全 文 :第 22 卷 第 1 期 植 物 研 究 2002年 1 月
Vol.22 No.1 BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 2002
NaCl 胁迫对耐旱性不同的小麦生长及溶质含量的影响
张海燕
(山西师范大学生物系 ,临汾 041004)
摘 要 用不同浓度 NaCl溶液处理耐旱性不同的两个小麦品种(鲁麦 14和晋旱 47),研究了 Na-
Cl胁迫对幼苗生长及几种溶质含量的影响。结果表明:NaCl 处理引起小麦幼苗株高及根长度下
降 ,旱敏感品种鲁麦 14比耐旱品种晋旱 47下降幅度大 。同时晋旱 47的 Na+含量增加较缓慢 ,根
部及地上部均表现出较强的拒 Na+特性 ,无明显拒 Cl-性;脯氨酸和氨态氮含量增加 ,NO-3 含量
下降平缓 ,根部 K+含量保持相对稳定。说明晋旱 47的抗盐能力远远大于鲁麦 14。
关键词 小麦;NaCl胁迫;离子含量;耐旱性;耐盐性
EFFECTS OF NaCl STRESSON GROWTH AND CONTENT
OF SEVERAL SOLUTES OF WHEAT CULTIVARS
WITH DIFFERENT DROUGHT-TOLERANCE
ZHANG Hai-yan
(Depar tment of Biology , Shanxi Teachers University , Linfen 041004)
Abstract Tw o wheat cultivars(Lumai-14 and Jinhan-47)w ith different drought-tolerance were
t reated wi th NaCl solutions.Effects of NaCl st ress on g row th and content of several solutes of
seedling s w ere studied.Results showed that NaCl t reatment caused a decrease in leng th of shoo ts and
roots of w heat seedlings , and the degree of decrease w as higher in drought-tolerance cultivar(Jinhan
47)than in drought-sensitive one(Lumai-14).Na+ contents increased slow ly and Na+-exclu-
sion capability in shoots and roots of Jinhan-47 w as st ronger than that of Lumai-14.Furthermore ,
higher proline and aminonit rogen contents , a smaller decrease in NO-3 contents and a relative stabili ty
of K+ contents in roots of Jinhan-47 were found .These suggests that salt-tolerant ability of Jin-
han-47 is much st ronger than Lumai-14.
Key words Wheat;NaCl treatment;ionic content;drought-tolerance;salt tolerance
自然界中 ,土壤盐渍化日益加剧 , 已成为限制
农业生产和一大障碍 ,盐渍土的改良和利用是农业
土地资源的一个重要来源 ,而提高农作物的耐盐性
