全 文 ：第24 卷　第 4期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2004 年　10月
Vol.24　No.4　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 　2004
基金项目:中国科学院农办项目(NK 十五-C-13)
第一作者简介:施爱萍(1980—),女 ,在读硕士 ,主要从事玉簪属植物的耐阴性研究工作。
＊　通讯作者 Author for correspondence　E-mail:caohua@ns.ibcas.ac.cn
收稿日期:2004-04-14
不同遮荫水平下 4个玉簪品种的生长性状分析
施爱萍1 , 2 　张金政1＊　张启翔2 　石　雷1
(1.中国科学院植物研究所 ,北京　100093)
(2.北京林业大学园林学院 ,北京　100083)
摘　要　研究了4个玉簪品种(Hosta `Golden Edger ,H .`Antioch ,H.sieboldiana `Elegans , H.plan-
tagenea `Aphrodite )在全日照的50%、30%和5%条件下的生长性状 ,结果表明 ,4个玉簪品种的生长性
状均受光照强度的影响 ,随遮荫程度的加深 ,所有供试品种的各生物量增量均表现下降 , H.`Golden
Edger和 H.plantagenea `Aphrodite对光照较 H.`Antioch和 H.sieboldiana `Elegans 敏感 ,前二者的
适合生长光强为全光照的50%以上 ,后两者适合生长的光强为全光照的30%～ 50%;光强对所有供试
品种的单株总叶面积和株高均没有显著影响;各品种比叶重随光强减弱而下降;50%以上遮荫不利
于芽及花序的产生。遮荫还改变各品种器官间的生物量分配比例 ,50%以上遮荫使根生物量比例减
少 ,叶片生物量增加;随着遮荫程度的加深 ,所有供试品种的各器官干重的总体减少程度大于鲜重。
关键词　玉簪品种;遮荫;生长性状
Growth characteristic analyse of shading levels on four Hosta Cultivars
SHI Ai-Ping1 ,2　ZHANG Jin-Zheng1＊　ZHANG Qi-Xiang2　SHI Lei1
(1.Institute of Botany , the Chinese Academy of Sciences , Beijing　100093)
(2.Landscape Architecture Department , Beijing Forestry University , Beijing　100083)
Abstract　Four Hosta cultivars(respectively Hosta `Golden Edger , H .`Antioch , H.sieboldiana `Ele-
gans and H.plantagenea `Aphrodite )in three shading levels(respectively 50%, 30% and 5%full sun)
were studied , results showed that growth characters of four Hosta cultivars at different light intensities were sig-
nificantly affected.Accompanied with shading levels increasing , the plants increments of biomass decreased ,
H .`Golden Edger and H.plantagenea `Aphrodite were more sensitive than the others , the suitable light
intensities for the former two were above 50%full sun , the latter two were 30%～ 50%full sun;The total leaf
areas and heights of the plants were insignificantly influenced by light intensities;Specific leaf weight of four
Hosta cultivars decreased.Over 50% shadings , all four Hosta cultivars had fewer buds and inflorescences.
The proportion of different organs biomass distribution were also affected by shadings , over 50% shadings de-
creased root biomass proportion , but increased leaf proportion;With shadings increased , dry weights of all four
Hosta culticars dropped quickerly than fresh weights.
