落叶阔叶林中的热带成分都如此而
来 ,有些热带成分显然是过去亚热带一热带植物区系的孑遗。 例如:构树 (B roussonet ia)、吴
茱萸 ( Evodia )、臭椿 ( Ailanthus )、香椿 ( Toona )、苦木 ( Picrasma )、漆树 ( Rhus )、黄连木
(Pistacia )、乌桕 ( Sapium )、文冠果 ( Xanthoceras )、栾树 ( Koelreuteria )、楸树 (Catalpa )、花椒
(Zanthoxylum )、柿 (Diospyros )、北五味子 ( Schisandra )、酸枣 ( Zizyphus )、荆条 ( Vitex )、南蛇
藤 (Celastrus )、山胡椒 (Lindera)等 ,它们都是暖温带落叶阔叶林中残留的亚热带一热带成
分。另一个例子就是鹿蹄草属 ,该属有 25种 ,分布中心在中国西南 ,但有一种 Pyrola rotun-
di folia和一亚种 P. rotundi folia spp. chinensis却普遍存在于暖温带落叶阔叶林下 ,它们是
落叶林下唯一常绿的种类 ,是过去的亚热带常绿林在北方消亡后的残存者。 所以 ,暖温带落
叶阔叶林植物区系与热带一亚热带植物区系的联系更主要地是发生上的联系 ,它们具有亚
热带一热带起源背景。
2. 暖温带落叶阔叶林的代表成分在亚热带—热带都有其近缘姐妹属种
就科和属而言 ,纯粹的温带成分是很少的 ,组成暖温带落叶阔叶林的所谓温带成分 ,在
热带—亚热带山地往往有它们的大量代表。 Quercus , Fagus , Castanea , Betula , Alnus ,
Carpinus , Corylus , Frax inum , Acer , Til ia, Ulmus , Plantanus , Populus及 Sal ix 可以说
是暖温带落叶阔叶林具有代表性的成分。 Quercus , Fagus , Castanea它们本身在亚热带山
地有大量代表 ,而它们的近缘常绿属 Li thocarpus , Castanopsis , Cyclobanalopsis均为东亚亚
热带—热带分布属 ,是东亚亚热带常绿阔叶林的典型代表 ; Betula, Alnus , Carpinus , Cory-
lus , Frax inum 也同样在亚热带和热带山地有其姐妹种 ; Acer的分布中心在长江流域 ; Til ia
在热带—亚热带山地有其近缘属 Colona Grewia, Microcos; Ulmus本身在热带有其常绿种
类的代表 ,其近缘属 Cel tis , Aphananthe, Holoptelea , Trema等均为热带一亚热带属 ;
Plantanus可能起源于亚热带的金缕梅科 ,在越南 ,老挝边境有 Plantanus的原始种 ; Popu-
lus和 Salix 在亚热带山地的种数并不亚于北温带的种数。
暖温带落叶阔叶林是如此 ,甚至与之极相近的暖温带落叶灌丛也是如此。暖温带落叶灌
丛的代表成分是 Vitex , Ziz ypus, Spirea 和 Ostriopsis。 Vitex , Zizypus是热带分布属 ,
Spirea在亚热带山地有大量的代表 ,Ostriopsis有二种 ,一种 (O. davidiana )在华北 ,另一种
(O. nobil is )据研究是原始类型 ,分布在中国西南的干热河谷。 在西南的干热河谷中 Vitex ,
3914期　　　　　　　　　　朱　华: 东亚暖温带落叶阔叶林的起源
Zizypus往往也成为建群种。所以 ,暖温带落叶灌丛在起源上也与亚热带干河谷植被有密切
联系。
为了进一步说明暖温带落叶阔叶林植物区系的亚热带亲缘 ,我们仍以百花山植物区系
为例进行分析。长白山是暖温带落叶阔叶林北方类型的代表 (钱家驹等 , 1980) ,武夷山是亚
热带常绿阔叶林东南类型的代表 (林来官等 , 1981) ,云南则代表了亚热带西南山地常绿阔叶
林 ,我们把百花山植物区系与它们作了比较 (表 2)。从表上可见 ,百花山与长白山在种上的
相似性最大 ,他们共有 302种 ,相似性系数为 48. 2% ;与云南在科和属上的相似性最大 ,相
似性系数分别为 98. 9%和 89. 3%。 在分类学单位上 ,科和属的历史古老 ,科和属的相似 ,反
映了植物区系之间在起源上的联系。百花山与长白山同处一个植被带 ,相距也较近 ,然而 ,它
们之间属的相似性系数却没有与百花山相距较远而又处于不同植被带的云南与百花山之间
属的相似性大 ,这充分表明了百花山植物区系的亚热带亲缘。武夷山与百花山之间属和种的
相似性都较云南与百花山之间小 ,这又说明百花山植物区系的西南亚热带起源特征。
表 2 百花山植物区系与长白山、武夷山、云南植物区系共有科、属、种
Tab. 2　 The similarity of famil ies , genera and species between the f lora of Bai-
huashan and floras of Changbai Mts. and WuyiMts. and Yunnan
相比地区 科 属 种
长白山 共有数
79
相似性系数 (% )
86. 8
共有数
256
相似性系数 (% )
70. 5
共有数
302
相似性系数 (% )
48. 2
武夷山 85 93. 4 215 59. 2 101 16. 1
云　南 90 98. 9 423 89. 3 224 35. 8
表 3 百花山植物区系优势科与长白山、武夷山、云南植物区系共有属、种
Tab. 3　 The dominant families of the flora of Baihuashan Mts and the numbers of
their genera and species shared by floras of Changbai Mts. and Wuyi Mts.
