全 文 ：第 25卷　第 2期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2005年　4月
Vo .l 25　No. 2　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH April, 　2005
基金项目:香港生态及环境顾问公司资助;上海市生态学重点学科 , “十五 ”“ 211工程 ”重点学科建设子项目
第一作者简介:张万里(1971— ),男 ,博士 ,副教授,从事生态学研究。
收稿日期:2004 - 10 - 10
香港大屿山林木群落结构的比较研究
张万里1　M ark Shea2　何立群1　李雷鸿3
(1. 华东师范大学生命科学学院 ,上海　200062)
(2. 中港生态及环境顾问公司 , 香港)
(3. 东北林业大学 ,哈尔滨　150040)
摘　要　对不同程度人为干扰条件下(地区建设)香港大屿山林木群落结构 (胸围大于 0. 3m)进
行比较研究 。结果显示 ,随干扰强度梯度的增加林木群落的物种多样性减少 ,即自然生长植被中
的林木群落 (山坡 )多样性 >轻度人为干扰的林木群落(昂坪)多样性 >重度人为干扰的林木群落
(东涌 )多样性。物种组成和优势度等群落结构因子也因人为干扰程度的不同而有所不同。人类
活动有意识地给林木群落引进了外来物种成分 ,并由这些物种组成新的群落 ,这些外来树种所带
来的影响应该从多方面进行考虑研究。
关键词　大屿山;人为干扰;群落;多样性;外来种
B iodiversity investigation on forest commun ities in lantau, HongKong
ZHANG W an-Li1　Mark Shea2　HE Li-Qun1　LI Lei-Hong3
(1. Co llege of L ife Sciences, East Ch ina Norm al University, Shanghai　200062)
(2. China-H ong Kong Eco logy Consu ltants Co. , H ong Kong)
(3. Northea st Fo restry University, H arb in　150040)
Abstract　B iodiversity investigation on forest community struc tures w ere conducted unde r different gra-
dients of human d isturbance in Lantau, Hong Kong. The resu lts show that species d iversity of forest
community decreases a long the d isturbance gradient of differen t intensity, diversity of fo rest community
of na tura l g row ing vege tation (hi ll) >dive rsity of ligh t d isturbed (Ngong Ping) >diversity of heavy
disturbed (Tung Chung). The species compositions and dom inance also va ry w ith the intensity o f hu-
man-induced distu rbance. Exo tic spec ie s are introduced into the commun ities purposedly by human ac-
tiv ities, and the re fore build up new community structu res. The eco lgical impact o f exo tic spec ie s should
be investigated from seve ra l respects inmore details.
Key words　Lantau;human disturbance;community;diversity;exotic species
大屿山是香港最大的岛屿 。东涌是大屿山脚
下的一个村落 ,由于香港新机场的落成而迅速发
展 ,现已陆续建设成为香港的一个全新市镇。昂坪
位于大屿山的山谷 ,海拔约为 450 ～ 500 m的高原
地带 ,但由于其处于香港最大的佛教社区旁 ,人类
活动也较多 ,这三个地区受人类活动的干扰强度恰
好成一梯度 。东涌是一个新市镇 ,人类活动对原来
环境的改造非常大;昂坪由于是一个旅游景点 ,所
以也有一定程度的人为干扰;两地之间的山坡由于
地势陡峭 、保护政策等原因几乎没有人类活动的影
响。本文比较研究了不同程度的人为干扰对这三
地的林木群落结构(胸围大于 0. 3 m)的影响 ,希望
能为以后的自然保育工作提供一定的参考依据 。
1　环境概述
1. 1　香港的自然环境
香港地处热带和亚热带的过渡地带 (22°09′～
