全 文 ：第 25卷 第 4期 植 物 研 究 2005年 10月Vol.25 No.4 BULLETINOFBOTANICALRESEARCH Oct., 2005
基金项目:浙江省重点扶持学科 “生态学 ”和浙江师范大学 “植物学 ”重点学科的经费资助
第一作者简介:郭水良(1964—),男 ,博士 ,教授 ,从事植物分类学与生态教学与科研。
收稿日期:2005-01-02
金华市郊 10种杂草的热值和灰分含量及其适应意义
郭水良 1, 2 黄 华 2 晁 柯 2 朱亦君2
(1.上海师范大学生命与环境科学学院 ,上海 200234)
(2.浙江师范大学化学与生命科学学院 , 金华 321004)
摘 要 在金华市郊 ,选择了婆婆纳(Veronicadidyma)、水蓼(Polygonumhydropiper)、车前(Plan-
tagoasiatica)、北美车前(Plantagovirginica)、毛茛(Ranunculusjaponicus)、商陆(Phytolaccaacino-
sa)、鹅观草(Roegneriakamoji)、早熟禾(Poaannua)、北美独行菜(Lepidiumvirginicum)、窃衣(Tori-
lisjaponica)等 10种常见杂草 ,测定了生殖生长时期这些杂草不同器官的热值和灰分含量 。研究
结果表明 , 10种杂草花穗 、叶 、茎和根的干重热值的平均值分别为 15.942、14.293、 13.344和
13.463 kJ/g,去灰分热值平均为16.983、16.219、14.480和 15.233kJ/g,整体上表现出花穗 >叶 >
根 >茎的趋势;10种杂草的花穗 、叶 、茎和根中的平均灰分含量为 6.127%、11.899%、8.071%、
11.383%,叶片和根中的灰分含量较高 ,花穗与茎中的较低 。对于北美车前来讲 ,随着生长时间的
推移 ,北美车前的营养器官热值下降 ,随着种群密度的上升 ,北美车前的繁殖器官干重热值上升 。
采取低热值策略可能是杂草适应严酷环境的选择方式 ,具有进化上的积极意义。
关键词 杂草;热值;灰分含量
Oncaloricvaluesandashcontentsoftenweedspeciesin
Jinhuasuburbanditsadaptivesignificances
GUOShui-Liang1, 2 HUANGHua2 CHAOKe2 ZHUYi-Jun2
(1.ColegeofLifeandEnvironmentalSciences, ShanghaiNormalUniversity, Shanghai 200234)
(2.ColegeofChemistryandLifeSciences, ZhejiangNormalUniversity, Jinhua 321004)
Abstract InthesuburbofJinhua, thecaloricvaluesandashcontentsoftenweedspeciesweremeas-
uredduringtheirreproductiveperiods.ThesetenspeciesincludeVeronicadidyma, Polygonumhy-
dropiper, Plantagoasiatica, Plantagovirginica, Ranunculusjaponicus, Phytolaccaacinosa, Roegneria
kamoji, Poaannua, LepidiumvirginicumandTorilisjaponica.Themainresultsareasfolows:Theav-
eragegrosscaloricvaluesofthespikes, leaves, stemsandrootsofthetenweedspecieswere15.942 ,
14.293, 13.344 and13.463 kJ/grespectively, theiraverageash-freecaloricvaluesare16.983 ,
16.219, 14.480and15.233 kJ/g, showingtheorderasspike>leaf>root>stemaccordingtheir
caloricvalues.Theaverageashcontentsofthespikes, leaves, stemsandrootsofthesetenweedswere
6.127 %, 11.899%, 8.071 % and11.383% respectively, revealingthattheleavesandrootshad
higherashcontentsthantheirspikesandstems.ThevegetativecaloricvaluesofPlantagovirginicade-
clinedwiththegrowthperiod, andtheirproductivecaloricvaluesbecamehigherwiththeincreaseof
theirpopulationdensity.Analysesindicatedthattheweedspecieshavinglowercaloricvaluesmightbea
goodchoicetotheiradaptationtotheundesirableenvironments, withobviouspositiveevolutionarysignif-
icances.