Key words　Hosta cultivars;shading;growth character
玉簪属(Hosta)植物为百合科多年生草本 ,主要 分布在东亚的温带和亚热带地区 ,包括日本 、朝鲜 、
中国的东部和南部以及俄罗斯的远东地区[ 1] 。玉簪
作为重要的观赏植物 ,世界各地广为栽培 ,而且经过
人们长期的栽培 、选种与杂交育种 ,已形成蓝 、绿 、
黄 、花叶等几大观叶色系的品种群 ,1993年玉簪在北
美地区的销售应用已跃居最热销的 20种草本花卉
之首[ 2] 。另外 ,玉簪嫩芽入菜 ,全草入药 ,鲜花可提
制芳香浸膏 [ 3]。前人对玉簪的研究成果主要集中在
系统学 、细胞学及育种学等方面 ,栽培方面的研究表
明玉簪属植物虽是耐阴植物 ,但不同色系的品种对
光照强度的反应是不同的 ,灰绿叶色的玉簪在阴处
的生长性状较强光下佳 ,而绿 、黄绿以及黄叶色的玉
簪则能耐较强一些的阳光[ 4 ,5] 。我们在栽培过程中
也发现 ,如果光照过弱 ,植物生长缓慢 ,观赏性状不
佳;光线过强 ,在我国北方地区夏季高温强光照条件
下 ,又会出现不同程度的焦边 、灼伤 ,甚至地上部枯
死等现象。国内外对不同遮荫水平对其生长的影响
未见报道。本实验研究了不同梯度的光强对 4个不
同类型玉簪品种的生长性状的影响。
1　材料与方法
1.1　试验材料及处理
材料:选用中国科学院植物研究所北京植物园
的生长一致的4年生大苗 ,4种不同叶色类型的玉簪
是:黄叶类型的小粉背黄(Hosta `Golden Edger )(记
为H黄),花叶的安弟奥奇(H .`Antioch )(记为 H
花),灰色叶的高雅(H.sieboldiana `Elegans )(记为
H 灰)和绿色叶 的重瓣 玉簪(H.plantagenea
`Aphrodite )(记为H绿)。
遮荫处理:在 4月份玉簪刚开始萌芽时上盆 ,盆
的规格为21×21 ,盆土为园土:腐叶土=1:1 ,加入1%
的磷酸二铵。在树荫下缓苗 2周左右 ,将苗移入黑
色遮荫网下。设三个遮荫梯度 ,光照强度分别为全
日照的50%(S50)、30%(S30)和5%(S5)。每个处理
设5组重复 ,每个重复 8盆。试验结果采用 SPSS软
件进行一元方差分析(AVONA)。
1.2　方法
在缓苗后处理开始前 ,每个品种各取 10盆植株
清除根系周围的泥土并清洗全株 ,用吸水纸吸去多
余的水分 ,分别称取叶片 、叶柄 、根(根状茎及根系)
的重量 ,在105℃下杀青30 min左右 , 85℃烘干至恒
重 ,称干重。遮荫5个月后收获全株 ,统计每盆玉簪
的平均芽数 、叶片数 、生成的花序数和株高。每个处
理取 10盆植株称取各器官鲜干重 。每个处理另取5
盆植株 ,取全部叶子用纸重法测定叶面积 ,计算各器
官鲜重和干重增量(收获时重量与处理前重量之
差)、植株含水量(收获时总鲜重和总干重之差与总
鲜重的比值)、干重相对增量(收获时总干重与处理
前总干重的比值)、每盆总叶面积 、比叶重(单位叶面
积干重 SLW)。
表 1　不同遮荫水平下 4个玉簪品种各器官生物量增量
Table 1　Biomass increments of four Hosta cultivars in different shading levels
品种
Cv.
