全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 18 卷　第 1 期 1998 年　1月
Vol.18　No.1 Jan., 　1998
沙枣花蜜腺的发育解剖学研究
邓彦斌　刘忠渊　姜彦成　王　虹
(新疆大学生物系 , 乌鲁木齐　830046)
摘　要　沙枣的花蜜腺位于花柱基部的筒状花盘上 ,属花盘蜜腺 ,其蜜腺位于花盘
外方 ,由分泌表皮和产蜜组织组成 。分泌表皮具有角质层和变态的气孔器 。产蜜组
织在发育过程中 ,其液泡和淀粉粒都随着蜜腺的发育呈现一定的消长规律 ,最后形
成的蜜汁由盘状蜜腺表面的气孔泌出。
关键词　沙枣　花蜜腺　解剖学
DEVELOPMENTAL AND ANATOMICAL
STUDIES ON THE FLORAL NECTARIES IN
ELAEAGNUS ANGUSTIFOLIA
Deng Yan-bin　Liu Zhong-yuan　Jiang Yan-cheng　Wang Hong
(Department of Biology , Xinjiang University , Urumqi , 830046)
Abstract　Anatomic studies and cy tological observation of the f loral nectary in Elaeag-
nus angust ifolia L.were investigated with light and scanning electron microscopy , E-
laeagnus angusti folia of f loral nectary located on the tubular disc in the base of the
style , i t belongs to disc nectary.The nectary located on the outside of the disc , which is
composed of epidermis and nectariferous tissue.The cuticula and modified stomata are
present in the epidermal layer.During the development of nectariferous tissue ,both the
vacuole and the starch g rains occurred regularly decrease and increase change.Finally ,
the nectar secreted from the stoma on the surface of the disc nectary .
Key Words　E laeagnus angusti fol ia L.;Floral nectary;Anatomy
1.前　　言
沙枣(Elaeagnus angusti folia L.)为胡颓子科胡颓子属的一种重要的防风 、固沙 、抗盐碱
本文由新疆自治区教委自然科学基金资助。　收稿日期:1996-12-2
植物 ,又是西北地区的主要蜜源植物之一。沙枣花期 5—6月 ,盛花期时泌蜜丰富 ,花朵释放
出特殊的香味吸引蜜蜂 ,其花味浓郁 、花多 、蜜粉丰富 ,每群蜂产蜜达 10-15kg ,高达 30kg ,
沙枣蜜琥珀色 ,质地浓稠 ,不易结晶 。其蜜汁为主要商品蜜之一〔3 , 4〕 。本文从形态学和发育
解剖学两方面对沙枣花蜜腺进行了系统的研究 。旨在为开发利用此蜜源植物提供科学依
据。
2.材料和方法
沙枣花采于新疆大学农场 ,根据花的发育过程进行连续采样 。用于显微镜观察的材料
以FAA固定 ,酒精系列脱水 ,石蜡包埋 ,AO切片机切片 ,切片厚度 6-8微米 ,铁矾苏木精染
色 ,加拿大树胶封固 。另外对新鲜花朵用 Hatachts-S700扫描电镜进行扫描。
3.观察结果
3.1　沙枣花蜜腺的形态结构
沙枣为落叶乔木 ,高 5—10m ,幼枝多银白色星状鳞斑 ,常具棘刺 。单叶互生 ,长圆状披
针形。花 1—3朵生于小枝下部叶腋;花两性 ,花萼钟状;花冠银白色 ,芳香 。蜜腺呈黄白色
位于花冠内花柱基部的筒状花盘上 ,属花内蜜腺 ,扫描电镜表面观察结果表明 ,整个花盘呈
梨形 ,在上方有不同深度的缺刻 , 〔图版 I , 1〕。花盘蜜腺表面细胞为纵向砖块状排列。蜜腺
表面除气孔器外 ,无其它附属物。气孔器下陷 ,呈分散状态均匀地分布于整个蜜腺上 。每一
气孔由两枚保卫细胞组成 ,气孔始终呈张开状态〔图版 I ,2〕。泌蜜期间花盘蜜腺表面布满蜜
汁 ,蜜汁从气孔器泌出〔图版 I ,3 ,4〕。在花部的横切面上 ,可见花盘的横切面平均有 16-20
层细胞 ,而蜜腺组织仅有 4—5层细胞组成 ,分布于花盘外侧 ,〔图版 I ,5〕。纵切面观察 ,分泌
表皮外细胞呈长方形 ,排列整齐。产蜜组织细胞较小 ,排列不规则 ,整个花盘和蜜腺组织均
无维管束分布〔图版 I , 6〕。