Keywords weed;caloricvalue;ashcontents
植物热值和能量分配特征的研究是能量生态
学研究的主要内容 ,它涉及到植物能量的转化 、利
用及其在生态系统中的能量流动和评价牧草的营
养价值等方面。能量是生态学功能研究中的基本
概念之一 , 20世纪 60年代是能量生态学作为一门
独立的学科形成的重要时期 , Goley[ 1, 2] 应用氧弹
式热量计测定了从热带雨林至极地泰加林主要植
物群落中优势种类的平均热值 ,并对热带雨林植物
群落的能量进行了更深入的研究。 Goley的工作
导致了对生物个体 、种群和群落能量测定的普遍展
开 ,同时使氧弹式热量计成为能量生态学研究的基
本手段之一 。植物热值是指单位重量干物质在完
全燃烧后所释放出来的热量值 ,它可反映绿色植物
对太阳辐射能的利用状况 ,也是评价植物营养成分
的标志之一 [ 3] 。
杂草是一类特殊的植物类群 ,它们对人为干扰
环境有很强的适应能力。但是 ,目前仍没有关于杂
草能量生态学方面的研究报道。本文就浙江中部
金华市郊 10种常见杂草在生殖生长期的热值和灰
分含量进行了研究 ,探讨不同生活型杂草能量分配
特点。
1 研究地区的自然概况
研究区域位于浙江金华市郊 ,地理坐标大致为
29°13′N, 118°52′E, 为山地季风气候 , 极端低温
-9.8℃,极端最高温为 41.3℃,年降水量在 1 500
～ 1 800mm之间。
2 材料和方法
2.1 样品采集
选择处于生殖生长期的婆婆纳(Veronicadidy-
ma)、水蓼(Polygonumhydropiper)、早熟禾(Poaan-
nua)、北美独行菜(Lepidiumvirginicum)、窃衣(Tor-
ilisjaponica),多年生草本有车前(Plantagoasiati-
ca)、北美车前 (Plantagovirginica)、毛茛 (Ranun-
culusjaponicus)、商陆(Phytolaccaacinosa)、鹅观草
(Roegneriakamoji)等 10种杂草 ,测定杂草花果 、
叶 、茎 、根 4种器官的灰分含量和热值 ,每个样品有
3个重复 。
为了解不同生长季节和环境条件对杂草热值
的影响 ,以北美车前为对象 ,选择了环境条件相对
一致 ,密度分别为 82、368和 736株 /m2的种群 ,在
1、3、5月测定它们叶 、根和花穗的热值 。
2.2 测定方法
取样品在 80℃烘干至恒重 ,而后用热量计法
测定其热值 。仪器用长沙仪器厂生产的 GR-3500
型微电脑氧弹式热量计 ,样品热值以干重热值和去
灰分热值来表示 。每份样品重复 3次 ,重复间误差
控制在 ±200J/g。
植物干重热值(grosscaloricvalue, GCV)指1 g
干植物样品在恒容条件下完全燃烧所放出的热量 ,
它是衡量单位质量植物所含化学能多少的指针 。
植物去灰分热值 (ash-freecaloricvalue, AFCV)指
从植物干重热值中扣除灰分含量影响后的热值 。
二者之间的关系为:去灰分热值 =干重热值 /(1-
灰分含量)。灰分含量的测定用干灰化法 ,样品在
马福炉 550℃下灰化 3 ～ 5 h后测定其灰分含量[ 4] 。
3 结果与分析
对 10种杂草不同器官的热值和灰分含量的测
定结果见表 1。
3.1 10种杂草不同器官的干重热值
10种杂草的干重热值变化范围如下:花:
13.410 ～ 16.720 kJ/g;叶:11.380 ～ 15.600kJ/g;
茎:11.280 ～ 15.420 kJ/g;根:10.450 ～ 15.260
kJ/g,它们的花穗 、叶 、茎和根干重热值的平均值分
别为 15.942、14.293、13.344和13.463 kJ/g,表现出
花穗 >叶 >根 >茎的趋势 ,均以花为大 ,根 、茎为
小。但是不同生活型的植物 ,不同器官的干重热值
变化有差异 ,对一年生杂草来说 ,花穗 、叶 、茎和根
的干重热值大小分别为 15.506、13.666、13.878和
12.642 kJ/g,其大小顺序为花 >叶 >茎 >根;对多
年生杂草来说 ,花穗 、叶 、茎和根的干重热值大小分
别为 16.086、14.452、12.810和13.726 kJ/g,表现出
