全 文 ：第 21 卷　第 3 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　7 月
Vol.21　No.3　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH July , 　2001
四种早春植物生物量的动态研究
张　峰1　上官铁梁1＊＊　张丽霞2
(1　山西大学黄土高原研究所 ,太原　030006)
(2　中国科学院植物研究所 ,北京　100093)
摘　要　对 4种常见早春植物 ———荠菜 、独行菜 、夏至草和早开堇菜生长发育期生物量的动态进
行了研究 ,并用回归分析研究了生物量和时间之间的关系 ,结果表明:4种早春植物中 ,荠菜果实 、
夏至草茎 、独行菜茎 、早开堇菜茎和总生物量与时间的回归方程极显著 。在生殖生长后期 , 相当
大的能量积累于果实中 , 果实的生物量所占比重较大 ,其中最大值为荠菜 56.7%, 独行菜 40.
6%, 夏至草 25.2%, 早开堇菜 18.1%。植株重量最大增长速率发生时间:荠菜 、独行菜 、夏至草
株重增长高峰期相对集中于 4月下旬 , 而早开堇菜为 5月中旬 。
关键词　早春植物;生物量;动态;回归分析
ON THE BIOMASS DYNAMICS OF FOUR EARLY SPRING PLANTS
IN TAIYUAN ,SHANXI
ZHANG Feng
1
SHANGGUAN Tie-liang2 ZHANG Li-xia3
(1.Institute of Losess Platecau , Shanx i University , Taiyuan 030006)
(2.Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093)
Abstract　Capsella bursa-pastoris , Lepidium apetalum , Lagopsis supina and Viola prionantha are
four common early spring plants in Taiyuan , Shanxi.The biomass dynamics during their g row th and
development processes w ere studied by using harvest method and regression analy sis , moreover , the
relationship between the biomass and t ime w ere analyzed by reg ression analysis.The results were as
follow s:(1)The reg ression equations between the biomass of C.bursa-pastoris f ruit s ,L.apetalum
stem ,L.supina stem ,V.prionantha stem and total and time are high signif icant.(2)Accumulation
of photosynthetic products was used to produce large amount of seeds.As a result , the propo rtion of
the mature fruit s biomass in total w as fairly high , among which the maximum were C.bursa-pas-
toris 56.7%, L.apetalum 40.6%, L.supina 25.2% and of V.prionantha 18.1%, respectively.
(3)It w as suggested that most of the early spring plants g row rapidly in M ay.C.bursa-pasto ris ,
L.apetalum and L.supina reached the climax of thei r biomass increment ratio during the end of
April , whereas V.prionantha w eight peaks took place during the middle of M ay.
Key words　early spring plant;biomass;dynamics;regression analy sis
　　早春植物主要指一年生短命植物和多年生类短 命植物 , 也包括少数非短命植物[ 1] 。在早春当大多
山西省留学基金资助项目(960024)
第一作者简介:张锋(1955-),男 ,教授 ,主要从事生态学的教学和科研工作。 E-mail:f zhang@sxu.edu.cn
收稿日期:2001-2-16
＊＊通讯联系人 , E-mail:t lsg@sxu.edu.cn
数植物刚刚萌发 , 早春植物便充分利用这一有利时
机进行有效的光合积累[ 2] , 至春末夏初迅速完成从
种子萌发到成熟的生活史 , 是高效利用环境资源的
独特类群。对早春植物的群落学 、种子生物学及植
物化学方面的研究[ 3 ,4] 已有报道 ,而其它方面的研
究还有待深入。本文应用收获法 ,对荠菜(Capsella
bursa-pastoris)、独行菜(Lepisium apetalum)、夏
至草(Lagopsis supina)和早开堇菜(Viola prionan-
tha)等 4种早春植物的生物量进行了研究 ,并用回
归分析研究了生物量与时间的动态关系 ,以便揭示
早春植物对生存环境的协调与适应能力 。
1　自然生态环境概况
样地设在太原市山西大学校园内 , 在人为干扰
小 , 植株密度中等的草地和花园等地段 。太原市位
于北纬37°27 ～ 38°25 ,东经111°30 ～ 113°09 , 属
暖温带大陆性季风气侯 。年均温 9.5℃,七月均温
23.5℃, 一月均温-6.4℃, ≥10℃年积温 3536.