22°37′N , 113°52′～ 114°30′E),受季候风影响。冬
季天气凉爽干燥 ,夏季多雨 ,炎热潮湿 ,常受台风吹
袭 。年平均温度为 22. 8℃,一月份最冷 ,平均气温
15. 8℃,而七月份最热 ,平均气温 28. 8℃。年降雨
量为2 214 mm。
1. 2　大屿山的自然环境
大屿山是香港最大的岛屿 ,面积约为 144 km2 ,
天然林木区大部分位于凤凰山 (934 m)及大东山
(869m)的较低山坡附近 ,拥有多个青葱的山岭 ,
是香港最多草原而最少树林的地带 [ 1, 2] 。
2　研究方法
为了尽可能排除生境差异和干扰程度不同导
致林木群落生长差异而给研究带来的误差 ,每个群
落的取样面积都远大于群落最小面积 (中国常用
标准:南亚热带常绿阔叶林植被研究时的最小面积
为 400 ～ 800m2)[ 3] 。东涌选取了 1. 8 hm2面积的
样方地 ,昂坪选取了1. 5 hm2面积的样方地 ,两地之
间的山坡则选取了树木生长较集中的 380 m ×
10 m样带 。
采用逐株调查的办法 ,对每个样方地内所有胸
围大于 0. 3 m的树木进行调查并记录树木的名称;
植株高度(H /m)、胸围(G /m)、冠幅直径(S /m)。
物种多样性采用 Shannon-W iene r指数 (H ):H
=-∑P i㏒ 2P i
物种均匀度通过 P ielou均匀度指数 (J)进行
比较:J =H /㏒ 2S
物种优势度则采用 Berger-Parker优势度指数
(I):I=Nmax /N
其中 , P i为群落中第 i个种的个体数占全部种
的个体总数的比例 , S为群落中的物种数 , Nm ax为群
落中最大种的个体数 ,N为群落中的全部个体数。
3　结果分析
3. 1　物种组成的比较
人类活动的干扰对群落中树木的物种组成有
显著影响(表 1)。在不同的样地中 ,物种的组成有
明显的不同 ,处于相对优势地位的种类也不同[ 4] 。
干扰程度最大的东涌 ,占相对优势地位的有含羞草
科的耳果相思 (Acacia auriculiform is)、台湾相思 、棕
榈科的大王椰子 (Roystonea regia)等 。干扰程度中
等的昂坪 ,樟科的浙江润楠为优势种 ,台湾相思 、白
楸(Mallotus pan icu latus)(大戟科)、光叶山凡 (Sym-
plocos lancifolia)(山凡科)也占相对优势。无人为干
扰的山坡 ,浙江润楠 、短花楠和鼠刺科的鼠刺 (Itea
chinensis)为优势种 , 但相对而言物种的优势度较
低 ,分布较均匀 。东涌的优势种都是具较大观赏和
行道树价值的物种 ,这与其受到强烈的人类活动改
造密切相关 。昂坪的林木群落具很大的优势度 ,可
能是受轻度人为干扰影响的缘故。山坡物种在无
人为干扰条件下自然恢复发展 ,物种分布较均匀。
3. 2　物种 (外来种 /本地种 )的比较
人类活动引进一些外来树种(表 1),使林木的
群落结构发生了改变 。无人为干扰的山坡的树木
都是本地种;在人类活动较多 、人为干扰轻度的昂
坪 ,本地种还是占据着优势 [ 5] ;人类活动最频繁 、
干扰程度最大的东涌引进了大量的外来种 ,并成为
该区的优势种(表 1,图 1)。
3. 3　物种多样性的比较
Shannon多样性指数综合反映了物种丰富度
和均匀度的总和。随着物种数目的增加和个体分
布越均匀 , Shannon指数就越大。干扰程度最大的
东涌物种数最少 ,物种的多样性也最小。虽然昂坪
的物种数比山坡多 ,但其均匀度较低 ,物种多样性
反而比山坡的要低(图 1)。可见 ,群落的物种多样
性取决于物种数和均匀度 ,单单只用物种的丰富度
来说明物种多样性是有缺陷的 ,必须是两者的统一。
结果表明 ,随着人为干扰程度的加强 ,树木群落的
物种多样性逐渐下降 。
3. 4　生长状况的比较
位于山谷的昂坪树木的生长环境较优越 ,生长
图 1　群落结构中树木种源的比较
F ig. 1　Comparison of trees’ o rig in in d iffe rent comm un ity
struc tu res
2272期 张万里等:香港大屿山林木群落结构的比较研究
表 1　香港大屿山调查地内的树木名录
Table 1　The list of tree s surveyed in Lan tau, Hong Kong
序号 No. 种 Species 科 Fam ily S tatu s 东涌 TC 山坡 T - N 昂坪 NP
1 芒果(Mang ifera ind ica) 漆树科 E 0 0 9
2 野漆树(Rhus succedanea) 漆树科 N 0 1 0
3 灰冬青(Ilex cinerea) 冬青科 N 0 1 0
4 鸭脚木(Schefflera octophy lla) 五加科 N 1 10 21
5 椰子(Cocos nucifera) 棕榈科 E 3 0 1
6 蒲葵(Livistona ch inensis) 棕榈科 E 0 0 9
7 王棕(大王椰子)(Roystonea reg ia) 棕榈科 E 44 0 0
8 大丝葵(华盛顿葵)(Wash ing ton ia robu sta) 棕榈科 E 0 0 2