and Yunnan
科　　名 百花山 与武夷山共有 与长白共有 与云南共有属 种 属 种 属 种 属 种
禾本科 Gram neae 39 82 21 15 23 24 34 29
菊科 Composi tae 36 78 18 10 29 37 31 28
豆科 Leguminosae 16 38 9 6 11 14 14 13
唇形科 labiatae 15 23 9 2 10 6 14 7
蔷薇科 Rosaceae 14 46 12 7 13 14 13 12
毛茛科 Ranuculaceae 12 32 5 1 12 13 12 4
百合科 Liliaceae 11 20 6 2 7 6 10 5
玄参科 Scrophulariaceae 11 20 6 2 7 6 10 5
合　　计 159 352 91 48 117 130 141 106
392 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 17卷
表 4 百花山主要木本植物属在所比较的植物区系中种数和共有种数
Tab. 4　 The principal genera of woody plants from BaihuashanMts. and the number
of their species in and shared by the compared floras
属　　名 百花山植物区系 长白山植物区系 武夷山植物区系 云南植物区系种数 种数 共有种数 种数 共有种数 种数 共有种数
Larix 4 1 1 2
Pinus 3 4 1 2 10 1
Populus 6 5 3 2 6 2
Salix 6 35 1 4 59 1
Ju glans 3 1 1 1 3 1
Betula 5 9 3 1 12 1
Carp inus 1 1 2 12
Corylus 2 2 2 4
Ostr yopsis 1 2 1
Quercus 2 2 1 6 33
Cel tis 1 3 15 1
Ulmus 4 4 4 2 5 1
Morus 1 1 3 5 1
Deutz ia 2 2 1 1 20
Hyd rangea 1 7 21 1
Ph ilad elphus 1 2 1 12
Ribes 4 9 2 17
Cotoneaster 3 70 2
Rose 2 4 1 10 36
Rubus 4 4 1 24 1 116 1
Sorbus 2 1 1 4 54
Sp irea 3 5 3 43
Lesped era 6 2 2 7 3 10 3
Cot inus 1 3
Acer 1 9 1 9 71 1
Koelreuter ia 1 1 2
Rhamnus 6 3 2 5 1 23
Ti lia 2 2 1 1 6
Actin idia 1 3 1 10 26
Cornus 1 2 1 1 13
Diospyros 2 5 1 24
Firaxinus 3 2 1 2 1 15 1
Syr inga 4 3 10
3934期　　　　　　　　　　朱　华: 东亚暖温带落叶阔叶林的起源
续表 4:
属　　名 百花山植物区系 长白山植物区系 武夷山植物区系 云南植物区系种数 种数 共有种数 种数 共有种数 种数 共有种数
Vi tex 1 2 16
Abel ia 1 7
Lonicera 6 9 4 9 44 1
Sambucus 2 4 1 2 1 3 1
Viburnum 2 3 1 13 55
Rhododendron 2 7 1 15 412
Chionan thus 1 1 1 1 1
S chisanthus 1 1 1 2 16
Berber is 2 1 1 3 108
Toona 1 1 8 1
Ailanthus 1 1 1 7 1
Zanthoxylum 1 7 24 1
Grewia 1 2 1 19 1
Ziz yphus 2 1 1 9
合　　计 47属　 113种 ( 32)属 142 41 ( 39属 ) 176 12 ( 47属 ) 1492 26
表 3列出了百花山植物区系的优势科与长白山、武夷山、云南植物区系的共有属种 ,情