6℃, 年降水量 500mm , 无霜期 140 ～ 190d[ 5] 。
2　研究方法
1996年 4月 12日至 5月 27日进行野外调查 ,
生物量测定用收获法进行。每隔 7d , 在所设样地中
分别选取生长发育良好 ,处于同一生长发育期的荠
菜 、独行菜 、夏至草和早开堇菜等 4 种早春植物各
10株进行收获。分别测定每种植物的植株 、根 、茎 、
叶 、花和果实的鲜重 ,然后在 80℃条件下烘 8 hr 至
恒重[ 6 , 7] ,得到它们的平均干重生物量(以下简称生
物量)。
用回归分析方法[ 8 ,9]拟合 4早春植物各器官和
总生物量与时间的关系 ,以便了解生物量与时间的
动态关系(表 1)。
3　结果及讨论
4种早春植物各器官生物量及总生物量的动态
见图 1 , 各器官和总生物量(W)与时间(T)的回归
分析(p<0.05)见表 1 。
图 1 荠菜(a)、早开堇菜(b)、独行菜(c)、夏至草(d)的生物量动态
Fig.1 The biomass dynamics for Capsella bursa -pastoris(a), Viola prionantha (b), Lepisium apetalum (c)and
Lagopsis supina(d)in Taiyuan , Shanxi
478 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
　　表 1 4种早春植物各器官生物量及总生物量(W)与时间(T)的回归
　　Table 1　The regression equation between time(week)and some organ biomass and total biomass for
capsella bursa -pastoris , lepidium apetalum , lagopsis supina and viola prionanth in
Taiyuan , Shanxi
种名
Species
生物量类型
Types
回 归 方 程
Reg ression equation
相 关 系 数
Correlation coefficient
荠菜 Capsella bursa-pastoris
夏至草 Lepidium apetalum
独行菜 Lagopsis supina
早开堇菜 Viola prionanth
早开堇菜 Viola prionanth
早开董菜 Viola prionanth
果实
茎
茎
根
叶
总生物量
W=-0.3233+0.4907T- 0.0868T 2
W=-1.4198+ 1.8673T- 0.29212
W=-0.0398+0.0426T
W=-0.5729+0.1048T
W=-0.0922+0.0768T
W=-0.1929 + 0.2239T
0.9951＊＊
0.9214＊＊
0.9978＊＊
0.9941＊＊
0.9356＊＊
0.9910＊＊
　　＊＊ p<0.01
3.1　根生物量动态
在营养生长期 ,早开堇菜的根生物量除一部分
用于茎 、叶的生长发育外 ,大部分用于自身的生长发
育 ,因而它们的根生物量变化曲线呈单峰型。荠菜 、
夏至草和独行菜根生物量回归方程皆为不显著。荠
菜 、夏至草和独行菜根生物量在营养生长初期和生
殖生长前期出现峰值 。随着营养生长和生殖生长的
进行 , 根的生物量逐渐下降 , 说明在营养生长和生
殖生长过程中 , 根所积累的能量主要用于其它器官
的生长 。根生物量占同期总生物量荠菜为 6.3%～
12.2%, 变幅为 5.9%;夏至草为 5.8%～ 33.3% ,
变幅为 27.5%;独行菜为 27.6%～ 12.7%,变幅为
14.9%;早开堇菜为 68.9%～ 48.6%, 变幅为 20.
3%。在果实成熟或近成熟时 , 根生物量占总生物
量比例为荠菜 6.4%, 独行菜 12.7%, 夏至草 5.