处理
Treat
ment
鲜重 Fresh weight(g) 干重Dry weight(g)
叶片Leaf 叶柄Petiol 根 Root 总 Total 叶片 Leaf 叶柄Petiol 根 Root 总Total
H黄
S50 8.26±0.41a 9.38±0.39a 81.23±0.19a 98.86±0.91a 2.01±0.13a 1.86±0.14a 18.17±0.31a 22.04±0.30a
S30 7.10±0.30b 7.65±0.30b 63.73±0.47b 78.47±0.64b 1.37±0.14b 1.06±0.04b 15.74±0.47b 18.17±0.56b
S5 5.87±0.26c 8.89±0.22a 27.21±0.66c 41.96±0.82c 1.01±0.41b 0.75±0.35b 6.01±0.23c 7.76±0.91c
H花
S50 42.69±0.22a 50.10±0.30a 129.97±0.29a 222.76±0.45a 5.66±0.28a 4.52±0.19a 21.83±0.34a 32.01±0.24a
S30 38.03±0.27a 46.03±0.53a 114.85±0.45a 198.91±0.45a 4.57±0.36a 4.03±0.19a 18.25±0.43a 26.85±0.19a
S5 24.27±0.55b 31.74±0.42b 57.83±0.34b 113.84±0.37b 0.74±0.42b 0.81±0.11b 7.14±0.24b 8.69±0.55b
H灰
S50 26.75±0.71a 59.37±0.55a 274.59±0.21a 360.71±0.49a 10.71±0.27a 9.63±0.43a 57.64±0.61a 77.98±1.14a
S30 19.61±0.96b 54.61±0.36a 201.67±0.37a 275.89±1.03a 6.67±0.26b 6.69±0.21a 40.51±0.49a 53.87±0.25a
S5 0.79±0.15c 20.40±0.76b 74.73±0.28b 94.34±1.01b 1.70±0.43c 1.51±0.33b 10.41±0.38b 13.62±0.38b
H绿
S50 39.17±0.24a 42.24±0.22a 218.43±0.23a 299.83±0.28a 7.36±0.20a 6.57±0.51a 49.04±0.47a 62.97±0.71a
S30 31.67±0.14b 31.79±0.80b 158.58±0.30b 222.03±1.04b 5.85±0.36b 5.26±0.46b 40.26±0.35b 51.38±1.10b
S5 9.03±0.28c 3.98±0.76c 20.30±0.23bc 25.35±0.75c 0.99±0.20c 0.06±0.32c 8.05±0.66c 9.10±0.26c
　　　不同字母表示差异显著 p<0.05
4874期　　　　　　　　　　　施爱萍等:不同遮荫水平下 4 个玉簪品种的生长性状分析
图 1　不同遮荫水平下的植株含水量
Fig.1　Water contents of plants in different shading levels
2　结果与分析
2.1　遮荫对 4个玉簪品种各器官生物量的影响
2.1.1　不同光强下 4个玉簪品种各生物量性状的
平均表现
由表1可以看出 , 4个玉簪品种各器官的鲜重 、
干重均受光照强度的影响。4个品种的玉簪各项生
物量均在 S50时最大 ,且表现为生物量随着光照强
度的减弱而减少 ,只有 H黄的鲜叶柄在 S30时显著
低于其在S5时 。随着遮荫的加重各生物量减少的
程度越大。光强的减弱对各器官生物量影响的幅度
也不一样 ,表现为对根的影响最大 ,随着遮荫的加深
(从S50下降到S5 ,以S50为参照)平均降幅38.17%,
其次是叶柄 ,降幅为25.40%,影响最小的是叶片 ,降
幅为24.59%。从遮荫对各器官的影响差异可以看
出 ,玉簪在不同的光强下采取了不同的分配政策 ,随
着光强的增加 ,各器官中 ,生物量增加幅度最大的为
根 ,所以在相对强光下 ,玉簪的光合产物较多的向根