况与表 2类似。百花山与长白山共有的种数多于属数 ,与武夷山和云南共有的属数多于种
数 ,即与前者共有的种多属少 ,与后者则属多种少。百花山的这八个优势科共有 159属 ,其中
就有 141属与云南共有 ,这些也显示出了百花山植物区系的西南亚热带亲缘。
表 4列出百花山主要木本植物属与长白山、武夷山、云南的比较。百花山的 47个主要木
本属共有植物 113种 ,与长白山共有 32属 41种 ,与武夷山共有 39属 12种 ,与云南则这 47
个属都是共通的 ,共有种只 26种 ,其规律与表 2、表 3相似。百花山的主要木本植物属云南
全有 ,百花山的这 47个属仅有植物 113种 ,而云南同是这 47个属则有植物 1492种 (吴征
镒 , 1984) ,云南显然是这些属的多度中心。 所以 ,百花山植物区系在木本植物上西南亚热带
起源的特征很明显。
以上的分析可以看出 ,中国西南的亚热带山地 ,有可能是大多数暖温带落叶阔叶林植物
区系成分的发源地 ,东亚的暖温带落叶阔叶林 ,在区系起源上与中国西南的亚热带山地联系
最密切。
3. 现在的暖温带落叶阔叶林区域在过去是温暖湿润的亚热带
白垩纪末第三纪初 ,亚热带的北界曾经达到高纬度地区 ,现在的东亚暖温带落叶阔叶林
区域在当时却是温暖湿润的亚热带 (陶君容 , 1992,郭双兴 , 1983)。这个区域在当时发育着由
喜暖湿的蕨类植物、裸子植物、常绿被子植物及落叶被子植物共同组成的混交森林 ,初期以
具有丰富的亚热带常绿植物为特征 ,中期和后期 ,随着气候的转凉 ,气候季节性变化的逐渐
明显 ,常绿种类逐渐减少 ,南退 ,落叶种类大行发展 ,这类混交林逐渐转变成以落叶种类为
主 ,混生有少量常绿树种的暖温带落叶阔叶林。 落叶被子植物虽然在白垩纪就已发生 ,但真
正形成以落叶被子植物为主的温带落叶阔叶林 ,则是第三纪的事。
黑龙江嘉荫县 ( N 49°, E130°)乌云组植物群可做为东亚温带晚百垩世植物群的代表 (陶
394 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 17卷
君容等 , 1986)。乌云组植物群包括了被子植物 38种 ,其中 ,全缘叶占 40% ,叶的体积以中型
占大多数 ,脉序以掌状脉占多数 ,反应了当时的气候为温暖潮湿的暖温带向亚热带的过渡气
候。区系组成上以亚热带至暖温带成分为主 ,少数是温带成分 ,常绿树种有 Cinnamomum ,
Pterospermites , Bauhinia, Protophyl lum , Credneria, Trochodendran, N ectandra等 ,落叶
树 种有 Trochodendroides , Tetracentron , Ampelopsis , Menispermites , Alnus , Betula ,
Corylites , Populus等 ,裸子植物有水杉 (Metasequoia ) ,水松 (Glyptostrobus ) , 落羽杉 ( Tax-
odium ) ,红杉 ( Sequoia )等 ,与它们近亲的现代属种 ,大多数都在亚热带 ,是中国亚热带区系
的代表。所以乌云组化石植物群 ,在当时属亚热带性质。
辽宁抚顺始新世植物群亚热带特征更明显 ,除了有大量的 Cinnamomum , Stercul ia ,
Zizyphus , 紫荆 (Cercis )、杨梅 (Myrica)、枫香 ( Liquidambar )、木兰 (Magnolia )、泡花树 (Me-
l iosma)、无患子 ( Sapindus )等亚热带分外 ,还有典型的热带植物的代表——似沙巴榈。
最后 ,以北京地区为例来说明植物群的发展和古气候的变迁。 对北京地区白垩系 ,新生
界的孢粉分析显示 (孔昭宸等 , 1976): ( 1)北京早白垩世植物群具有热带—亚热带面貌 ,植
物区系以海金沙科、银杏、苏铁、短叶杉为主 ,被子植物仅有少数三孔粉和三沟粉。 ( 2)第三
纪初期 ,植物群具有亚热带面貌 ,以亚热带针、阔常绿落叶混交林为特征。植物区系以亚热带
成分为主 ,蕨类植物有紫萁、膜蕨、金毛狗等 ,裸子植物有松科、雪松、铁杉、麻黄等 ,被子植物