8%, 早开堇菜 48.6%。
3.2　茎生物量动态
夏至草茎生物量的回归方程为抛物线 ,复相关
系数极显著(p<0.01)。在营养生长期间 , 一开始
生物量不断增加 , 进入生殖生长阶段 , 茎生物量开
始下降 , 这可能是由于营养生长早期 , 茎的生长发
育和干物质的积累快于根和叶 , 此时叶片处于展叶
初期 , 于是生物量具有一个峰值 。
荠菜的茎在营养生长过程中 , 从苗期开始生物
量不断增大 , 在生殖生长末期开始下降 。这是由于
茎生物量的积累在初期用于茎的长高和增粗 , 后期
用于生殖枝的分化 , 并且将相当大的能量用于灌浆
期果实的形成和发育 , 因而其生物量变化曲线呈单
峰型。独行菜茎生物量近直线增长 , 在果实成熟期
相对生物量高达 40.6%。早开堇菜茎与根极难区
分 , 因而不作为一个单独部分来讨论 。
3.3　叶生物量动态
除早开堇菜外 ,独行菜 、荠菜和夏至草叶生物量
与时间的回归方程皆为不显著 。早开堇菜的叶生物
量回归方程为直线型且极显著(p<0.01), 这意味
随着时间的推移 ,早开堇菜叶的生物量在不断增加 。
但与根的生物量相比 ,叶的生物量增加速率比根要
小 ,因为叶生物量回归方程的斜率(0.0768)要小于
根生物量回归方程的斜率(0.1048)。
独行菜叶生物量在营养生长末期最大 , 以后逐
渐降低 , 在果实成熟初期开始增加 , 在果实成熟末
期又达到另一个高峰 , 这是由于在营养生长初期根
所积累的能量大部分用于叶的发育 。
荠菜和夏至草叶生长曲线呈双峰型 , 这是因生
长发育过程中营养生长与生殖生长区分十分明显所
致。营养生长期叶片的能量迅速积累 , 进入生殖期
后 , 由于能量开始用于生殖器官生长发育 , 叶的生
物量开始降低。在生殖生长中期 , 随着茎生叶的生
长发育 , 叶的生物量又有所升高 , 进入果实成熟期
后 , 又趋于下降。
3.4　花生物量动态
4种早春植物花生物量与时间的回归方程皆为
不显著 ,它们占同期总生物量的比例相当小 , 且变
化幅度不大(荠菜 0.8%～ 2.6%, 夏至草 7.3%～
11.0%, 独行菜 1.3%～ 6.9%, 早开堇菜12.0%～
23.6%)。对荠菜和独行菜而言 , 花序为无限花序 ,
开花与结果同时进行 , 花的相对生物量变化相对较
小。
3.5 果实生物量动态
4种早春植物中 ,仅荠菜果实生物量与时间的
回归方程为极显著 ,回归曲线呈抛物线型。主要表
现在生殖生长末期 ,生物量下降 ,这可能与已经成熟
的果实开裂 ,部分种子已经从开裂的果实中弹出有
关。但是 ,这 4种早春植物的果实生物量 ,在生殖生
4793 期　　　　　　　　　　　　　　张峰等:四种早春植物生物量的动态研究
长末期占总生物量的比例较高(荠菜为 56.7%, 独
行菜为 40.6%, 夏至草为 25.2%, 早开堇菜为 18.
1%)。这一结果与生长发育周期长的羊草的生物量
分配显著不同[ 8]
3.6 总生物量动态
荠菜在果实成熟后生长即告结束 , 因而其生长
曲线呈单峰型。对独行菜和夏至草而言 ,由于茎生
殖枝的强烈分化及果实生物量所占比例相当大 , 因
而总生长曲线同呈 N型 , 早开堇菜其生长曲线为直
线型 。
4种早春植物总生物量的增长速率见表 2。从
表 2可以看到:不同植物种类间植株总生物量的增
加速率差异不太明显 , 4 种植物总生物量的平均增
长速率由大到小排列顺序为:早开堇菜※独行菜※
夏至草※荠菜。各种植物在其生长发育过程中 ,总
生物量增长速率均有一个最快时期 , 由于生长周期
不同及生长发育节律的差异 , 最快增长速率出现的
时间因种而异 , 荠菜 、独行菜和夏至草出现于 4 月
20 ～ 26日(第 1周与第 2周之间), 而早开堇菜为 5
月 11 ～ 17日(第 4周与第 5周之间)。
　　表 2 4种早春植物总生物量的增长速率/ %
Table 2The increment ratio of total biomass for Capsella bursa-pastoris , lepidium apetalum , lagop-
sis supina and viola prionanth from April 12 to May 27 , 1996 in Taiyuan , Shanxi
时期(周)
Time(week)
荠菜
Capsella bursa-pastoris
夏至草
Lepidium apetalum
独行菜
Lagopsis supina
早开堇菜
Viola prionanth
1～ 2
2～ 3
3～ 4
4～ 5
5～ 6
平均 Mean
321.37
24.69
39.06
-75.77
77.36
323.81
28.09
-51.32
92.34
33.96
85.38
294.74
-16.67
38.80
25.07
85.49
53.58
90.04
40.17
259.70
110.87
参　考　文　献
1.蒋瑞芬 , 宋振博 , 秦明 , 杨恩忠 , 王爱民 , 石烈.乌鲁木
齐附近早春植物生物学和生态学初探.植物生态学与地
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3.张立运.新疆莫索湾地区短命植物的初步研究.植物生态
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480 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