全 文 ：第 22 卷　第 4 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002 年　10 月
Vol.22　No.4　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 　2002
黑龙江省蕨类植物孢子成熟期的调查
刘保东　王晓楠　高　卉
(哈尔滨师范大学生物系 ,哈尔滨 150080)
摘　要　黑龙江省严寒而干燥的气候 ,极不利于蕨类生长。但野生的 90余种蕨类 ,不但能完成营
养生长和生殖生长 ,而且长势强劲 ,生长量大 ,因此具有特殊的生理生态学意义 。本文首次报导了
黑龙江野生拟蕨类和真蕨类共 22科 38属 67种(含 3亚种)的孢子成熟期 。表明大多数种类的孢
子都在 7月中旬至 8月中旬成熟 ,水生真蕨类后延 20天左右 ,楔叶类和旱生类孢子发育期较为特
殊。本文还简要分析了生态因素与孢子成熟期的关系 。
关键词　黑龙江;蕨类;物候期
AN INVESTIGATION ON THE SPORE MATURE PERIOD
OF PTERIDOPHYTE IN HEILONGJIANG PROVINCE OF CHINA
LIU Bao-dong　WANG Xiao-nan　GAO Hui
(Harbin Normal University Department of biolog y ,Harbin 150080)
Abstract　The severe cold and dry climate is not beneficial to the grow th of P teridophyte in Hei-
longjiang of china.More than ninty kinds of wild Pteridophy te no t only can finish the vegetative
grow th and reproduct ive g row th , but also they can grow stongly and humberously .So this research
has a particular sig aifilance of physiological ecolog y.It is fi rst repo rted that there are about 22 famil-
ias , 38genera ,67species(embrace 3 subspecies)of the wild Pteridophy te s and fern s spore mature
period in this article.This indicate most of those kinds are mature f rom the midst of July to the midst
of August ,but the aquatic P teridophy te delay tw enty day s ,especially it is diffi rent in Sphenopsids and
Xeric spo re.We also analy ze briefly the relationship between the ecological factors and the spore ma-
ture period in this article.
Key words　Heilongjiang province;pteridophy te;phenological period
　　黑龙江省地处我国最东北部 ,气候干燥寒冷 ,
无霜期短[ 1] ,对于大多数喜温暖潮湿的蕨类植物
而言 ,是极难生存的 。在面积上 ,尽管黑龙江省几
乎是云南省的三倍 ,而且地理环境也复杂多样[ 2] ,
但蕨类的种数只有 90余种 ,不及云南的十七分之
一[ 3 ,4] 。但是 ,黑龙江省的蕨类 ,有着显著的特征∶
大中型种类居多 ,生长周期短 ,生长速度快 ,往往形
成大面积的群落 ,总贮量相当丰富 ,构成了黑龙江
省独特的蕨类生态自然景观[ 5] 。这在研究蕨类生
理生态 、生长发育 、开发抗旱抗寒观叶蕨类 ,以及筛
选抗旱抗寒基因植物等 ,都有独特的研究价值。因
此 ,调查并绘制蕨类植物物候表 ,对蕨类的科研 、教
黑龙江省自然科学基金资助项目。
第一作者简介:刘保东(1962-),男 ,副教授 ,主要从事颈卵器植物的教学与科研工作。
收稿日期:2002-03-18
学乃至保护开发工作而言 ,都是重要的基础资料 。
日本早在六十年代 ,就将“蕨类发育日历”以图表的
方式 ,写进了高校植物学参考书中[ 6 , 7] 。而迄今为
止 ,我国尚无专门报导。笔者自 1985年以来 ,在植
物学教学工作中 ,特别是在完成国家和黑龙江省自
然科学基金资助的 、有关蕨类生殖发育的科研课题
的过程中[ 8～ 20] ,就黑龙江省所产的蕨类植物 ,进行
了广泛而深入的野外采集和物候期调查 。今将有