有常绿的桃金娘科、枫香、金缕梅、山矾科、木兰、杨梅、栲、山核桃、 Sterculia , 芸香科等及大
量落叶的 Ulmus , Juglans , Quercus , Pterocarya , Tilia, Fagus , Betula, Melia , Corylus ,
Carpinus等。 ( 3)第三纪后期 ,气候已属暖温带气候 ,植被为暖温带落叶阔叶和针叶混交林 ,
植物群中木本植物以榆、朴、桦、榛、栎、鹅耳杨等柔荑花序类为主 ,亚热带科属大大减少 ,草
本双子叶植物数量增多。 ( 4) 第四纪冰期 ,北方的泰加林和山上的云杉、冷杉林曾一度占据
了丘陵和平原地区 ,但暖温带落叶林从未完全退出过自己的分布区。冰期过后 ,针叶林北退
和向山上退却 ,暖温带落叶阔叶林又重新恢复原来的位置 ,直至现在。
塔赫他间 ( 1969)认为始新世时北半球亚热带的北界与今天相比 ,纬度向北伸展了约
15°。以此类推 ,东亚当时亚热带的北界应在北纬 50°处。因此 ,现在东亚暖温带落叶阔叶林区
域 ,在始新世时是温暖湿润的亚热带。所以 ,暖温带落叶阔叶林的亚热带起源 ,是有历史背景
的。不能根据植物群中含有大量落叶树种就否认生境的亚热带性质 ,落叶树种的存在不一定
就表示气候寒冷 ,现在的热带和亚热带所具有的落叶树种的数目 ,可能远比温带植物区系中
落叶树种的数目要多。
4. 落叶树种由常绿树种发生
某些既包含有常绿种类又包含有落叶种类的属 ,如木兰属 (Magnolia ) ,常绿种类的导
管具梯状穿孔板或是以梯状穿孔板为主 ,落叶种类的导管则为单穿孔或是以单穿孔板为主 ,
例如 ,海南岛常绿的乐东木兰 (M. lotungensis )木材以梯状穿孔板的导管为主 ,而与之相应
的东北的天女花 (M. rieboldii )为落叶种类 ,木材以单穿孔板的导管为主 ,从木材解剖上看 ,
显然常绿种类较原始 ,落叶种类较演化。在落叶种类的初生木质部以及近髓部的几轮 ,往往
发现有梯状穿孔板的导管。根据生物的个体发育反映了它的系统发育的重演律 ,落叶种类的
这种特征 ,反映了它的系统发育 ,它是由常绿的祖先演化而来。
从木材解剖上看 ,散孔材原始 ,环孔材进化 ,常绿种类多为散孔材 ,落叶种类多为环孔
3954期　　　　　　　　　　朱　华: 东亚暖温带落叶阔叶林的起源
材。同一属或同一种树木中 ,在北温带的是落叶、环孔材 ,在南方的则为常绿、散孔材。 环孔
材常在靠近髓部的几轮仍保持散孔材构造。欧洲的所谓落叶栎属植物在冬季叶片枯死后并
不都掉落 ,往往在树枝上留存相当一段时间 ,这意味着它们的祖先是常绿种类。常绿、全缘叶
的栎属植物在地史上出现时间远早于落叶、具粗齿的栎属植物 (周浙昆 , 1992, 1993)。樟树有
大量落叶现象 ,为半环孔材 ,但在十年以内的生长轮则为散孔材。 这些例子都反映了落叶种
类是由常绿祖先发展而来。
5. 结　　语
世界暖温带落叶阔叶林在科和属的组成上有很大共通性 ,这意味着它们有共同的植物
区系起源。中国具有地球上最丰富的温带植物区系 ,中国的暖温带落叶阔叶林不仅植物种类
组成最丰富 ,地理成分最复杂 ,而且历史古老 ,是世界暖温带落叶阔叶林的基本类型。
现在东亚的暖温带落叶阔叶林里存在有相当比例的亚热带一热带成分 ,表示它们与亚
热带一热带的植物区系有联系。组成东亚暖温带落叶阔叶林植物区系的基本成分 ,在亚热带
一热带山地都有其近缘的姐妹属种 ,特别在中国的西南 ,这种联系更密切 (费多罗夫 , 1959)。
由于现在的东亚暖温带落叶阔叶林区域在过去是温暖温润的亚热带 ,这为暖温带落叶阔叶
林的亚热带起源提供了基础。云南的亚热带山地有可能是它们的发源地。
康滇古陆作为华夏古陆的一部分一直稳定地存在 ,中国西南的亚热带植物区系正是在
这块古陆上孕育 ,在亚热带山地植物区系的形成和发展中 ,由常绿树种衍生了落叶树种 ,这
些落叶树种就是后来暖温带落叶阔叶林的开端。被子植物落叶树种和常绿树种一起可能由
它们的发源地——华夏植物区系向北迁移中 ,在第三纪得到了充分发展 ,并在北半球温带地
区形成以它们为建群种的暖温带落叶阔叶森林。
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