全 文 ：作者单位: 广州 , 中国科学院华南植物研究所 ( South Ch ina Ins ti tute of Botany, Academia Sinica, Guangzhou
510650)。
　 1996年 5月收稿。
BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH
第 16卷　第 4期 1996年　 10月
Vol. 16　 No. 4 Oct. ,　　 1996
新疆龙胆科种皮微形态学研究
葛学军
SEED COAT MICROMORPHOLOGY OF
GENTIANACEAE IN XINJIANG
Ge Xue- jun
〔摘　要〕　中国新疆龙胆科 5属 18种种皮的扫描电镜观察展示了种皮微形
态的高度多样性 ,这 5个属可以分为二大类型 ,第一类包括龙胆属、扁蕾属和獐牙
菜属 ,它们的种皮均具雕纹 ,此类型又可以分为 3小类 ,每小类对应一个属 ,这 3个
属的雕纹类型互不相同 ;第二类包括假龙胆属和花锚属 ,它们的种皮均光滑。
关键词　新疆 ;龙胆科 ;微形态 ;种子 ;种皮 ;扫描电镜
种子和小的果实展示了复杂的、高度的形态学和微形态学多样性 ,提供了有价值的分类
信息 ;而扫描电镜更是展现了新的结构标准 ,提供了更多的有价值的鉴定和系统学信息〔3〕。
一些学者对龙胆科的种子也进行过研究 ,何廷农对部分属种的种子进行了光镜观察 ,描
述了其形态特征 ,认为种子形态可以作为某些属、组、甚至种的分类依据〔2〕。 Mié ge和 Wǜ est
( 1984)〔 4〕使用扫描电镜详细观察了欧州龙胆属和假龙胆属种子 ,他们发现 ,龙胆属和假龙胆
属的种皮微形态截然不同 ,在龙胆属内可用种皮特征分到组 ,并且结合种子大小、颜色等特
征可以分到种 , Yuan Y. M. ( 1993)〔 5〕利用扫描电镜观察了中国西部 (包括甘肃、青海、云南、
西藏 )龙胆科 7属 46种的种皮微形态特征 ,他发现 ,利用种皮特征可将这些类群分为二大类
型:第一类包括龙胆属 ,扁蕾属和獐牙菜属的部分种 ,其种皮都有雕纹 ,它们可再被分 8小
类 ,分到属或组 ;第二为包括喉毛花属、假龙胆属、花锚属、肋柱花属及獐牙菜属的部分种 ,它
们的种皮均光滑。
新疆地处中国西北部 ,约占全国面积的六分之一 ,为欧亚大陆中心 ,在这里有龙胆科植
物 11属 48种 ,本文对产自新疆的 5属 18种的种子进行了扫描电镜观察 ,以期提供该地区
龙胆科种皮微形态资料 ,并探讨种皮微形态特征的系统学意义。
1. 材料和方法
所观察的种如下:
1. 1　黑边假龙胆 Gent ianel la azurea刘国钧 781号 ,采于新疆福海县红山嘴边防站。
1. 2　新疆假龙胆 Gent ianel la turkestanorum无采集人 , 108号 ,采于阜康天池。
1. 3　椭圆叶花锚 Halenia el lipt ica西植新疆队 2875号 ,采于昭苏县军马场。
1. 4　扁蕾 Gentianopsis barbata关克俭 3591号 ,采于昭苏县至特克斯县途中。
1. 5　短筒獐牙菜 Swertia connata阿 735号 ,采于阿尔泰山。
1. 6　互叶獐牙菜 Swertia obtusa无采集人 10942号 ,采于哈纳斯湖。
1. 7　藜芦獐牙菜 Swertia veratroides秦仁昌 2057号 ,采于哈纳斯湖。
1. 8　细花獐牙菜 Swertia gracili f lora伊 202号 ,采于新源县新源林场。
1. 9　天山秦艽 Gentiana tianschanica无采集人 , 1533号 ,采于和丰县。
1. 10　中亚秦艽 Gentiana kaufmanniana托考队 780654号 ,采于昭苏托木尔山。
1. 11　新疆秦艽 G. walujewii生 873号 ,采于托里县。
1. 12　G. ol ivieri关克俭 3194号 ,采于查布察尔县。
1. 13　蓝白龙胆 G. leucomelaena无采集人 , 84- A- 240号 ,南昆仑山喀尔墩。
1. 14　水生龙胆 G. aquatica无采集人 , 84- A- 02号 ,若羌阿尔金山。
1. 15　假水生龙胆 G. pseudo- aquat ica西藏队 2991号 ,采于西藏普兰县。
1. 16　河边龙胆 G. raparia阿 022号 ,采于伊宁市。