是发挥盐渍土效益的有效方法之一 。小麦是一种非
常重要的粮食作物 ,在世界粮食生产中 ,小麦的总产
量居世界首位。而长期以来 ,与小麦耐盐性相关的
理论研究至今尚未有突破性进展[ 1] 。耐盐性与耐
旱性由于都存在抗渗透胁迫而被认为二者具有一定
相关性 ,许多学者对植物 在干旱和盐胁迫条件下发
生的伤害效应和耐盐机理进行了对比研究[ 2 ~ 4] ,但
关于盐胁迫对耐旱性不同的小麦品种的生长及生理
效应的研究较少。为此 ,我们选用两种耐旱性不同
作者简介:张海燕(1971-),女 ,讲师 ,主要从事植物抗性生理研究。
收稿日期:2001-02-16
的小麦为材料 ,研究不同浓 度的 NaCl胁迫对幼苗
生长及体内溶质含量的影响 ,以便为提高作物耐盐
的栽培措施提供理论依据 。
1 材料与方法
1.1 材料
小麦(Trit icum aest ivum)的两个品种:鲁麦 14
(旱敏感品种)和晋旱 47(耐旱品种),均由山西省小
麦研究所提供。
1.2 幼苗培养
1.2.1 水培试验
选取粒大饱满的种子 , 于 25℃浸种 3h ,并于
25℃恒温箱中进行培养。分别用蒸馏水 , 50 、100 、
150 、200 、250mmol/ LNaCl溶液浇灌 ,每个处理重复
3次 ,培养 7d 后 ,测定株高 、发根数和根长度 。
1.2.2 砂培试验
选取饱满的种子 ,于 25℃浸种 3h后 ,播于盛有
洗净细沙的塑料盆中 , 室温下培养 。每天用
Hoagland营养液浇灌 1 次 ,待幼苗高约 4cm 时 ,分
别用 0 、150 、250 mmol/LNaCl溶液(以 Hoag land 营
养液配制)处理 , 为避免盐冲击效应 , 每天以 25
mmol/L NaCl递增 ,直至预定浓度。20d后 ,测定各
生理指标 ,每个处理 3个重复 。
1.3 生理指标的测定
1.3.1 质膜透性 按薛应龙测相对电导率的方法
测定[ 5] 。
1.3.2脯氨酸和氨态氮含量的测定 用茚三酮比色
法分别测定脯氨酸[ 6]和氨态氮[ 7]含量。
1.3.3 Na+、K+、Cl-、NO3-含量 称取烘干磨碎的
材料 50mg ,高温电炉灰化 4h 后 ,用少量硝酸溶解 ,
无离子水定容至 100ml后 ,用电感藕合等离子体发
射光谱仪(Atom Scom 25型)测定 Na+和 K+含量 ,
用比色法测定 NO3-含量[ 8] ,用滴定法测定 Cl-含
量[ 9] 。
2 结果
2.1 NaCl胁迫对幼苗生长的影响
种子在萌发 7d 时 ,幼苗的生长情况列于表 1。
可以看出 ,鲁麦 14和晋旱 47的株高均随 NaCl浓度
的升高而逐渐降低 ,且在较低浓度(0 、50 、100mmol/
L)时 ,幼苗株高下降明显 , 在较高浓高(100 、150 、
200mmol/L)时 , 幼苗株高差异不明显 , 250mmol/
LNaCl处理的幼苗株高显著低于其他各处理组。另
外 ,鲁麦 14在 0 、50mmol/LNaCl条件下时其株高高
于晋旱 47 , 在 100 ~ 250mmol/LNaCl处理时则相
反 ,鲁麦 14株高低于晋旱 47 ,且前者下降幅度大于
后者 。
表 1 NaCl胁迫对小麦幼苗生长的影响
Table 1 Effects of NaCl stress on growth of wheat seedlings
处理浓度
Concentration
(mmol/ L)
株高(cm)
Length of shoot
(cm)
鲁麦14
根长(cm)
Lenghth of root
(cm)
发根数(No.)
No.of root(No.)
株高(cm)
Lengh of
shoot(cm)
晋早47
根长(cm)
Length of root
(cm)
发根数(No.)
No. of root
(No.)
