全 文 ：第 21 卷　第 2 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　4 月
Vol.21　No.2　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Apr., 　2001
不同种源长白落叶松(Larix olgensis)生长的比较研究
李景文1　石福臣1　陆兆华2
(1.东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室 ,哈尔滨　150040)
(2.东北林业大学资源学院 ,哈尔滨　150040)
摘　要　通过对柴河林业局头道林场一块 8年生的落叶松人工林优势种群的当年生的生长节律
与生物量的研究发现:优势林分的当年生枝及顶枝的生长较常规林分高峰期多 、高峰期持续时间
长和生长量大的优点和不同;生物量的分配的研究结果也说明优势林分的树干生物量积累的比重
较常规林分高 ,证明了该罕见优势林分速生原因的内质性 ,是一个难得的优良种源。
关键词　长白落叶松;优势种群;生长节律
Growth Comparison on the Larix olgensis of Different Provenance
LI Jing-wen1　SHI Fu-chen1　LU Zhao-hua2
(1.Open Research Lab of Forestry Plant Ecology , Nor theast Forestry University , Harbin 150040)
(2.Forestry Resoures College , Nor theast Forestry Univ ersity , Harbin 150040)
Abstract　The g row th characteristics and pattern were studied in a 8-year dominant larch popula-
tion in Toudao Forest ry Farm , Caihe Forest ry Bureau.The g row th of the dominant population is
higher than the normal one;It s g row th pat tern revealed the characteristics of more peaks , longer
lasting time of the peaks and higher g row th than the no rmal one .To sum up the research results , we
conclude that the fasting g row th reason are relat ive to the Proveance.
Key words　Larix olgensis;Dominant Population;Grow th Pattern
前言
落叶松是东北地区主要的造林树种之一 ,以其
生长快 、材质好而深受林业生产部门的重视。该种
在东北地区的造林面积很大 ,据统计仅在黑龙江省
各适生林区每年仅营造长白落叶松人工林就达百万
亩以上[ 1] 。落叶松人工林具有生产力高 、短期速
生 、出材整齐一致等特点 ,具有较大的经济效益。本
研究所及落叶松的优势种群具有罕见的速生性[ 2] ,
该种源来自于绥阳林业局 ,通过分类学研究证明该
种类似 、海林落叶松分类特征 ,树冠塔形 ,树皮暗灰
色 ,块状剥落后呈紫红色 ,一年生小枝较粗 、淡黄色
至红褐色 、无毛 ,基部有长毛 ,二年生小枝灰褐色 。
短枝长 3.0 ～ 4.5mm ,顶端有淡黄色细长毛 ,茸鳞圆
形 、棕色 、无毛 、芽鳞边缘有褐色长缘毛;叶绒形 ,扁
长1.8 ～ 3.8cm(新生顶枝上叶最长达9.5cm)宽1.1
～ 1.4mm ,叶上面较光滑 ,在中脉两侧常各有1条气
孔线;下面淡褐色 、中脉隆起 、在中脉两侧各有 3 ～ 4
条气孔线;球果具梗 ,梗长 4.0 ～ 4.9mm ,且弯曲 、果
卵状椭圆形 、长 18.4 ～ 25.3mm ,平均 23.5mm ,宽
17.7 ～ 24.2mm ,平均 22.0mm ,种鳞 22 ～ 40枚 ,近
五角形 ,长 8.8 ～ 12.5mm ,先端圆截形 、黄褐色有较
高的腺状疣和柔毛;苞鳞椭圆形 、先端具齿裂 ,长为
种鳞的 1/2 ,暗紫色 ,(未采到成熟种子)种翅为宽镰
刀形。其材质与其他优良材质的落叶松相比属上
黑龙江省自然科学基金资助项目(C95515)
第一作者简介:李景文(1968-),男 ,博士 ,植物群落生态学
收稿日期:2000-09-06
乘[ 3] 。研究该优势种群的生长规律 ,为发展落叶松
生产提供良好种源有重要的意义 ,特别是对于当前
实施的天然林保护工程 ,缓解对天然林的压力 ,保护
天然林有实践意义。
1　研究的方法与实验地概况
柴河林业局头道林场位于黑龙江省东部 ,地理
坐标为北纬 45°45′,东经 129°19′。属张广才岭东
坡 ,地貌以山地为主 。
1.1　小枝生长节律调查方法
在优势林分中取 10株样树(其中优树 3株),在
常规林分内取 8株样树(其中优树 3株),在每株样
树上取上 、中 、下三个层次 ,每个层次取东 、西 、南 、北