花 >叶 >根 >茎的特点。
植物的干重热值大小受到种类 、环境条件和不
同器官等因素的影响 。综合根 、茎 、叶 、花穗四者的
干重热值 , 干重热值由高到低分别为鹅观草
(15.490kJ/g)>北美独行菜 (15.130 kJ/g)>水
蓼 (14.753 kJ/g)>商陆 (14.648)>早熟禾
(14.608 kJ/g)>窃衣 (14.225kJ/g)>车前
(14.100kJ/g)>北美车前(13.943 kJ/g)>毛茛
4614期 郭水良等:金华市郊 10种杂草的热值和灰分含量及其适应意义
(13.203 kJ/g)>婆婆纳(12.845kJ/g)。 10种杂
草的平均干重热值为 14.075 kJ/g。 10种杂草花
穗 、叶片和根干热值间存在明显的相关性 ,其中根
与花穗在干重热值上的相关性小一些 。
3.2 10种杂草不同器官的去灰分热值
各植物的去灰分热值也以花最大 ,根或茎最小
(窃衣例外 ,窃衣以叶的去灰分热值最大 ,原因可
能是测量时未到植物的盛花期 )。植物各器官的
表 1 10种杂草不同器官的热值和灰分含量
Table1 Caloricvaluesandashcontentsof10weedspecies
种名 Species 生活型 Lifetype 项目 Items 花穗 Spike 叶 Leaf 茎 Stem 根 Root
婆婆纳(Veronicadidyma) 一年生Annual
GCV(kJ/g) 15.150 12.920 12.030 11.280
AFCV(kJ/g) 16.210 15.320 13.610 11.820
灰分含量(%) 6.560 15.670 11.630 4.600
水蓼(Polygonumhydropiper) 一年生Annual
GCV(kJ/g) 16.720 14.820 13.840 13.630
AFCV(kJ/g) 17.370 16.440 14.780 15.070
灰分含量(%) 3.720 9.830 6.370 9.580
车前(Plantagoasiatica) 多年生Perennial
GCV(kJ/g) 16.070 14.110 - 12.120
AFCV(kJ/g) 17.700 15.980 - 15.270
灰分含量(%) 9.220 11.690 - 20.650
北美车前(Plantagovirginica) 一年生Annual
GCV(kJ/g) 14.870 13.720 - 13.240
AFCV(kJ/g) 15.890 16.180 - 16.670
灰分含量(%) 6.400 15.230 - 20.590
毛茛(Ranunculusjaponicus) 多年生Perennial
GCV(kJ/g) 16.360 13.470 10.440 12.540
AFCV(kJ/g) 17.240 15.290 11.800 15.200
灰分含量(%) 5.110 11.910 11.520 17.510
商陆(Phytolaccaacinosa) 多年生Perennial
GCV(kJ/g) 16.360 15.600 12.270 14.360
AFCV(kJ/g) 17.520 17.480 13.820 15.460
灰分含量(%) 6.610 10.770 11.240 7.120
鹅观草(Roegneriakamoji) 多年生Perennial
GCV(kJ/g) 16.270 15.590 14.840 15.260
AFCV(kJ/g) 16.970 16.480 15.650 16.610
灰分含量(%) 4.130 5.380 5.150 8.150
早熟禾(Poaannua) 一年生Annual
GCV(kJ/g) 15.950 14.830 14.220 13.430
AFCV(kJ/g) 17.180 16.230 15.240 16.030
灰分含量(%) 7.150 8.640 6.670 16.200
北美独行菜(Lepidiumvirginicum) 一年生Annual
GCV(kJ/g) 16.300 14.380 15.420 14.420
AFCV(kJ/g) 17.180 16.110 16.070 14.920