1. 17　新疆龙胆 G. karelini i玛 2013号 ,采于玛纳斯县南山。
1. 18　G. krylov ii生土所 944号 ,采于额敏县。
种子取自腊叶标本成熟的果实中 ,凭证标本均存放在中科院新疆生物土壤沙漠研究所
植物标本室 ( X JBI)中。
将适合扫描电镜观察的种子直接放在载物台的双面胶上 ,喷金 ,在日立 JEM - 1200EX
透射电镜扫描附件上观察 ,照相 ,然后对各种种皮的初级雕纹和次级雕纹构造进行比较研
究。
2. 观察结果
在观察的 5个属中 ,根据种皮微形态特征可以分为二大类 ,它们是: 第一类包括龙胆属、
扁蕾属和獐牙菜属 ,它们的种皮都有雕纹 ,根据雕纹的形状 ,这 3个属又分别属于 3小组即:
2. 1　雕纹为指状突起的扁蕾属 ;
2. 2　雕纹为细网纹型的龙胆属 ;
2. 3　雕纹为坑状的獐牙菜属。
第二类包括假龙胆和花锚属 ,它们的种皮均为光滑型 ,没有属间差异。
( 1)? 假龙胆属、花锚属、扁蕾属及獐牙菜属种皮特征。
在假龙胆属中 ,观察了黑边假龙胆和新疆假龙胆 ,这两个种均具有非常光滑的种皮 ,但
在高倍下观察 ,有很多小颗粒 ,存在着种间差异 (图版 1: 1- 3)。 这个结果同 Yuan Y. - M.
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对其它省区黑边假龙胆及 Mié ge和 Wǜ est对欧洲假龙胆属 10个种的观察结果是相同的。
在花锚属中 ,只观察了椭圆叶花锚一种 ,它的种皮非常光滑 ,与假龙胆属种皮相似 ,同
Yuan Y. - M.对采自其它省区本种的观察结果一致 (图版 1: 4)。
在扁蕾属中 ,只观察了扁蕾 ,其种皮为指状突起 (图版 1: 5)。 与它们在光镜下的结构一
致 ,但未观察到有坑状凹陷〔5〕。
对 4种獐牙菜属植物 ,即短筒獐牙菜、互叶獐牙菜、藜芦獐牙菜和细花獐牙菜种皮观察
表明 ,其种皮均为不规则的坑状纹饰 ,而且坑状表面均有波纹状突起 , 4个种的区别仅在于
坑的形态、深浅、垂周壁的粗细及均匀度不同而已 (图版 1: 6- 8;图版 2: 1)。
在已观察的另外 4种中〔5〕 ,有 3个种的种皮为光滑状或不规则皱纹 ,这说明了本属种皮
存在着一定的多样性。
( 2)? 龙胆属种皮特征
在像龙胆属具有高度的物种多样性一样 ,龙胆属种皮也具有高度的多样性 ,在光镜下 ,
本属种子表面有致密的细网纹、增粗的网纹及有角质—鳞片形附属物的网等等 ,同时本属种
子表面的纹饰及翅是一个比较稳定的、可靠的分组性状〔 2〕 ,我们观察了分属于 4个组的 10
个种 ,下面分组描述。
在秦艽组 ( Sect . Cruciata )中 ,观察了 4个种 ,即天山秦艽、中亚秦艽、新疆秦艽和 G.o-
l ivieri。 结果表明 ,它们都具有非常一致的表皮微形态 ,即均为细网纹 ,构成网纹的网脉和网
眼内表面均光滑 ,网眼大小及形状不规则 ,没观察到种间差异 (图版 2: 3)。
在小龙胆组 ( Sect . Chondrophyllae)中 ,观察了 4个种 ,即蓝白龙胆、水生龙胆、假水生
龙胆和河边龙胆 ,它们的种皮也均为细网纹 ,各种间网眼的大小、形状不同。 在这 4种中 ,可
根据次级雕纹分为二类:一类为光滑型 ,网格表面非常光滑 ,无次级雕纹 ,如河边龙胆 (图版
2: 7) ;第二类为网格表面或网脉上有小的垂周波纹和小突起 ,如另外 3种 (图版 2: 5, 8)。
柱果组 ( Sect . Dolichocarpa )是何廷农教授以匐地龙胆为模式从小龙胆组中分出的新
组 ,本文只观察了新疆龙胆 ,它的初级雕纹为细网纹 ,次级雕纹为小乳突状突起 (图版 2: 4,
6)。与小龙胆组中的第二类很相似。
在 Sect . Calathianae中 ,只观察了 G. krylovii 一种 ,它也是细网纹 (图版 2: 2) ,与
Mié ge和 Wǜ est〔 4〕观察的本组其它 9种的种皮雕纹相同。
3. 讨　　论
在龙胆属内 ,种子形态特征已被用作组间分类 ,现在对新疆龙胆科 5属 18种种子的扫
描电镜观察也进一步说明了本科的种子不仅表现出相当的多样性 ,而且在某些分类群中具
有相对的稳定性。
在假龙胆属和花锚属已观察过的种中 ,种皮均为光滑型 ,没有发现其它类型。 说明了这
二属的种皮特征是很稳定的 ,扁蕾属是马毓泉教授于 1951年由 Gent iana sect.