关孢子成熟期的记录整理出来 ,为研究蕨类植物提
供参考资料。
1　调查范围和调查方法
1.1　调查范围
黑龙江省境内山区 、半山区 、农业区及草原 ,包
括大兴安岭 、小兴安岭 、张广才岭等 ,由于多数种类
分布在东部山区 ,帽儿山 、亚布力 、镜泊湖及哈尔滨
郊区 ,是笔者调查的重点地区 。
1.2　调查方法
孢子采集法见参考文献[ 6 ,7] 。成熟孢子的判
断方法 ,是在实验室内 ,就所采得的每种孢子 ,及时
进行萌发实验[ 12] ,萌发率在 10%以上者 ,即视为
成熟 。尽管就许多种的具体植株而言 ,因孢子整齐
发育 ,其成熟期很短暂 ,但考虑到同种蕨类在不同
生境条件下 ,其成熟期有较大差异 ,所以本文的“成
熟期”是泛指在黑龙江省境内能采到该种成熟孢子
的日期 ,而且日期标注也泛化为每月的上 、中 、下
旬。对于特殊种类如卷柏 Selaginella tamariscina
(Beauv.)Spring 等的孢子需春化处理[ 15～ 18] ,但其
成熟期仍记为采得孢子的日期 ,对于可能是杂种等
原因而致无性生殖障碍的种类 ,本文则略去不计 。
调查年限是 1985年至 2001年 。
2　调查结果和结论
2.1　结果
本文共调查了黑龙江产拟蕨类和真蕨类共 22
科 38属 67种(含 3亚种)的孢子成熟期 ,具体结果
见表 1。
2.2　结论
黑龙江省蕨类植物的种类较少 ,但贮量丰富 。
孢子成熟期是 5月初至 10月中旬 ,贯穿整个无霜
期 ,甚至更长 ,但多数种类是在 7月中旬至 8 月中
旬。在全省境内 ,每种能够采到成熟孢子的时间一
般为 40天左右 。根据“黑龙江省植物分区图”[ 21] ,
在全省范围内 ,蕨类孢子成熟时间由早到晚依次是
II2区 、II1 区和 II3 区 、III 区和 II3 区 ,最后是 I
区。即由牡丹江南部山区 ,向偏西北方向渐次扩
展 ,最迟是大兴安岭地区 。在同一区内 ,同种孢子
成熟期一般为 20天左右 ,特别是阳生种类 ,如问荆
Equisetum arvense L.、水问荆 E.fulv iat ile L.、蕨
Pterdium aqui lium (L.)Kuhn var.lat iusculum
等 ,孢子成熟期更为集中 。可采集的时间长短往往
与生长环境的郁蔽度呈反相关 。就水生真蕨类而
言 ,则比多数旱生蕨类推迟 20 天至一个月左右 。
球子蕨科 Onocleaceae 的孢子 ,要到初霜[ 1] 后才能
成熟 。黑龙江省的蕨类植物野外工作 ,具有极强的
季节性。
3　讨论
关于植物物候期的记录和报导 ,国内早就连续
出版过多期观测年报[ 22] ,比较了不同地区相同物
种的发育节律 ,但被观测的植物往往是广泛分布的
乔木或灌木 ,没有涉及蕨类。笔者认为 ,其主要原
因不外乎有三个 ,一是蕨类植物多为草本 ,分布区
较窄 ,人们对它的熟悉程度远不及常见的乔木和灌
木;二是蕨类植物没有花期 、果期和明显的落叶期 ,
也不便于作地区间的比较;三是判断蕨类孢子成熟
与否 ,常常需要蕨类工作者把野外调查工作与室内
培养工作结合起来进行 ,是一项专业性很强的工
作。
据笔者调查 ,在我国的华南和西南地区 ,一年
四季都具有良好的湿热条件 ,随时都能够采集到一
些蕨类的成熟孢子 ,即使在最冷的一月份 ,如桫椤
A lsophi la 、金毛狗 Cibot ium 、苏铁蕨 Brainea 、巢蕨
Neot topteris 、凤尾蕨 Pteris 等的孢子也能正常发
育。多数种类的孢子成熟期可持续 3 、4个月 ,甚至
半年 ,少数种类如假脉蕨 Crepidomanes ,一年四季
都能连续不断地产生孢子。因此 ,野外工作的季节
性常常不十分突出 。
但在黑龙江省 , 5 月中旬至 9 月中旬为无霜
期[ 1 , 2] ,在短短的四个月内 ,蕨类要完成营养生长
和生殖生长 ,孢子成熟期也就必然集中而短暂。5
月中旬至 7月中旬的两个月 ,蕨类的营养生长就已
基本完成 , 7月中旬至 8月上旬 ,日最高气温常在
25℃以上 ,也正值黑龙江省的雨季 ,而且日照长达
16小时 ,这些都为蕨类孢子成熟 ,提供了良好的生
态条件。长期的生态适应 ,使得黑龙江的蕨类植物
都能充分利用这短暂的时间 ,与其他维管植物一
4234 期　　　　　　　　　　　　　　刘保东等:黑龙江省蕨类植物孢子成熟期的调查
424 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
4254 期　　　　　　　　　　　　　　刘保东等:黑龙江省蕨类植物孢子成熟期的调查
426 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
样 ,表现出了高纬度地区 、干燥寒冷气候条件下的
特殊的发育节律 ,使得在同一产地的大多数蕨类的
孢子 ,都能在十几天内全部成熟并散尽 。因此 ,就
蕨类植物野外工作的季节性而言 ,黑龙江省比任何
省市都突出。
黑龙江产的楔叶类 Sphenophytina和原始薄囊