3.2　沙枣花蜜腺的发育
3.2.1　孕蕾期　花蕾早期 ,花盘外方 1—2层细胞 ,细胞质浓厚 ,细胞核较大 ,液泡较小 ,其
内方的细胞逐渐液泡化〔图版 I ,7〕。以后 ,最外层的分泌表皮细胞出现了分化 ,其细胞拉长 ,
上方液泡化 ,细胞核位于下方 ,其下的 4—5层细胞质也变得浓厚〔图版 I , 8〕,此时整个蜜腺
组织中无 PAS 反应阳性物质 。
3.2.2　花蕾膨大期　此时蜜腺组织已形成分化 ,分泌表皮上气孔器 ,保卫细胞已发育成熟 ,
产蜜组织细胞体积增大 ,细胞内液泡化增强〔图版 I , 9〕,此时蜜腺组织中仍无 PAS 反应阳性
物质 。
3.2.3　花初放期　蜜腺刚开始泌蜜 ,分泌表皮具角质层 ,气孔器已发育成熟 ,此时分泌表皮
和产蜜组织细胞的原生质又变得稠密 ,细胞核核仁明显〔图版Ⅱ ,10〕,PAS 反应证明 ,整个花
盘出现淀粉粒积累 ,花盘自中心向蜜腺方向淀粉呈现由多到少的梯度现象〔图版 Ⅱ , 11〕。
3.2.4　盛花期　盛花期时 ,蜜腺开始大量泌蜜 ,分泌表皮和产蜜组织又重新开始液泡化 ,但
细胞中的原生质仍较稠密〔图版Ⅱ ,12〕,PAS反应证明 ,分泌表皮上 ,仅是气孔器处具多糖物
质 ,产蜜组织中淀粉粒积累增多 ,从花盘内部向蜜腺组织方向 ,仍有淀粉粒梯度现象〔图版
Ⅱ ,13〕。
3.2.5　败花期　蜜腺逐渐停止泌蜜 ,分泌表皮和产蜜组织均液泡化 ,细胞核变小 ,原生质变
351 期　　　　　　　　　　　　邓彦斌等:沙枣花蜜腺的发育解剖学研究
稀 ,蜜腺组织中的淀粉粒逐渐消失〔图版 Ⅱ ,14〕。
4.讨　论
4.1　沙枣花蜜腺的类型
Fahn(1979)在蜜腺分类时 ,将花蜜腺分为 9种类型〔8〕 ,根据研究结果分析 ,沙枣花蜜腺
位于花冠内花柱基部的筒状花盘上 ,仅由花盘最外方特化的 5 —6层细胞组成 ,应属花盘蜜
腺。此外 ,Zimmermana(1932)把蜜腺仅有一层分泌表皮而没有分化出特殊的产蜜组织称作
非结构蜜腺 ,把既有分泌表皮又有产蜜组织称为结构蜜腺〔9〕 。因此 ,从结构特点考虑 ,沙枣
花蜜腺又应属结构蜜腺类型。
4.2　沙枣花蜜腺发育特点
Durkee 等(1981)报导在开花的蜜腺细胞常含有丰富的淀粉粒 。根据我们观察沙枣花蜜
腺 ,也出现同样现象〔7〕 ,而且淀粉粒的动态很有规律 ,随着蜜腺的发育 ,产蜜组织细胞内逐渐
积累淀粉 ,泌蜜期淀粉积累到达高峰 ,最后又逐渐消失。此外 ,观察中还发现从花盘内部至
蜜腺 ,淀粉粒出现由浓到稀的现象 ,此种现象同于密花香薷(Elsholzia densa Bench)花蜜腺
的内部结构〔5〕 ,此特点也是说明蜜汁自内方向外方主动运输的动力是淀粉浓度梯度形成的。
由于花蜜腺中无维管束分布 ,其原蜜汁主要来自花盘细胞中的多糖物质。在沙枣花蜜腺发
育过程中 ,液泡发生着有规律的变化 ,蜜腺发育早期 ,整个蜜腺组织中液泡不明显 ,至花蕾膨
大期时液泡又逐渐增大 ,泌蜜开始至泌蜜期间 ,液泡又重新变小 ,直到花败期时形成一个中
央大液泡 ,分析上述变化 ,可能由于产蜜组织细胞逐渐发育 ,伴随着细胞体积的逐渐增大和
代谢产物的积累 ,液泡必然逐渐增大 ,但到了开花前 ,由于大量的同化产物的合成和分解 ,从
而使细胞质渗透势增高 ,液泡中的代谢产物和水分被重新动用 ,故液泡又再次变小 ,随着蜜
汁的泌出 ,细胞内的内含物逐渐减少 ,又重新出现大液泡 ,此种变化规律同油菜(Brassica
campestris L .)花蜜腺〔1〕 。因此 ,从蜜腺细胞中液泡的消长变化可看出 ,液泡不仅是贮藏作
用的细胞器 ,而且参与了多糖的降解 ,蜜汁的转运等细胞质中物质的重新循环。
4.3　沙枣花蜜腺的泌蜜方式
Cook(1923)和 Fahn(1979)分别指出花蜜泌出存在多种模式〔6 ,8〕 ,其中一种是通过表皮
开放的气孔泌出的。我们观察到沙枣花蜜腺表面不同于油菜花蜜腺表面气孔器〔2〕 ,其气孔
器呈凹陷状态 ,这与沙枣的抗旱性是有关的 ,此外 ,其气孔器也失去了关闭功能 ,泌蜜期间 ,
气孔器外方全覆盖有蜜汁 。内部结构观察 ,泌蜜期间 ,在除气孔器部位外沙枣分泌表皮细胞
层未见多糖物质分布;因此 ,沙枣花蜜腺变态气孔器结构与蜜汁的泌出有关 ,其蜜汁的形成
途径可能是:原蜜汁以多糖形式从花盘运送到产蜜组织 ,在产蜜组织中重新合成和吸收后 ,
经胞间隙到孔下室 ,再由气孔器泌出。
参　　考　　文　　献
1.邓彦斌 、胡正海.油菜花蜜腺形态发生的研究.植物学通报 , 1994 , 11:14
2.邓彦斌 、胡正海.十字花科植物花蜜腺的比较形态学研究.植物分类学报 , 1995 , 33(3):209-226
3.米吉提·胡达拜尔地 、玉米提·哈力克.新疆蜜源植物及其利用.乌鲁木齐:新疆大学出版社 , 1993 , 66
4.林盛秋.蜜源植物.北京:中国林业出版社 , 1989 , 115
5.姜彦成 、邓彦斌 、杨葳 、党荣理.密花香薷花蜜腺的解剖学研究.西北植物学报 , 1996 , 16(3):239-244