四个方向的 10个小枝 ,总共 30个小枝(包括顶枝)
进行测量 ,每两天测一次小枝的生长量 。
1.2　生物量分配调查方法
在优势林分中取 3 株平均木 ,在常规林分内取
三株平均木 ,伐到 ,称量各平均木的干重 ,枝重 、叶
重 ,挖根测量根重。
2　研究的 结果与讨论
2.1　优势林分生长与有关资料的比较
试验样地为 1987 年春季营造(2 年生苗), 至
1993年调查时树龄尚未满 9年 ,经固定调查得出该
林分的生长明显高于常规林分 ,为进一步说明该优
势林分的生长特点 ,将该林分与常规林分的平均树
高和平均胸径 ,以及该林分中优势木的平均树高和
平均胸径 ,与凉水林场的不同地点种源试验结果(9
年生)和帽儿山不同种源试验结果进行比较(见表
1)
表 1 试验地调查时的树高 、胸径与近(同)龄研究资料的比较
Table 1 Comparison betwen the height and bhd of domiant stand and others
林分与资料 树高均值/m
树高标
准差/ m
范围
/m
速生林分与
其相对差异
/ %
胸径均值
/cm
胸径标
准差/m
范围
/ cm
速生林分与
其相对差异
/ %
速生林分
总体平均 4.312 0.6172 1.75 ～ 6.26 - 4.337 0.9751 1.24～ 8.06 —速生林分
优势平均 5.442 0.2577 4.87 ～ 5.96 -20.76 5.654 0.6689 4.30～ 7.20 -23.29常规林分
总体平均 3.097 0.7315 1.28 ～ 4.87 39.23 2.801 0.8808 0.77～ 5.94 54.84种源试验
总体平均 1 3.966 0.3464 3.49 ～ 4.81 8.72 3.981 0.4888 3.30～ 5.15 8.94种源试验
总体平均 2 3.900 0.3494 3.12 ～ 4.57 10.56 3.648 0.5246 2.66～ 4.74 11.21
　　1为帽儿山地区 10年生的落叶松不同种源试验研究结果的平均值 , 2为凉水地区 9年生的落叶松不同种源试验研究结果的平均值
从表 1可以得出优势林分的总体平均树高和胸径较
优势水平平均值低 20%以上 ,但较常规林分高 40 ～
50%,较种源试验高 10%左右 ,表明其生长速度是
罕见的。同时该优势林分中还有大量的优势个体存
在 ,其树高和胸径的生长量均超过该种最佳种源的
生长量 ,表明该优势种群 ,尤其是其中的优势个体有
极高的速生性 ,是目前发现的最速生的种源。因而
探讨其速生的机制 、生长的节律和特点是必要的。
2.2　当年生枝生长节律的研究
小枝的生长在落叶松总体生长中占有极重要的
地位 ,首先小枝的生长直接影响落叶松的高生长(顶
枝的生长即树木的高生长),小枝的生长量直接影响
的叶的多少与光和面积 ,进而使总体生长量增加 ,这
是生长速度快的必然结果 ,它是研究树木生长重要
因素之一 ,同时 ,通过对小枝生长节律的分析进一步
探讨速生的原因与机理。
2.2.1优势林分与常规林分中优树小枝生长节律比
较
在优势林分与常规林分分别选取株高具明显优
势的样树 ,每可隔 1天对侧向小枝和顶枝的长度进
行测量 ,并对测量结果进行分析。
1 、总生长比较
总生长的比较结果见图 1 、2。从图 1 、2 中可以看出
优势林分中的优树的小枝无论是侧枝还是顶枝都显
著高于对照林分 ,优势林分中优树的侧枝的生长总
量为对照林分的 1.2倍 ,而顶枝为对照林分的 1.26
倍。生长节律方面 ,生长初期两者没有明显的差别 ,
到生长中期优势林分开始加快 ,逐渐拉开与对照林
分的距离 ,表现出其生长优势 。
2 、定期生长比较
286 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
定期生长是在生长过程中相同的时间内 ,相等
的时间间隔内生长量的比较。定期生长比较的结果
见图 3 、4。侧枝的定期生长节律 ,优势林分的优树
小枝生长节律高峰期数量 ,持续的时间和高峰期的
生长量等方面存在着差异 ,分析结果见表 2
图.1　侧枝总生长比较　　　　　　　　　　　　　　　图.2 顶枝总生长比较
Fig 1.Grow th comparison of side twigs　　　　　　　　　　　　　F ig 2.Growth comparison of apied twig s
图.3　侧枝生长节律比较图　　　　　　　4.顶枝生长节律比较
Fig 3.Grow th pattern of side twigs　　　　　　　F ig 4.Growth pattern of Apical tw igs
图.5　侧枝总生长比较　　　　　　　　　图.6　顶枝总生长比较
F ig 5.Growth comparison of side twig s　　　　　　　　Fig 6.Grow th comparison of pical twigs
2872 期　　　　　　　　　　　　　　李景文等:不同种源长白落叶松(Larix olgensis)生长的比较研究
Ι图.7　侧枝生长节律比较图　　　　　　　　8　顶枝生长节律比较
Fig 7.Grow th pattern of sidetw igs　　　　　　　　Fig 8.Growth pattern of apical tw igs