蕨类 Protoleptosporangiopsida ,都是绿色同型孢子 ,
尽管各地的生态环境差异很大 ,但孢子成熟期都集
中在 5 、6月份。如帽儿山的问荆 E.arvense L.和
桂皮紫萁 Osmunda cinnamomea L .var.asiatica
Fernald ,则分别在“5 月 1日”前后和“6月 1日”前
后的一个星期内同步成熟 。而 5月上旬仍是帽儿
山的霜冻期 ,就问荆 E .arvense L .而言 ,孢子母细
胞的减数分裂就只有两种可能∶一是发生在 4月中
上旬的冰冻期;二是发生在上一年秋季 ,即 9 月中
下旬 。无论是哪一种情况 ,其生理生态学机制 ,特
别是生殖生态学原理 ,都值得进一步研究。
近 年 来 , 卷 柏 Selaginella tamaeiscina
(Beauv.)Spring 作为可提取抗旱基因的旱生物种 ,
正越来越受到分子生物学工作者的重视 。表 1也
显示 ,卷柏 S .tamaeiscina (Beauv.)Spring 、银粉
背蕨 Aleuri topteris argentea (Gmel.)Fee.等岩面
旱生种类 ,往往在连续的 3个月内都能采到成熟的
孢子 。但孢子的萌发率较低 ,常常在 40%以下 ,这
似乎可以解释为∶在长时间干旱 、水分补充极不稳
定的生态条件下 ,它们仍能进行减数分裂 ,产生孢
子 ,只是水分供给盈亏不定 ,导致了大量孢子败育 。
但是 , 本文所调查的与卷 柏 S .tamaeiscina
(Beauv.)Spring 具有相同生态环境的岩蕨属
Woodsia ,6 个种的孢子都集中在 7 月中旬至 8月
中旬成熟 ,而且孢子产量大 ,萌发率高(90%以上)。
这可以表明岩蕨 Woodsia 至少在无性生殖时 ,对
水份的依懒性较弱 ,即具有更强的抗旱性 。因此 ,
笔者认为 ,在筛选具有强势抗旱基因的植物时 ,岩
蕨 Woodsia 要比卷柏 S .tamaeiscina (Beauv.)
Spring 更具有研究价值 。
本文的野外调查和室内培养工作 ,曾得到敖志
文教授 、包文美教授的悉心指导 ,在此表示感谢。
参　考　文　献
1.周琳.东北气候 ,北京:气象出版社 , 1991
2.西北师范学院等.中国自然地理图集 , 北京:地图出版
社 , 1984
3.吴兆洪 ,秦仁昌.中国蕨类植物科属志.北京:科学出
版社 , 1991
4.敖志文 , 李国范.黑龙江省蕨类植物 ,哈尔滨:东北林业
大学出版社 , 1990
5.郭贵林 , 邢启妍.黑龙江省植物检索表 ,哈尔滨:黑龙江
人民出版社 , 1990
6.行方沼东.シダ类の采集と培养 ,日本东京:加岛书店 ,
1996
7、相马研吾 , 安田启祜.植物の采集と观察 ,日本东京:讲
谈社 , 1986
8.包文美 ,敖志文 , 刘保东.东北蕨类配子体发育的研究
(紫萁科).植物研究 , 1986 , 6(3)∶117～ 125
9.包文美 ,敖志文 , 刘保东.东北蕨类配子体发育的研究
(铁线蕨科).植物研究 , 1987 , 7(4)∶63 ～ 71
10.包文美 ,敖志文 , 刘保东.东北蕨类配子体发育的研究
(球子蕨科).植物研究 , 1988 , 8(3)∶117～ 131
11.刘保东 ,包文美 , 敖志文.中国产卷柏科孢子形态的研
究.植物研究 , 1989 , 9(3)∶113 ～ 131
12.刘保东 , 包文美.木贼科三种孢子的萌发及配子体发
育的培养观察.哈尔滨师范大学学报 , 1990 , 6(2):86 ～
91
13.刘保东 ,包文美 , 敖志文.中国产对开蕨配子体发育的
研究.植物研究 , 1991 , 11(2)∶93 ～ 100
14.刘保东 ,肖明辉.珍稀植物对开蕨生态 、形态及其盆栽
的研究.植物研究 , 1992 , (生态 、地理专刊)∶99 ～ 106
15.刘保东 , 包文美 , 敖志文.卷柏科 11 种雌配子体形态
发育的研究.植物研究 , 1993 , 13(3)∶250～ 256
16.刘保东 , 孙国荣.卷柏配子体发育及其制约因素的研
究.中国青年科学技术论文精选.北京:中国科学技术
出版社 , 1994
17.刘保东 , 李新宏.卷柏科孢子囊排布规律的系统学意
义.中国青年科学技术论文精选.北京:中国科学技术
出版社 , 1994
18.刘保东 , 张利民.两种卷柏幼孢子体形态建成的研究.
中国青年科学技术论文精选.北京:中国科学技术出版
社 , 1994
19.刘保东 , 包文美.朝鲜蛾眉蕨配子体形态发育的研究.
植物学通报 , 1994 , 12(1)∶49 ～ 51
20.刘保东 , 李新宏.东北经济蕨类植物资源.中国野生
植物资源 , 1995 , 4(53)∶36 ～ 38
21.敖志文 ,张光初.黑龙江省植物志(第一卷).哈尔滨:
东北林业大学出版社 , 1985
22.中国科学院地理研究所.中国动植物物候观测年报.
北京:科学出版社 , 1977
4274 期　　　　　　　　　　　　　　刘保东等:黑龙江省蕨类植物孢子成熟期的调查