crossopetalum分出的〔 1〕。扁蕾种子表面上特殊的指状突起不仅说明了扁蕾属的成立 ,也说明
了它在龙胆族中的孤立位置。
在龙胆属内种皮雕纹的不同类型一般可以分到组 ,并且可以作为鉴定性状 ,但是由于尚
未对本属大多数种子表皮进行扫描电镜观察 ,还不清楚每一种种皮雕纹类型和某一个组的
4574期　　　　　　　　　　　　葛学军: 新疆龙胆科种皮微形态学研究
相关程度有多大 ,因此在使用种皮特征作为一个鉴定性状时 ,应结合其它性状一起进行 ,如
在已观察过的本属其它组中 ,只在秦艽组和小龙胆组内发现了多少相似的细网纹类型〔 5〕 ,但
是这次在柱果组和 Calatnianae组中也发现了细网纹类型 ,尽管这几个组外形相差很大。
在某些组内 ,又可以根据次级雕纹进一步细分 ,如小龙胆组 ,可以再分为二类 ,这与
Yuan Y. - M.观察到的本组三类中的二类相同 ,但是看来这些特征与种的地理分布没有联
系 ,因为这些特征并非只是甘肃、陕西产小龙胆组龙胆的种皮特征。
在獐牙菜属中 ,种子的性状也是稳定的、可靠的因而是重要的分类依据之一。 但是种皮
微形态常与是否有翅、折皱等大的形态特征不一致 ,由于迄今为止 ,总共才观察了 8种 ,因此
在得出有效的结论之前还必须检查更多的种。
ABSTRACT
Scanning elect ron microscopy o f the seed coa ts of 18 species f rom 5 genera o f Gen-
t ianaceae from mountainous regions o f Xinjiang , Nor th- Western China , rev eals a high di-
versi ty of seed micromo rpholog y. Tw o main types can be distinguished. The f irst compris-
es Gentiana, Gentianopsis and Swertia w ith sculptured seed coats. It may further be divid-
ed into th ree sub- types, each of w hich co rresponds to a genus. The second type is char-
acterized by smoo th seed coats and is observ ed in Gent ianella and Halenia.
Key words　Xinjiang; Gentianaceae; Micromorpholog y; Seed; Seed coat; SEM
参　　考　　文　　献
〔1〕马毓泉 , 1951: 扁蕾属—中国龙胆科一新属 .植物分类学报 1( 1): 5— 19。
〔2〕何廷农 , 1988: 中国植物志第六十二卷 ,北京: 科学出版社。
〔3〕Barthlot t, W. 1984: M icros t ructural Featu res of Seed Surfaces , in "Current Concepts in Plant Tax onomy". edi ted b y
V. H. Heyw ood and D. M. Moore, Academic Pres s, London and Orland o.
〔4〕Mié g e, J. and Wǜ es t J. 1984: Seedcoat su rfaces of Gen tiana and of Gentianella as s een w ith th e scanning elect ron mi-
croscope ( SEM ) . Bot. Helv. 94: 41- 59.
〔 5〕 Yuan. Y. - M. 1993: Seedcoat micromorpholog y and i t s s ystemat ic implications in Gent ianaceae of Wes tern China.
Bot . Helv. 103: 73- 82.
图　　版　　说　　明　 ( Explanation of Plates)
图版 1: 1. Gentian ella azurea
2- 3. Gen tianella tu rkes tano rum 4. Halenia el liptica 5. Gen tianopsis barbata 6. Sw ertia gracilif lo ra 7. Sw er tia ob-
tu sa 8. Sw ertia v erat roid es
图版 2: 1. Swertia graci lif lora 2. Gentiana k rylovi i 3. Gentiana olivieri 4. 6. Gen tiana karelinii 5. 8. Gentiana pseud o
- aquatica 7. Gen tiana raparica
458 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　 16卷
葛学军:新疆龙胆科种皮微形态学研究 图版　Ⅰ
Ge Xue- jun: Seed Coa t Micromo rpholog y of Gentianaceae in Xinjiang Plate　Ⅰ
See explanation at the end of text
葛学军:图版　Ⅱ Ge Xue- jun: Plate　Ⅱ
See explanation at the end of text