0 9.90 6.11 3.0 7.98 4.19 7.8
50 5.83 4.50 3.0 4.10 1.46 4.6
100 2.75 2.29 3.5 2.47 1.40 5.0
150 2.00 2.05 3.7 2.05 1.50 4.5
200 1.35 1.35 3.0 1.90 0.34 5.0
250 0.35 1.00 1.0 1.55 0.18 4.5
不同浓度 NaCl溶液处理后 ,幼苗根系的生长
也受到影响(表 1)。二品种的根长度均随 NaCl浓
度的升高而降低 ,但发根数却变化不大 。另外 ,鲁麦
14的根均长于晋旱 47 ,但发根数却少于晋旱 47。
2.2 NaCl胁迫对幼苗质膜透性的影响
用幼苗叶片的相对电导率表示质膜的相对透
性 ,结果见图 1。随 NaCl浓度的升高 ,鲁麦 14叶片
的相对电导率增加迅速 , 150mmol/L 和 250mmol/L
NaCl处理的分别比对照增加 24%和 120%;晋旱 47
叶片的相对电导率小于鲁麦 14 ,且随 NaCl浓度的
升高增加缓慢 , 150mmol/L 和 250mmol/LNaCl 处
理的分别比对照增加 4%和 21%。
2.3 NaCl胁迫对幼苗氨态氮含量和脯氨酸含量的
影响
图 2和图 3显示了幼苗氨态氮和脯氨酸含量随
NaCl浓度升高而变化的情况 。NaCl处理下氨态氮
38 植 物 研 究 22 卷
图 1 NaCl胁迫对小麦幼苗叶片质膜透性的影响
F ig.1 Effects of NaCl stress on permeability
of cell membrane in leaves of whea t seedlings
图 2 NaCl胁迫对小麦幼苗叶片氨态氮含量的影响
Fig.2 Effects of NaCl stress on content
of amiontitrogen in leaves of wheat seedlings
图 3 NaCl胁迫对小麦幼苗叶片脯氨酸含量的影响
Fig.3 Effects of NaCl stress on content of prolinel
in leaves o f w heat seedlings
和脯氨酸含量均增加 ,但脯氨酸的增加量大于氨态
氮 ,如 250mmol/ LNaCl处理的鲁麦 14和晋旱 47的
脯氨酸含量比对照增加 5.70倍和 5.17倍 , 而氨态
氮只分别增加了 0.36倍和 0.25倍 。相同处理浓度
下 ,晋麦 47的氨态氮和脯氨酸含量均高于鲁麦 14 ,
但前者随 NaCl浓度升高而增加的变化率小于后
者。
2.4 NaCl胁迫对幼苗无机离子含量的影响
NaCl胁迫下 ,二品种幼苗叶片和根无机离子含
量(Cl-、NO3- 、K+、Na+、Na/K 比)的变化见图 4 ~
8。由图 4可以看出 ,除对照植株外 ,晋旱 47 Na+含
量均低于鲁麦 14 , 二品种根部 Na+含量均高于叶
片 ,且随 NaCl浓高的升高显著增加 ,但鲁麦 14的增
加幅度远大于晋旱 47 ,根部增加幅度大于叶片 ,如
150mmol/L NaCl处理时鲁麦 14叶片和根分别比对
照增加 189%和 222%,而晋旱 47 分别比对照增加
72%和 93%。NaCl处理下二品种的 K+含量均下
降(图 5),但晋旱 47根部 K+含量下降幅度小 ,且随
NaCl浓度升高保持相对稳定 。晋旱 47 叶片和根
Na/K 比明显小于鲁麦 14(图 6),且根 Na/K 比高于
叶片 ,随处理 NaCl浓度的升高 , Na/K 比的变化趋
势类似于 Na+。
图 4 NaCl胁迫对小麦幼苗叶片和根 Na+含量的影响
F ig.4 Effects of NaCl stress on content of Na+
in leaves of w heat seedlings
图 5 NaCl胁迫对小麦幼苗叶片和根 K +含量的影响
F ig.5 Effects of NaCl stress on content of K +
in leaves of w heat seedlings
从图 7可以看出 ,随外界 NaCl浓度的升高 ,二
品种的小麦叶片及根 Cl-含量均迅速增加 ,且增加
趋势相同 。鲁麦14的Cl-含量略高于晋旱 47 ,但二