部运输 ,储藏起来;随着光强减弱 ,根生物量的减少
量最大 ,叶生物量的减少量最小 ,光合产物主要用来
发展地上部分 ,尤其是叶片 ,以保留尽可能多的叶片
来维持生长[ 6] ,这是玉簪对弱光适应性的一种表现。
光照对各器官鲜重和干重的影响程度也不一
样 ,表现为对干重的影响较大 ,随着光强的减弱(从
S50到S5 ,以 S50为参照),干重下降的平均幅度为
34.01%,鲜重平均下降24.76%。从图 1可以看出 ,
各玉簪品种在S5时的含水量显著高于其他光强下 ,
说明在S5时各品种由于光强的降低使得通过蒸腾
散失的水分相对较少 ,这部分水分补偿了一部分干
物质积累的损失 ,从而表现为光照对干重的影响大
于鲜重。
2.2.2　不同程度遮荫对 4个玉簪品种各生物量性
状的影响
在鲜叶重和干叶重上 ,H花的鲜叶重在 S50和
S30之间没有显著差异 ,其他 3个品种的鲜叶重在各
光强下表现出显著差异;H 黄的干叶重在 S50时最
大 ,到S30时显著减少 ,但 S5与 S30间差异不显著 ,
H花的干叶重在 S50和 S30间差异不显著 ,但显著
大于其在 S5时;另两个品种则随着光强减弱干叶重
减少显著 。
H黄在S30的鲜叶柄重显著低于其在S50及S5
的 ,干叶柄重低于S50 ,却与 S5没有显著差异;H 花
和H灰的鲜叶柄重在 S50与S30间的差异均表现不
显著 ,但显著优于S5时 ,H绿的鲜叶柄重在S50 、S30
及S5之间差异明显;这 3个品种的干叶柄重和鲜叶
柄重对遮荫有相同的反应。
4个玉簪的鲜根重和干根重对光照强度的反应
相同。H黄和H 绿在3个不同光照条件间此两性状
显著降低 ,而 H花和 H灰的鲜根重和干根重在 S50
和S30之间差异不显著 ,但显著高于 S5时。
不同光照强度对总鲜重及总干重两性状的影响
有相同的趋势 ,而且其趋势与鲜根重 、干根重的趋势
一致 ,也就是H 黄和H 绿随着遮荫程度加深 ,总鲜
重和总干重表现出显著下降 ,而另 2种玉簪也表现
为随着光强减弱总鲜重和总干重下降 ,但 S50和 S30
之间差异不显著。从不同光强间各玉簪品种生物量
的差异显著性水平可以看出 ,H 黄 、H 绿比 H花 、H
灰对光照敏感 ,后两者对光照的反应稍显迟钝 ,对弱
光的忍耐程度较强。以比叶重判断这 4种玉簪的适
合生长光照 ,H 黄和 H 绿在 50%全光照下生长较
好 ,H花和H 灰则适宜在50%～ 30%全光照之间生
长。
2.2　遮荫对4个玉簪品种其他生长性状的影响
从表 2可以看出 ,经过不同程度的遮荫以后 ,H
黄和H花叶面积随光强的变化规律相同 ,表现为随
着遮荫程度的加深 ,叶面积增大 ,即在50%～ 5%全
光照范围内 ,光强越小叶面积越大;H灰的叶面积在
S50时最大 ,随着光强的减弱叶面积减小 ,分别减少
了10.54%、19.22%,但 3个光强间叶面积差异不显
著;H 绿的叶面积随着光强的减弱 ,表现出先上升后
下降的趋势 ,在S30时达到最大值 ,这跟H绿对光照
有一定的适应范围有关系 ,在50%～ 30%全光照下 ,
光强越小叶面积越大 ,以保障在弱光下能得到较多
的光能 ,但在 S30-5%全光照 ,叶面积不仅不再增
大 ,反而会减小 ,这种在弱光下的减小是由于大部分
时间光强度低于光补偿点 ,植物得不到足够的能量 ,
“不得已”的被动表现[ 7] 。
488 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24卷
4种玉簪的叶片数对光照强度的反应不太相
同 ,具体表现在 ,H黄和 H 绿的最大叶片数出现在
S30时 ,但H黄在S50及S30之间的叶片数差异并不
显著 ,而H绿则差异显著;H花和H灰在S50下的叶
片数最多 ,但其在 S30下的叶片数与最大值没有显
著差异 ,当光强为S5时 ,叶片数迅速减少。4个玉簪
品种在S50 、S30光照下的平均叶片数均较其在 5%
下长出的叶片为多 ,而且在 S50与 S30之间的叶片
数大多表现差异不显著。
由表2可以看出 ,对于单个品种来说 ,最大单株
总叶面积与最多叶片数总是在同一光强下出现 ,单
株总叶面积对光强的反应与叶片数相同 ,也就是H
黄和H绿在 S30时总叶面积最大 ,而 H花和H灰的
单株总叶面积在 S50时最大。但是经多重比较发
现 ,不同光照处理后这 4种玉簪的单株总叶面积的