灰分含量(%) 5.120 10.750 4.060 3.350
窃衣(Torilisjaponica) 多年生Perennial
GCV(kJ/g) 15.370 13.490 13.690 14.350
AFCV(kJ/g) 16.570 16.680 14.870 15.280
灰分含量(%) 7.250 19.120 7.930 6.080
表 2 花穗 、叶片和根三者间在干重热值上的相关性
Table2 Thecorelationcoeficientsamongspikes,
leaves, rootsintheirgrosscaloricvalues
花穗干重热值
Grosscaloricvalue
ofspike
叶片干重热值
Grosscaloricvalue
ofleaf
叶片干重热值
Grosscaloricvalueofleaf 0.856＊＊
根干重热值
Grosscaloricvalueofroot 0.696＊ 0.836＊＊
＊＊and＊ indicatethattheCorrelationissignificantatthe0.01
leveland0.05levelrespectively
去灰分热值变化范围如下:花:14.320 ～ 17.700
kJ/g;叶:13.420 ～ 17.480 kJ/g;茎:11.790 ～
16.070kJ/g;根:11.820 ～ 16.610kJ/g,它们的花
穗 、叶片 、茎 、根的平均去灰分热值分别为 16.983、
16.219、14.480和15.233。整体上也表现出花穗 >
叶 >根 >茎的趋势 ,对于一年生杂草 ,花穗 、叶 、茎
和根的去灰分热值分别为 16.985、16.025、14.925
和14.460 kJ/g,也表现为花穗 >叶 >茎 >根;对于
多年生杂草 ,花穗 、叶 、茎和根的去灰分热值分别为
17.200、16.382、14.035、15.564 kJ/g,表现为花穗 >
462 植 物 研 究 25卷
表 3 花穗 、叶片和根三者间在去灰分热值上的相关性
Table3 Thecorelationcoeficientsamongspikes,
leaves, rootsintheirash-freecaloricvalues
花穗去灰分热值
Ash-freecaloricvalue
ofspike
叶片去灰分热值
Ash-freecaloricvalue
ofleaf
叶片去灰分热值
Ash-freecaloricvalueofleaf 0.812＊＊
根去灰分热值
Ash-freecaloricvalueofroot 0.629 0.629
＊＊ Correlationissignificantatthe0.01level(2-tailed).
叶 >根 >茎 。
综合不同器官去灰分热值的平均值 , 10种杂
草的 去灰 分热 值由 高到 低分 别为 鹅 观草
(16.428 kJ/g)>车前 (16.317 kJ/g)>北美车前
(16.247 kJ/g)>早熟禾 (16.170kJ/g)>商陆
(16.070 kJ/g)=北美独行菜(16.070 kJ/g)>水
蓼 (15.915kJ/g)>窃衣 (15.850kJ/g)>毛茛
(14.883 kJ/g)>婆婆纳 (14.240)。 10种杂草的
各器官的平均去灰分热值为 15.558 KJ,比干重热
值高。
花穗的去灰分热值大于叶 、茎 、根。从植物解
剖学和植物生理学的角度看 ,在植物的繁殖期 ,花
穗是植物体生理活动最活跃的器官 ,含有较多的高
能化合物如蛋白质和脂肪等物质 ,因此 ,花穗中所
含的热值是最高的。与根和茎相比 ,叶片是光合作
用器官 ,一方面其组成物质含有较多高能有机物质
(例如脂肪 、蛋白质等),另一方面它还能合成一些
高能有机物 ,因而热值也较高;根和茎为支持 、吸收
和运输营养物质 ,含有纤维素 、木质素较多 ,这两者
的热值比蛋白质和脂肪的低 ,高能化合物的含量最
低 。 10种杂草花穗 、叶片和根去灰分热值间也存
在一定程度的相关性 ,其中叶片与花穗在干重热值
上的相关性较高 ,达到极显著水平。
植物各器官的去灰分热值与干重热值高低顺
序有些不同 。灰分含量的差异是干重热值差异的
