全 文 ：第 20 卷　第 4 期　　　　　　　　木　　本　　植　　物　　研　　究 2000 年　10 月
Vol.20　No.4　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 　2000
东灵山辽东栎群落演替的
连续时间马尔可夫过程研究
丛沛桐　赵则海　张文辉　史　军　祖元刚
(东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室 ,哈尔滨　150040)
摘　要　采用连续时间马尔可夫方法研究了北京东灵山辽东栎群落的演替过程 ,在
综合考虑影响因子 、物种构成和年龄分布等因素的基础上 ,建立了辽东栎群落演替
的马尔可夫模型 ,模拟出了辽东栎群落演替的主要趋势 。
关键词　马尔可夫模型;辽东栎;群落演替
THE RESEARCHOF SUCCESSION PROCESS OF
QUERCUS LIAOTUNGENSIS COMMUNITYON DONGLING
MOUNTAIN WITH CONTINOUS TIME MARKOV APPROACH
CONG Pei-Tong　ZHAO Ze-Hai　ZHANG Wen-Hui　SHI Jun　ZU Yuan-Gang
(Open Research Labo rato ry of Fo rest Plant Eco logy , Northeast Forestry University , Harbin
150040)
Abstract　The succession process of Quercus liaotungensis community on DongLing
Mountain in Beijing w as researched wi th Continuous Time Markov Approach in this
paper.Based on comprehensive consideration of the elements such as influential factor ,
species composition and age dist ribution , CTM of Quercus liaotungensis community
succession was made and the main succession trend of Quercus liaodungensis commu-
nity was simulated.
Key words　CTM ;Quercus liaotungensis;community succession
1　前　言
连续时间马尔可夫方法(Continuous Time Markov Approach)简记为 CTM 模型 ,是由
Sharpe P.J和吴新等人应用物理学中有关原子体系能级跃迁的概念以及连续时间马尔可夫
第一作者简介:丛沛桐(1965-),男 ,博士后 ,副教授 ,计算生态学。国家自然科学基金“九五”重大项目(编号:39893360)收稿日期:2000-4-19
数学理论和分时分析技术于 1985年提出的 ,用来描述系统与环境之间状态变化及其相互作
用过程。
连续时间马尔可夫方法是在数据分析的基础上 ,根据系统的结构 、功能特性优选系统状
态 ,建立状态转移(跃迁)模式 、通道 、跃迁条件 、途径和跃迁后的状态分布 ,并进一步描述系
统的结构 、功能和演化趋势。简单 CTM 模型由作用机制 、代谢库和跃迁通道三部分组成。
作用机制指状态间跃迁的机理和内在要素 ,代谢库是状态跃迁过程综合信息的储存区 ,跃迁
通道通过信息传递函数将系统状态和代谢库连接起来 ,成为一个有机的整体 ,实现系统状态
跃迁过程[ 1～ 3] 。已有的研究表明 ,简单 CTM 模型的组合方式能够模拟复杂系统状态[ 1] 。
生态系统是生命与环境相互作用的复合体 ,也是一个十分复杂的巨系统。在外界因素
的影响下 ,种群 、群落 、生态系统和景观乃至微观尺度下的生态过程表现出阶段性的连续变
化 ,系统能量不断聚集和释放 ,形成了丰富多彩的群落景观格局 ,这种演化过程是一个连续
时间的马尔可夫过程 。
由于连续时间马尔可夫过程在系统状态描述方面的直观性和有效性 ,已经被生态学研
究领域广泛采用 ,用来研究草原演替(Olson R L et al 1985 ,祖元刚等 1991),单种群模型方
程建立(崔启武等 1982 ,刘维等 1995),土壤沙化 、盐碱化和农业生产等复杂的生态学问题 。
东灵山辽东栎(Quercus liaotungensis)群落演替是概率转移和重新分布的过程 ,其转移
状态是由植物生理属性和生态环境共同决定的 ,在内在因素和外在因素的相互作用下 ,系统
不断发生状态跃迁并建立新的平衡态 ,辽东栎群落演替是一个典型的连续时间马尔可夫过
程。
辽东栎群落样地调查区位于北京东灵山区 ,东灵山地处太行山系小五台山余脉 ,北纬