差异均不显著。试验的各玉簪品种对弱光都有一定
的适应性 ,它们通过对叶片数以及单片叶面积的调
整 ,使其单株总叶面积在不同光照间保持相对稳定 。
分析各处理下的比叶重可得 ,H 花在 S30时比
叶重最大 , S50次之 ,S5再次之 ,但 S50时的比叶重
和最大值并没有显著差异 ,其余 3种玉簪的比叶重
均在S50时最大 ,H黄比叶重的最大值显著大于在
S30与 S5时的 ,H 灰S30时的比叶重值与最大值的
差异不显著 ,H 绿的比叶重随光强的趋势同 H 黄。
植物的比叶重可粗略地表示叶中同化产物的含量 ,
对耐阴植物适度的遮荫后叶片面积通常大于等于光
下生出的叶片面积且叶片通常变薄 ,比叶重下
降[ 8 ,9] 。对玉簪的遮荫实验表明 ,在 S50及 S30时的
比叶重优于S5时。
统计每盆玉簪的芽数发现 ,除了H绿 ,其他 3个
玉簪品种在S50时萌发的芽数最多 ,而H绿则在S30
时的繁殖能力最强 ,比在S50时的芽数增加39.29%,
但二者之间差异不显著。在50%～ 5%光照范围内 ,
遮荫不利于芽的产生 ,所以要想增进芽的自然增殖
效率 ,光强需在50%以上 。
表 2　不同遮荫水平下 4个玉簪品种其他生长性状
Table 2　Other growth characters of four Hosta cultivars in different shading levels
品种
Cv.
处理
Treatment
叶面积(cm2)
Leaf area
叶片数(/盆)
Leaf number
总叶面积(cm2)
Total leaf area
比叶重(mg/ cm2)
SLW
芽数(/盆)
Bud num.
花序数(/盆)
Inflorescense num.
株高(cm)
Height
H 黄
S50 19.55±0.51a 30.67±1.04a 599.61±30.37a 5.30±0.11a 6.30±0.44a 0.74±0.00a 11.86±0.50a
S30 20.32±0.47a 32.93±4.44a 669.28±31.19a 3.80±0.04b 5.50±0.36a 0.33±0.02b 10.50±0.70a
S5 30.98±1.23b 21.56±1.41b 667.92±46.15a 3.26±0.77b 6.00±0.20a 0.33±0.06b 11.94±0.38a
H 花
S50 59.15±0.73a 54.93±6.35a 3249.13±232.12a 3.84±0.20a 10.00±0.29a 1.85±0.11a 36.36±0.26a
S30 63.45±0.56a 39.20±1.57a 2487.28±81.14a 4.58±0.25a 6.90±0.38a 1.23±0.01a 34.54±0.76a
S5 104.93±0.19b 23.87±2.49b 2504.72±88.36a 3.02±0.27b 8.00±0.22a 0.27±0.02b 31.20±0.61a
H 灰
S50 152.32±0.67a 18.63±1.71a 2837.72±109.56a 5.46±0.12a 4.40±0.20a 1.01±0.07a 32.50±0.99a
S30 136.27±0.63a 17.57±1.61a 2394.18±48.16a 4.79±0.21a 3.60±0.34a 0.76±0.05b 33.69±0.38a
S5 123.05±0.57a 13.19±3.91b 1623.05±43.12a 3.99±0.16b 2.00±0.26a 0.21±0.02c 28.88±0.27a
H 绿
S50 112.26±1.00a 26.67±0.63a 2994.07±70.39a 4.68±0.16a 2.80±0.00a 1.00±0.11a 29.69±0.42a
S30 131.70±0.47a 29.33±5.14b 3862.76±190.39a 3.23±0.25b 3.40±0.87a 0.80±0.05b 31.27±0.45a
S5 100.85±0.60a 27.20±3.01a 2743.13±50.47a 2.78±0.08b 3.00±0.00a 0.00±0.00c 25.60±0.64a