重要原因 ,因此 ,干重热值在将植物生物量转换成
相应的能量时是有实用价值的;但是 ,在对不同植
物种类或不同生态条件下的同种植物的热值相比
较时 ,为了消除因灰分含量的差异所造成的影响
时 ,就必须采用去灰分热值。
3.3 植物各器官的灰分含量
植物各器官的灰分含量没有明显的规律性 ,其
变化范围如下:花:3.720% ～ 9.220%;叶:5.380%
～ 19.120%;茎:4.060% ～ 11.630%;根:3.350%
～ 20.650%。 10种杂草花穗 、叶 、茎和根中的平均
灰 分 含 量 为 6.127%、 11.899%、 8.071%、
11.383%,叶片和根中的灰分含量较高 ,而花穗与
茎中的较低 。其中一年生植物 ,花穗 、叶 、茎和根的
平均灰分含量分别为 5.638%、11.223%、 7.183%
和8.433%,其中叶和根较高;而对于多年生杂草来
讲 ,花穗 、叶 、茎和根的平均灰分含量分别为
6.464%、11.774%、8.960%和 11.902%,以根中的
含量最高 ,其次是叶 ,再次是茎和花穗。
灰分含量的高低可反映不同植物对矿质元素
选择吸收与积累的特点 。不同植物所需的营养元
素不同 ,集中于植物体的各器官也不同。一般来
说 ,对一年生杂草来说 ,生命周期短暂 ,营养元素主
要集中在生命活动旺盛的叶中 ,叶是有机物合成的
场所 ,是代谢最活跃的器官 ,元素从土壤中进入根
系木质部导管后 ,随蒸腾液流到达叶片 ,许多元素
主要积累在叶中 ,叶的灰分含量较高;本文研究发
现一年生植物的叶灰分含量高于其它器官 ,这与取
样时一年生植物处于旺盛的生长时期有关 。对于
多年生杂草则不同 ,根是其越冬和重要的繁殖器
官 ,常积累较多的营养元素 ,因此 ,其灰分含量也是
最高的 ,多年生杂草根的灰分含量 、干重热值 、去灰
表 4 北美车前在 3种密度下的干重热值 (kJ/g)
Table4 ThegrosscaloricvaluesofPlantagovirginicaatthreediferentpopulationdensity
时间
Date
器官与密度 Organsandpopulationdensity
花Spike 叶 Leaf 根 Root
82～ 92株 /m2
花Spike 叶 Leaf 根 Root
152 ～ 368株 /m2
花 Spike 叶 Leaf 根 Root
620 ～ 736株 /m2
1月 Jan. - 14.775±
0.586
13.675±
0.154 -
14.945±
0.242
13.694±
0.379 -
14.847±
0.257
13.959±
0.046
5月 May 14.867±
0.155
12.659±
0.233
12.802±
0.182
15.335±
0.306
13.710±
0.171
13.653±
0.146
16.038±
0.160
13.774±
0.750
13.022±
0.207
平均值
Average
14.867±
0.155
13.717±
0.410
13.238±
0.168
15.335±
0.306
14.327±
0.207
13.673±
0.262
16.038±
0.160
14.311±
0.503
13.491±
0.126
4634期 郭水良等:金华市郊 10种杂草的热值和灰分含量及其适应意义
分热值均高于一年生杂草 。
10种杂草的干重热值 、去灰分热值与灰分含
量存在正相关 ,相关系数分别为 0.637和0.415。
3.4 三种不同密度下北美车前的干重热值
不同种群密度下北美车前在不同生长时期的
热值变化情况见表 4。
表 4表明 ,对于一年生杂草北美车前来讲 ,无
论是种群密度还是生长时期不同 ,叶片的干重热值
均高于根 ,进行繁殖期后 ,繁殖器官花穗中的干重
热值又高于营养器官 。随着生长时间的推移 ,北美
车前的营养器官的热值下降。对于繁殖器官 ,随着
种群密度的上升 ,繁殖器官的干重热值有上升趋
势 ,说明北美车前在高密度这种逆境条件下[ 5] ,其
转向花穗的蛋白质 、糖等有机物质有增加的趋势 ,
以便使其在不利条件下产生尽可能多的种子以求
得后代的生存。
4 讨论