9 长花厚壳树(E hretia long if lora) 紫草科 N 0 1 0
10 洋紫荊(B auhinia b lakeana) 苏木科 N 1 0 0
11 鐵刀木(Cassia spectab ilis) 苏木科 E 1 0 0
12 木麻黄(Casuarina equisetifo lia) 木麻黄科 E 25 0 36
13 罗浮柿(D iospyrosm orrisiana) 柿科 N 0 10 0
14 山杜英(E laeocarpus sylvestris) 杜英科 N 0 3 0
15 银柴(Aporosa d io ica) 大戟科 N 0 1 1
16 土密樹(逼迫仔)(B ridelia tom entosa) 大戟科 N 0 0 1
17 白背算盤子(G loch id ion wright ii) 大戟科 N 0 2 0
18 香港算盤子(G loch id ion zeylan icum) 大戟科 N 0 1 2
19 白楸(Ma llo tus pan icu la tu s) 大戟科 N 0 7 101
20 乌桕(Sapium sebiferum) 大戟科 N 3 0 9
21 山乌桕(Sapium disco lor) 大戟科 N 0 3 10
22 埃氏栲(Castanopsis eyrei) 壳斗科 N 0 1 0
23 栎(Quercus g lauca) 壳斗科 N 0 2 0
24 鼠刺(Itea ch in en sis) 鼠刺科 N 0 29 1
25 枫香(枫树)(Liqu idambar form osana) 金缕梅科 N 0 0 1
26 山苍树(木姜子)(Litsea cubeba) 樟科 N 0 3 4
27 豺皮樟(Litsea rotund ifo lia) 樟科 N 0 0 1
28 短花楠(Mach ilu sbreviflora) 樟科 N 0 18 14
29 浙江润楠(Mach ilu s chekiangen sis) 樟科 N 0 34 229
30 红楠(Mach ilu s thunberg ii) 樟科 N 0 2 0
31 黄槿(H ib iscus tiliaceus) 锦葵科 N 14 0 0
32 苦楝(Melia azeda rach) 楝科 E 2 0 1
33 耳果相思(Aca cia auricu liform is) 含羞草科 E 57 0 4
34 台湾相思(Aca cia con fu sa) 含羞草科 E 39 0 153
35 大叶相思(Aca cia mang ium) 含羞草科 E 25 0 2
36 大叶合欢(Albizia lebbek) 含羞草科 E 10 0 0
37 银合欢(Leucaena leucocepha la) 含羞草科 E 2 0 0
38 白桂木(Artoca rpu shypargyreu s) 桑科 N 0 1 0
39 细叶榕(F icusm icrocarpa) 桑科 N 12 0 0
40 串钱柳(Ca llistemon vim ina lis) 桃金娘科 E 0 0 1
41 水翁(Cleistoca lyx opercu la ta) 桃金娘科 N 0 0 3
42 大叶桉(Euca lyptus robu sta) 桃金娘科 E 0 0 4
43 红胶木(Lophostemom con ferta) 桃金娘科 E 1 0 51
44 白千层(Mela leuca leucad endron) 桃金娘科 E 0 0 2
45 番石榴(Psid ium guajava) 桃金娘科 E 0 0 1
46 山指甲(Ligu strum sinense) 木犀科 N 0 0 18
47 马尾松(P inusm asson iana) 松科 N 0 0 2
48 梅(Arm en ia ca m um e) 蔷薇科 E 0 0 1
49 车轮梅(春花)(Rhaph io lepis ind ica) 蔷薇科 N 0 0 2
50 鐵矢米(Can th ium d icoccum) 茜草科 N 0 1 0
51 降真香(Acronych ia peduncu la ta) 芸香科 N 0 5 0
52 龙眼(D im oca rpu s longan) 无患子科 E 0 0 4
53 荔枝(Litch i ch inensis) 无患子科 E 0 0 1
54 铁榄(S inosideroxy lon wight ianum) 山榄科 N 0 1 0
55 假苹婆(七姐果)(S tercu lia lanceo la ta) 梧桐科 N 0 2 0
56 翻白叶树(P terosperm um heterophyl lum) 梧桐科 N 0 0 2
57 光叶山凡(Sym plocos lan cifolia) 山凡科 N 0 4 104
58 黄牛奶树(Sym plocos laurina) 山凡科 N 0 2 0
59 细齿叶柃(Eurya japonica) 山茶科 N 0 0 1
60 大头茶(Gordon ia axilla ris) 山茶科 N 0 0 3
61 牙香树(土沉香)(Aqu ila ria sinensis) 瑞香科 N 0 1 0