　　　不同字母表示差异显著 p<0.05
从表2所示每盆植株生成的花序数可以看出 ,
不同光照强度对花序数这个生长性状的反应是一致
的 ,也就是遮荫不利于花序的产生。H 黄的花序数
在S50时最大 ,但S30和S5时相等;H花在前两个梯
度的遮荫下 ,花序数没有显著差异 ,S5的花序数比
前两个梯度明显减少;H 灰和 H 绿在每一梯度下的
花序数较上一梯度都显著减少 ,值得一提的是H 绿
在S5时根本没有花序产生。植株在不同光强下产
生的花序的数量代表了植物生殖生长能力的高低 ,
从玉簪的遮荫实验可以看出 ,S50以下光强不利于玉
簪的生殖生长 ,这与前人对竹子及花生的研究结论
相一致[10] 。
经多重比较发现 ,光强对这 4个玉簪品种的株
高影响作用不显著 ,各品种在 3个不同光强梯度下
的株高生长间没有显著差异 。H 黄的株高在S30下
最低 ,S50与S5近相等;H花随遮荫加重 ,株高降低;
H灰与H绿一样 ,都是在 S30时植株最高 ,且在 S50
的株高要优于S5。
4894期　　　　　　　　　　　施爱萍等:不同遮荫水平下 4 个玉簪品种的生长性状分析
3　讨论
玉簪作为耐阴植物 ,在园林中经常栽植在林下
或建筑阴面等处 ,在这些阴暗处 ,玉簪的生长的确优
于其他植物 ,因此玉簪被认为只能在阴暗处生长。
事实上 ,玉簪栽植的最适点可能并不在阴暗处 ,而是
在一定强度的光照下 ,这样玉簪才能进行光合作用 ,
为生长 、开花等生命活动提供光合产物。通过对不
同玉簪品种进行不同梯度的遮荫处理表明 ,遮荫使
光照强度明显减弱 ,对这 4种玉簪的生长性状有很
大影响。50%以上遮荫不利于这 4种玉簪的物质积
累 ,随着光照的减弱 ,各生物量迅速减少。遮荫还改
变各器官生物量的分配比例 ,增加光强有利于地下
部分的生物量积累。但是玉簪栽培的光照条件因栽
培目的不同可能也有所不同:用于观赏时 ,由于绝大
多数的玉簪属植物是喜荫观叶花卉 ,如果种植在强
光下 ,叶片可能失绿或出现焦斑 ,使其观赏性大大降
低 ,这就决定了玉簪必须种植在遮荫的环境中 ,才可
能生长好;虽然玉簪在阴处观赏性状良好 ,但是为了
获得最大增殖效率及大量的花序需要大量的光照 ,
甚至是强光 ,因此在商业生产中 ,常在无遮荫的大田
中种植玉簪[ 4] 。
植物生长的环境中的大多数因子 ,如温度 、水
分 、光照等均对植物生长有影响。对于玉簪来说 ,光
照是其中的主导因子 ,温度 、水分等因素对其生长也
有影响 ,比如一些分布在山间溪流旁的玉簪 ,由于大
量水分的存在补偿了部分对遮荫的需求 ,所以它们
就比分布在水分较少环境中的同类能忍受较多的阳
光[ 11] 。在同等光强的不同生境下 ,由于其它因子 ,
比如温度 、空气湿度等不同 ,玉簪的生长性状可能也
有所不同 ,实验在小气候条件相对一致的小范围内
进行 ,而且采用盆栽 ,水肥管理一致 ,尽量减少其它
条件对玉簪的影响使实验成为只考虑光照因素的单
因子实验 。但盆栽的结果可能跟地栽有所差异 。对
玉簪遮荫以后 ,其他的一些生境因子 ,如大气温度 、
大气湿度 、土壤温度 、土壤含水量等也会有变化 ,因
此将进一步对玉簪在不同光照强度下的生理生态进
行研究 ,了解玉簪对不同光照强度的适应性。
参　考　文　献
1.贾洪革.玉簪品种的引种 ,栽培和组织培养:[学位论文] .
北京:中国科学院植物研究所 , 2000
2.Rhodus T.Top 20 perennials.Greenhouse Grower , 1995 , 1:80～
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3.北京林业大学园林系花卉教研组.花卉学.北京:中国林
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4.Schimid W G.The Genus Hosta.Giboshi Zoku , London:Timber
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5.Aden P.The Hosta Book.London:Timber press , 1988
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