　　表 2 优势林分与对照林分生长节律比较
Table 2 Growth pattern comparison of the domiant stand and
指　　　　　标 Index
高峰数/cp. 高峰持续时间/day 高峰期总生长量/cm
侧枝 顶枝 侧枝 顶枝 侧枝 顶枝
优势林分 4 3 26 26 45.6 127.5
CK 2 2 22 16 31.6 78.7
从表 2中 ,可以得出优势林分的优树小枝生长节律
高峰期数量多并且较为明显 ,持续的时间和高峰期
的生长量等方面都明显高于对照的常规林分 。从高
峰分布的格局来看 ,优势林分与对照林分具有一定
的一致性 ,这主要是由于环境条件决定的 ,如降雨 、
温度较低等环境条件等的影响;但高峰期的数量以
及其持续的时间和在高峰期的生长量的差别 ,则是
树木的自身特性 ,如光和作用等生理特性的不同所
致。而落叶松的光合特性种内遗传变异显著 ,且与
生长特性的变化密切相关 。[ 4]
2.2.2　优势林分与常规林分中平均木小枝生长节
律比较
平均木的 总生长和定期生长的结果见表 5 、6 、
7 、8。从表的趋势可以看出 ,平均木的小枝的生长节
律与优树的生长节律所表现出的规律基本一致。因
此 ,生长节律上反映出两者的差别不仅表现在优树
方面 ,而是两个样地之间树木整体之间不同 ,这较为
充分地说明在环境条件一致的条件下 ,两者的生长
方面表现的显著差异是由于种源的不同引起的 ,也
进一步证明优势林分速生机理的内质性 ,是一种难
得的优良种源 。
2.3　生物量的分配分析
树木生长的优良性还反映在树木生物量积累量
的大小 ,积累量大也说明其生长速度快。同时生物
量在树体各部分的分配方式(树体结构)也是决定树
木生长的一个因素。
2.3.1　常规林分与优势林分生物量比较(见表)
　　表 3 优势林分与常规林分生物量分配
Table 3 (平均木)Biomass Assignment of the Dominant Stands and CK/Kg
总重 树干重 树枝重 叶重 根重
优势林分 34.86 24.37 8.14 5.18 7.21
CK 11.62 4.51 2.79 1.91 2.42
　　从表中可以明显地看出优势林分的生物量远远
高于常规林分 ,平均木总重是常规林分的 3倍 。从
生物量的角度也充分说明了优势林分生长速度之
快 ,生物量积累量之高 ,具有较高的速生性。
2.3.2　树体各部分生物量分配比例
树体各部分生物量的分配比例对树木的生长有
一定的影响 ,因为枝 、叶以及根的量所占的比例越大
光和作用面积越大 ,越有利于生物量的积累 。为此 ,
对优势林分和常规林分生物量的分配比例也进行了
比较(见表)
288 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
　　表 4 优势林分与常规林分生物量分配比例
Table 4 (平均木)Biomass Assignment ratio of the Dominant Stands and CK/ %
总重 树干重 树枝重 叶重 根重
优势林分 100 41 23 15 21
CK 100 39 24 17 20
　　从上表中可以看出 ,在生物量分配比例方面 ,优
势林分的平均木的树干所占的比例略高于常规林
分 ,大约 2个百分点 ,而常规林分的叶量所占的比例
略高于优势林分叶量所占的比例 ,其它两项指标在
两类林分的差别不明显。从上述平均木各部分生物
量的分配比例的统计结果可以推断 ,优势林分的生
物量积累有利于木材的积累 ,树干所占的比例较大;
而对照的常规林分的叶量所占的比例相对于优势林
分较高 ,较之于优势林分应该有较高的生长速度和
生物量的积累;但事实上生长速度却远低于优势林
分 ,这说明优势林分的速生性的决定性因素应是其
本身的生理特性 。
3　讨论
通过对优势林分生长状况 、小枝 生长节律以及
生物量的分配的分析 ,证明该林分速生是主要由于
种源的原因。分类地位的分析结果表明该速生种群
更接近于海林落叶松(Larix olgensis Var.Heilin-
gensis)[ 3] ,海林落叶松有较高的速生性[ 5] ,而该种群
不仅具有较高的速生性 ,并且材质也较为优良 ,因此
生产应用价值更大。
树木的优良特性主要包括速生性 、材性 ,也包括
抗逆性 ,因此在研究其生长和材性的同时 ,其抗旱
性 、抗冻性和抗病虫害的能力方面的研究也应开展 。
更进一步加强该种群分子生物学方面的研究 。
在实地调查中 ,我们发现;虽然东北地区有大面
积的落叶松林 ,但天然落叶松林的面积正在逐渐减
少 ,生境破碎化严重。因此应加强天然落叶松林的
保护和遗传多样性的研究 。
参　考　文　献
1.东北林业大学植物研究所.“八五”攻关总结材料.1995
2.叶万辉等.落叶松速生种群生长状况分析.东北林业大
学学报 , 1994 , 4:34～ 40
3.李景文.头道林场落叶松速生种群的分类地位与生长特
性的研究.东北林业大学硕士学位论文 1996
4.王丽华等.不同地理种源长白落叶松生理生态特性研
究 ,植物研究 , 1999 , 19(2):165 ～ 171
5.周以良等编著.黑龙江树木志.哈尔滨:黑龙江科技出版
社 , 1986
2892 期　　　　　　　　　　　　　　李景文等:不同种源长白落叶松(Larix olgensis)生长的比较研究