植物的热值高低与植物的光合作用能力 、营养
积累有关 ,热值与干物质产量结合能够用于评估生
态系统初级生产力 ,为生态系统能流研究提供依
据 。因此 ,人们在不同类型的植物群落开展植物的
热值研究。
本文测定的 10种杂草的平均去灰分热值为
15.729 kJ/g,干重热值为 14.260 kJ/g。任海等 [ 3]
研究了鼎湖山植物群落中主要植物的热值 ,发现群
落的草本层地上部分比地下部分的干重热值 、去灰
分热值都要高 ,本文的研究也得到类似的结论 。
南亚热带的鼎湖山针阔混交林乔木层 、季风常
绿阔叶林乔木层植物的平均去灰分热值分别为
22.429 kJ/g、21.628 kJ/g,不同森林群落草本层植
物平均去灰分热值在 18.015 ～ 19.911kJ/g[ 3] ;东
北盐碱地一年生牧草虎尾草(Chlorisvirgata)的平
均干重热值在 19.613kJ/g[ 6] ;条竹 (Thyrsostachys
siamensis)、凤尾竹(Bambusamultiplexvar.riviereo-
rum)等 21种园林竹类植物平均去灰分热值在
21.186 kJ/g[ 4] ;不同氮素水平下嘉育 93390、嘉育
948 的 平 均 干 重 热 值 在 16.881 kJ/g ～
17.221 kJ/g[ 7] ,比本文的 10种杂草的平均去灰分
热值(15.558 KJ)和平均干重热值(14.075 kJ/g)
均要高 。另外 ,侯庸等[ 8]对红树林植物 ,倪穗等 [ 9]
对青冈所测定的热值也比本文的要高 。由于以上
工作所用的仪器均为长沙仪器厂生产的 GR-3500
型微电脑氧弹式热量计 ,因此 ,实验结果有一定的
可比性。
植物热值是植物偏含能产品能量水平的一种
度量 ,可反映植物对太阳能的利用状况 。 LiethH
认为 [ 10] ,被子植物适应环境的秘诀 ,在于有能力形
成每单位重量的木材而支付少得多的能量 。林益
明等 [ 4]曾指出 ,竹类植物是被子植物较为进化的
类群 ,它们以低能量来适应土壤贫瘠的环境。杂草
是高度适应人为干扰环境 、具有很高进化程度的植
物 ,它们也是以低能量来适应严酷的人为干扰环
境。
从进化上分析 ,植物在单位干重中所含的热值
越低 ,则越利于其适应严酷的环境 。与前人关于其
它植物的研究结果相比 ,本文中的婆婆纳 、北美车
前 、北美独行菜 、商陆等外来杂草都是低热值的植
物 ,它们多数分布于贫瘠的土壤 ,这也许是它们成
功入侵的原因之一。
参 考 文 献
1.GolleyFB.Energyvaluesofecologicalmaterials.Ecology,
1960, 42(3):581 ～ 584
2.GolleyFB.Caloricvalueofwettropicalforestvegetation.E-
cology, 1969, 50(3):517 ～ 519
3.任海 , 彭少麟 , 刘鸿先 , 等.鼎湖山植物群落及其主要植
物的热值研究.植物生态学报 , 1999, 23(2):148 ～ 154
4.林益民 , 林鹏 ,王通.几种红树植物木材热值和灰分含量
的研究.应用生态学报 , 2000, 11(2):181 ～ 184
5.郭水良 , 方芳.不同种群密度下北美车前的生理指标及
其对环境的适应意义.浙江师范大学学报(自然科学
版), 2002, 25(1):49 ～ 52
6.郭继勋 , 郑茂钟 , 林鹏 , 等.园林竹类植物叶的热值和灰
分含量研究.厦门大学学报 (自然科学版), 2000, 39
(1):136 ～ 140
7.杨京平 , WekesaB, 姜宁 , 等.不同氮素水平下气象因子
对两种水稻热值影响的分析.中国水稻科学 , 2001, 15
(3):233 ～ 236
8.侯庸 , 王伯荪 , 张宏达 , 等.广东黑石顶自然保护区南亚
热带常绿阔叶林 5种优势植物的热值研究.生态学报 ,
1998, 18(3):263 ～ 268
9.倪穗 , 陈启 .青冈种群的热值研究.浙江大学学报(农
业与生命科学版), 2001, 27(4):390 ～ 392
10.LiethH, WhiatterRH.生物圈的第一性生产力.王业蘧
译.北京:科学出版社 , 1985
464 植 物 研 究 25卷