62 朴树(Celtis sinen sis) 榆科 N 0 0 2
　注:E:外来种;N:本地种　　　 rem ark:E:exo tic species;N:native species
228 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
图 2　树木胸围(A)、高度(B)和冠幅(C)的比较
F ig. 2　Comparisons o f tree’ s average g row th, he igh t and spread in differen t comm unities
的时间也较长 ,是三者之中生长情况最好的。山坡
上的树木处于较隐蔽地带树木长势较好 ,但大部分
地方主要还是灌木和草本植被占优势 [ 5, 6] 。东涌
的树木绝大部分是在机场 、新市镇建设的过程中种
植的 ,生长时间较短 ,所以树木的平均胸围 、树高和
冠幅都最小 。
4　讨论
4. 1　人为干扰对树木群落多样性的影响
调查结果显示 ,林木的物种多样性随着人为干
扰程度的增加而减少 , 这与以前的一些报道相一
致 [ 7] 。在干扰程度最大的东涌新市镇 ,树木的多
样性最低 ,可能是因为该区的树木大部分是人工种
植的行道树 、观赏树木 ,所以在树种的选择上比较
局限于某些适合的树木种类。大屿山的山坡由于
地势陡峭 、保护政策等因素 ,可以认为是无人为干
扰条件 ,树木群落的类型为自然生长的次生林 ,物
种的多样性最大 。而昂坪的干扰程度处于两者之
间 ,虽然它的物种数最多 ,但树木的分布极不均匀 ,
优势度特别明显 ,所以该群落的 Shannon多样性指
数反而不及山坡 。
4. 2　人为干扰对群落中树木种源的影响
在人类活动频繁的东涌 ,外来树种不论在物种
数还是在个体数目上都明显高于本地树种。昂坪
由于也存在着人类的活动 ,引进了一些外来树种。
山上的树木不存在人为干扰 ,属于自然林 ,树木都
是本地种。调查结果与以前的一些研究结果相符:
外来种在林木群落中所占的百分比与干扰强度成
正比例关系 [ 8] 。
由于外来种生长速度较快 ,排他性强 ,在一定
程度上可抑制本地种的生长;某些外来树种可能还
会通过与本地种进行基因交流而污染当地的遗传
多样性 ,再加上外来树种进入当地生境的时间不
长 ,与本地动物没有经过长时间的共同进化 ,大多
数野生动物都不喜欢使用外来物种的资源 ,因此大
量使用外来树种的最后结果可能会减少当地物种
的种类和数量 ,甚至导致物种的濒危或灭绝 [ 9, 10] 。
参　考　文　献
1. Dudgeon D, Cor le tt R T. H ills and Stream s, H ong Kong.
H ong Kong Un ive rsity P ress, 1994
2. 江小蕾. 不同干扰类型对高寒草甸群落结构和植物多样
性的影响.西北植物学报 , 2003, 23(9):1479 ～ 1485
3. 宋永昌. 植被生态学. 上海:华东师范大学出版社 , 2001
4. 罗菊香. 干扰对天然红松林植物多样性的影响. 林业科
学 , 1997, 33(6):498 ～ 503
5. 庄雪影 , 邱美玲.香港三种人工林下植物多样性的调查.
热带亚热带植物学报 , 1998, 6(3):196 ～ 202
6. Xuey ing Zhuang. Rehab ilitation and deve lopm ent o f fo rest
on deg raded hills o fH ong Kong. Fo restry Eco logy andM an-
agem en t, 1997, 99:197 ～ 201
7. 包维楷 , 陈庆恒 ,刘照光.退化植物群落结构及其物种组
成在人为干扰梯度上的响应. 云南植物研究 , 2002, 22
(3):307 ～ 316
8. 李振宇 , 解焱.中国外来入侵种.北京:中国林业出版社 ,
2002
9. Chronopou lo s G, Christodou lakis D. Ana ly sis o f the adven-
tive flo ra o f a G reek city-The exam ple o f Pa tra s. Bo tH e lv,
2000, 110:171 ～ 189
10. Kow arik I. Som e responses o f flo ra and vegeta tion to ur-
baniza tion in Central Europe. In:Sukopp H , H e jny S,
Kow arik I eds. U rban Eco logy-P lantsand plant communities
in u rban env ironm ents. The H ague:SPB A cadem ic Pub lish-
ing by, 1990. 45 ～ 74
11. 吴世捷 , 高力行. 不受欢迎的生物多样性:香港的外来
植物物种.生物多样性 , 2002, 10(1):109 ～ 118
2292期 张万里等:香港大屿山林木群落结构的比较研究