者叶片Cl-含量均高于根部。鲁麦 14的 NO3-含量
391 期 张海燕:NaCl 胁迫对耐旱性不同的小麦生长及溶质含量的影响
高于晋旱 47(图 8),NaCl处理下二者 NO3-含量均
明显下降 ,但晋旱 47叶片下降幅度小于鲁麦 14 ,而
根部的下降幅度无明显差别 。二品种根 NO3-含量
高于叶片 。
图 6 NaCl胁迫对小麦幼苗叶片和根 Na/ K含量的影响
Fig.6 Effects of NaCl stress on content of Na/ K
in leaves o f w heat seedlings
图 7 NaCl胁迫对小麦幼苗叶片和根 Cl-含量的影响
Fig.7 Effects of NaCl stress on content of Cl-
in leaves o f w heat seedlings
图 8 NaCl胁迫对小麦幼苗叶片和根 Na-3 含量的影响
Fig.8 Effects of NaCl stress on content of NO -3
in leaves o f w heat seedlings
3 讨论
生长是植物对盐胁迫反应的综合体现及对盐胁
迫的综合适应 , 也是植物耐盐性的最优评价指
标[ 10] 。本研究表明 ,晋旱 47 和鲁麦 14的株高及根
长度均随 NaCl浓高的升高而下降(表 1),表现了非
盐生植物在盐胁迫下的生长特性 ,这与前人的结果
一致[ 11] 。晋旱 47株高及根长度的下降幅度明显小
于鲁麦 14 ,且前者的发根数多于后者 ,说明晋旱 47
对盐渍生境的抗性大于鲁麦 14 ,且晋旱 47 发根数
的增加可能是其适应盐渍生境的方式之一
一般认为 ,盐生植物 在盐渍条件下可吸收大量
无机离子如 Na+、Cl-等 ,并运输到地上部 ,而非盐
生植物吸收的 Na+则主要积累在根部[ 12 , 13] ,从而表
现出拒 Na+特性。实验还表明:地上部积累 Na+少
的小麦品种耐盐力强[ 14] 。而且已经证明耐盐力强
的小麦品种的 Na+主要在根部积累 ,而盐敏感品种
的Na+主要积累在根茎结合部[ 15] 。本实验结果也
表明 ,鲁麦 14和晋旱 47根部 Na+含量均高于叶片
(图 4),且 NaCl处理的晋旱 47地上部的拒 Na+作
用强于鲁麦 14。另外晋旱 47根部 Na+显著低于鲁
麦 14 ,说明晋旱 47根部也具有较强的拒 Na+作用 。
叶片和根 Cl-含量变化说明小麦地上部无明显拒
Cl-作用。
大多数植物 ,尤其是非盐生植物 ,在盐/旱胁迫
条件下一种普遍的适应机制为积累有机的渗透保护
物质。脯氨酸就是其中一种重要的有机渗透溶质 ,
一方面使细胞保持适当的渗透势而防止脱水 ,另一
方面对生物大分子的结构及功能起稳定保护作
用[ 16] 。脯氨酸曾被认为是植物耐盐的生理指标之
一。本实验结果也表明 ,在 NaCl处理下 ,脯氨酸含
量明显增加 ,但二品种间差别不明显 ,说明对植物耐
盐性的判断需利用多种指标进行综合评价。另外氨
态氮含量随 NaCl浓度的升高变化不显著说明除氨
基酸外可能还存在大量其他的渗透保护物质 。据报
道 ,禾本科植物在干旱/盐胁迫条件下 ,最有效的渗
透物质是甘氨酸甜菜碱[ 3] 。
K+浓度是影响植物细胞水平耐盐性的一个重
要因素。通常认为蛋白质合成及一些有机溶质的积
累与 K+浓度有关[ 17 ,18] 。晋旱 47 根部 K+含量在
NaCl胁迫下下降幅度小 ,且保持相对稳定 ,有利于
避免地上部发生 K营养亏缺 ,保证某些渗透保护物
质的正常合成和积累 ,增强其抗盐能力 。
综上所述 ,耐旱小麦晋旱 47对盐渍生境具有较
强抗性的生理基础是:盐胁迫下积累脯氨酸 ,保护细
40 植 物 研 究 22 卷
胞中的生物大分子物质的结构 ,从而稳定质膜结构 ,
避免了细胞内物质的外渗;根部细胞及地上部均具
有较强的拒 Na+作用 ,且根部维持相对稳定的 K+
水平和较低的 Na/K 比 ,同时避免硝酸根离子大幅
度下降 ,因此晋旱 47可避免地上部过多 Na+的伤
害及 K+营养亏缺 ,还能保持较高的 N 代谢水平 。
参 考 文 献
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