39°48′～ 40°00′,东经 115°24′～ 115°36′,海拔 1000m 左右 ,最高峰东灵山海拔 2303m , 植被
区划属于暖温带落叶阔叶林分布区 。
落叶阔叶林是东灵山地区的地带性植被 ,分布广泛 ,构成了辽东栎群落景观 。按群落的
优势种可以形成单优势种和混交林 。主要群落类型有辽东栎林 、山杨林 、白桦林及落叶阔叶
混交林等。东灵山辽东栎林主要分布在海拔 400 ～ 1700m 范围内(陈灵芝等 , 1985)。但由
于人类活动的影响 ,辽东栎林在海拔 1000m以下已不多见 ,多退化为辽东栎萌生丛 ,或与三
桠绣线菊(Spiraea trilobata)等灌木组成灌丛[ 4] ,并形成了地域性的群落演替模式。
本文以东灵山辽东栎群落演替为对象 ,结合该地区已有辽东栎群落研究资料 ,优选出建
模的主要影响因子 ,通过模型的状态转移和跃迁过程 ,分析辽东栎群落演替规律 。
2　马尔可夫模型的数学过程
马尔可夫过程是一种特殊的随机过程。对于一个随机运动的系统(设其为 S),沿着递
增的时间序列 T ={t1 , t2 , .....}运动 ,对应于每一个 ts∈ T 的时刻 ,系统处于某一状态 ,这
些状态构成集合 E={E1 ,E2 , ......}。如果这个运动系统在时刻 ti+1的状态仅与时刻 ti状
态有关 ,而与 ti前的状态无关 ,则称该系统具有马尔可夫性 ,亦称“无后效性”(Sharpe P J et
al 1985)。
假设系统有 N 个状态 ,记为 i ～ N 。在一个很短的时间间隔内 ,处在状态 i的过程转移
到状态 j的转移速率为 aij(i≠j)。在 dt时间间隔内 ,定义从状态 i到 j的转移概率为 A ijdt(i
≠j)。状态作出二次或更高次转移的概率与(dt)2 或更高次方同阶 ,于是 ,当 t取得充分小
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时 ,可设其概率为零 。
我们用πi(t)表示在时间过程开始后的某一时刻 t且系统处在状态 i的状态概率 ,则再经
过 dt时间后与系统处在状态 j的状态概率之间的关系由下面的方程给出[ 1] :
　　　πj(t+dt)=πj(t)[ 1-∑
i≠ja ijdt ] +∑i≠jπi(t)a ijdt 　　(j=1 ,2 , ...N)　　(1)
令:
　　　ai j=-∑
i≠ja ij　　　　　　　　　　　　　　　 　　　　　　　　(2)
将(2)代入(1)式有:
　　　πj(t+dt)=πj(t)[ 1+a ijdt ] +∑
i ≠jπi(t)aijdt 　　　　　 　　　　　(3)
方程两端同除 dt ,当 dt※0时:
　　　d
dt
πj(t)=∑n
i=1a ijπi(t)　　　(i=1 ,2 , ....N)　 　　　　　　 　　(4)
方程(4)是由 N个方程组成的常系数线性微分方程组 。已知初始条件 πi(0),就可以求
出方程组的解。
3　辽东栎林群落演替的马尔可夫过程
3.1　演替影响因子分析
影响辽东栎群落演替的环境因子较多 ,分为自然因素和人为因素两类。本研究确定了
主要控制因子 9项 ,自然因素有光照 、水份 、土壤 、海拔高度 、鼠害;人为因素包括砍伐 、皆伐 、
开垦 、保护措施等。
对辽东栎群落演替起促进作用的因素 ,如有利的气候 、高海拔等是进展型演替因子;另
一类因素则起阻滞作用 ,统称为干扰型因子。为协调各因子的强度和等级 ,将影响因子的取
值范围介定为 0 ～ 1 ,影响程度由影响因子的数值决定 。影响因子数值的与实际观测数据有
关 ,其最大值定为 1 ,最小值定为 0 。
3.2　辽东栎林群落演替跃迁图
依据连续时间马尔可夫原理 ,建立辽东栎群落演替马尔可夫状态跃迁图(图 1)。
图 1中的圆圈代表可能的分布状态 ,共有 11个(包括辽东栎纯林)。正数代表干扰型因
素 ,负数代表进展型演替 ,左侧圆环表示干扰影响 ,右侧园环表示进展演替。π0 是系统的基
态 ,也就是辽东栎萌生林状态 。CTM 跃迁图表明 ,在影响因子的综合作用下 ,系统具有向灌
丛和混交林两个方向演替的趋势 ,但向纯林演替的可能性很小。随着现有辽东栎林的皆伐 ,
萌生林成为演替的初始阶段。μ1-μ9 表示控制因素 , π为占态概率 ,不随时间的推移而发生
变化 ,属稳态概率。φ0-φ7 是信息传递函数 ,对应各跃迁与信息储存库间的连线 ,影响因子
通过传递函数作用于系统的状态[ 5] ,这些函数分别传递进展型和干扰型演替信息 , 采用
CTM 跃迁图可以有效地指示群落演替的过程 。
3.3　跃迁过程
图 1中的跃迁状态是在辽东栎群落中可能发生的过程 ,采用跃迁阈值判断 。跃迁通道
标定跃迁路线 ,跃迁信息储存在信息库中(上方的信息库为干扰型演替信息 ,下方的信息库
为进展型演替信息),影响因子作用的等级和程度用跃迁系数表示。
由于辽东栎群落适生区为高海拔地段 , 气候因素对植物的生长有明显的影响 。在
1000m以上海拔地区长势良好 ,地理位置决定了辽东栎林的总体分布和长势。