36 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　18 卷
6.Cook ,W.S., The st ructure of some nectar glands of Iowa honey plants , proc.Iowa Acad.S ci., 1923 , 30:301-329
7.Durkee , L.T., et al., The f loral nectary.Amer.J.Bor., 1981 ,68:453-462
8.Fahn , A., S ecretory t issue in plants.London , New york , San Francisco , Academic press , 1979 , 51-113
9.Zimmermana , J.G., Uber die ex traf loralen der Angiospermen.Bein Bot ZhL , 1932 , 49A:99-196
图　　版　　说　　明
图版 I　1-4.切除部分花瓣沙枣花扫描电镜照片 , 1.示花盘蜜腺位置 , ×40;2.花盘蜜腺放大 ,示细胞形状及表面气孔
器分布 , ×400;3.示花盘蜜腺泌蜜情况 , ×100;4.示蜜汁从气孔器泌出 , ×200;5.花基部横切面 ,示花盘蜜腺结构 , ×
100;6.花纵切面 ,示花盘蜜腺结构和表面的气孔器分布 , ×300;7-8.蜜腺发育各阶段 , 7-8孕蕾期 , ×500 , ×400。
图版Ⅱ　9-14.蜜腺发育各阶段 ,9.花蕾膨大期 , ×500;10.花初放期 , ×400;11.示花初放期时淀粉粒积累和梯度 , ×
400;12.盛花期 , ×450;13.示盛花期时淀粉粒积累 , ×400;14.败花期 , ×400。
Co.花冠　D.花盘　N.蜜腺　Na.蜜汁　NP.蜜腺原基　S.花柱　SG.淀粉粒　St.气孔器
Explanation of plates
Plate I:Figs.1-4 , Scanning elect ron microscopic(SEM)photograph of a flow er devoid of petals in E laeagnus angust i folia L.;
Fig.1.Show ing the position of the disc nectary , ×40;Fig.2.Enlargement of the disc nectary , show ing the shape of the cell and
the dist ribut ion of stoma on the su rface , ×400;Fig.3.Show ing the secretion of nectar in disc nectary , ×100;Fig.4.Showing
the nectar secreted f rom the stomata , ×200;Fig.5.C ross-sect ion of the base flower , show ing the st ructu re of disc nectary , ×
100;Fig.6.Longi tudinal section of the flower , show ing the st ructure of the disc nectary and the dist ribu tion of the stoma on the
i ts su rface , ×300;Figs.7-8.T he different stages of the nectary development , Figs.7-8.T he fi rst stage of preanthesis , ×
500 , ×400.
PlateⅡ:Figs.9-14.The differen t stages of the nectary development , Fig.9.The second stage of preanthesis , ×500;Fig.10.
The thi rd stage of preanthesis , ×400;Fig.11.Show ing the accumulation and ladder of the starch g rains in preanthesis Ⅲ.×
400;Fig.12.Anthesi s.×450;Fig.13.Showing the accumulat ion of starch grains in anthesi s.×400;Fig.14.Abscission of the
f low er.×400.
Co.corolla D.Flower Disc N.Nectary Na.Nectar NP.Nectary primodium S.S tyle SG.Starch Grain St.S tomata.
371 期　　　　　　　　　　　　邓彦斌等:沙枣花蜜腺的发育解剖学研究