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图 1　辽东栎群落演替 CTM 跃迁图
Fig.1　CTM transition of Quercus liaotungensis community succession
　　土壤的营养化水平与辽东栎林的长势有密切关系 ,研究区土壤植被类型复杂 ,而在土壤
蓄水条件较好的地区 ,辽东栎群落有充足的水分和养分供应 ,长势较好 ,生长状态趋于回升 ,
产生状态跃迁 ,该跃迁通过参数μ6 控制和实现。
当鼠害严重时将影响辽东栎种子的萌发和更新 ,促使群落演替并产生相应的跃迁 ,也是
通过跃迁图对应的跃迁系数表示跃迁过程。
各影响因子对辽东栎群落影响可以同时发生 ,交互存在 ,图中圆圈数值并不代表跃迁发
生的时间顺序。
4　演替模拟
4.1　数据处理
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我们选取三个样地数据进行计算 ,样地资料见表 1。
表 1 辽东栎群落基本情况表
Table 1 Basal condition of Quercus liaotungensis community
样地号
Sample number
海拔(m)
Elevation
群落类型
Community type
年龄构成
Age structure
物种多样性
Species diversity
1 1280 大叶白蜡 、辽东栎 幼龄林 丰富
2 1090 辽东栎 、绣线菊 中龄林 丰富
3 1180 山杨 、辽东栎 成熟林 中等
4.2　模型建立
定义概率行向量 P =(π0 π1 π2 π3 π-1 π-2 π-3 π-1 π-2 π-3)
辽东栎群落密度变化采用如下微分方程表示:
x n+1i =xni +dxdt
dx
dt
=μ8π2φ-2+μ7π-2φ5+μ6π-1φ6+μ5π0φ7-μ1π0φ0-μ4π3φ1-μ3π2φ2-μ2π1φ3　(5)
式中:xni ———第 n个物种在第 i年龄段的样地数量。
将样地数据代入到(5)式中 ,利用前一时段的数据递推计算后一时段的数值 ,从而计算
出某一物种在影响因子作用下的物种数量 、物种的年龄构成[ 6] ,群落演替时间和演替趋势 。
4.3　模拟预测
在高海拔地区 ,自然条件有利于辽东栎林生长 ,属进展型演替群落 ,本文重点研究辽东
栎群落在不同海拔区间上的演化趋势。
采用表 1中 3个不同海拔样地资料进行对比研究 ,预测辽东栎群落的演化趋势。预测
结果见图 2。
预测结果表明:不同海拔区间决定了辽东栎群落演替的方向 ,在低海拔区(小于 1000m)
地段 ,受人为因素的干扰 ,辽东栎萌生林向左侧演化 ,即演化趋势为辽东栎萌生林 →辽东
栎 、绣线菊萌生丛 →山杏 、大叶白蜡 、辽东栎杂灌丛 ,演替概率大于 0.4 ,表明在低海拔区 ,
辽东栎林群落分化现象严重。在高海拔区(大于 1000m),辽东栎林有两种演化趋势:即桦木
林 →桦木 、辽东栎混交林 →辽东栎 、五角枫混交林 ,另一种演替趋向为山杨林 →山杨 、辽
东栎混交林 →辽东栎 、椴混交林 ,其演替概率在 0.2 ～ 0.5之间。
人为因素与自然因素是 CTM 模型研究中涉及到的主要环境因素 ,它们对辽东栎群落
演替的影响是有差异的 ,人为因素主要发生在低海拔地段 ,砍伐和皆伐是主要影响因子 ,皆
伐后的森林成为辽东栎萌生林 ,开始新的周期性演替过程。
图2中的演替概率是由影响因子决定的[ 7] ,同时也与群落的物种构成有关 ,在影响因子
的作用下 ,群落的物种数量和年龄构成是确定群落演替的主要指标和参数 。
5　讨　论
辽东栎林群落演替是一个连续时间的马尔可夫过程 ,综合考虑各影响因子 ,物种构成和
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图 2　辽东栎群落演替概率趋势图
Fig.2 Probability trend of Quercus liaotungensis community succession
年龄分布等因素 ,就可以采用连续时间马尔可夫方法模拟群落的演替过程 。
辽东栎林群落类型丰富 ,演替过程复杂。在外界因素的影响下 ,灌丛 、混交林和纯林之
间的演替都是可能发生的 ,采用连续时间马尔可夫方法能够有效地反映出辽东栎各群落间
的演化过程。
马尔可夫模型并不局限于以辽东栎萌生林为基态 ,因此 ,可以研究演替循环过程中的任
何阶段 ,便于分析辽东栎群落可能存在的各种演替过程 ,有利于进一步揭示辽东栎群落的演
替规律。
参　　考　　文　　献
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7.冯长根 ,李后强 , 祖元刚.非线性科学的理论 、方法和应用.北京:科学出版社 , 1997
4434 期　　　　　　丛沛桐等:东灵山辽东栎群落演替的连续时间马尔可夫过程研究