全 文 ：第 25卷 第 3期 植 物 研 究 2005年 7月
Vo .l 25 No. 3 BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH July, 2005
基金项目:上海师范大学校青年科研基金(编号:DQL209)
第一作者简介:戴锡玲(1973— ),女 ,博士研究生,讲师 ,主要从事植物学教学和科研工作。
收稿日期:2004 - 11 - 02
水蕨配子体发育的研究
戴锡玲 1, 2 金 沁2 王全喜 2
(1. 华东师范大学生命科学学院 , 上海 200062;2.上海师范大学生命与环境科学学院 ,上海 200234)
摘 要 研究了我国产水蕨 (Cera topteris tha lictroides)配子体发育的全过程 ,水蕨孢子为四面体
型 ,三裂缝 ,孢子萌发为向心型 ,丝状体 4 ～ 8个细胞长 ,无明显的顶端细胞 ,丝状体顶部细胞同时
分裂形成片状体 ,分生组织位于片状体一侧 ,使原叶体成为不对称的心脏形 ,原叶体发育为水蕨
型 ,无毛状体 ,精子器和颈卵器较大 ,该配子体表现为较原始的性状。
关键词 水蕨;配子体;发育
Stud ies on the deve lopm ent of gam etophyte ofCera topteris thalictroides
DA I X i-Ling1, 2 JIN Q in2 WANG Quan-X i2
(1. Co llege of L ife Science, East China No rm a l Un ive rsity, Shangha i 200062)
(2. Co llege of L ife and Environment Sciences, Shangha i Norm al University, Shanghai 200234)
Abstract The game tophy te deve lopment o fCeratopteris thalictroides. from china is obse rved in this pa-
per. The spores ofCeratopteris tha lictroides a re tetrahedral, trile te. The pa tte rn o f spore ge rm ination is of
centripe tal type. The filaments are 4 ～ 8 ce lls long, no apparent apex ce ll, a ll upper cells of the fila-
ments div ided simultaneously in to p late. The meristem situates in the beside of pla te w hichm ade proth-
allus into d issymmetrical cordiform. The deve lopment o f pro tha llus is Ce ratop te ris-type. The pro thalli,
w ith b igger anthe ridium and archegonium , butw ithout trichome, present prima ry cha racteristics.
Key words Cera topteris tha lictroides (L. )B rongn. ;gametophy te;deve lopment
水蕨 (Ceratopteris thalictroides (L. ) Brongn. )
隶属于水蕨科 (Ceratopteridaceae)水蕨属 (Ceratop-
teris),为一年生多汁淡水生草本蕨类。水蕨属是
水蕨科唯一的一个属 ,约有 6 ～ 7种 ,我国有两种 ,
分布在长江以南 [ 1] 。水蕨具有较高的食用价值和
一定的药用价值 [ 2] ,因此倍受关注 。目前 ,有关水
蕨配子体发育的详细研究尚未见报道 。
1 材料与方法
实验用孢子取自上海师范大学奉贤校区生物
基地。将成熟孢子按常规方法接种在改良 knop’ s
培养基上 ,置于 RXZ型智能人工气候箱中培养。
培养条件为全天光照 ,光照强度约 2 000 lx;温度为
25℃±1℃左右;湿度约为 60% ～ 70%。定期观察
并照相记录 。每次培养 6个小培养皿 ,共培养 3
次。文中数据为测量 20个材料的平均值 。
2 观察结果
2. 1 孢子及孢子萌发
孢子黄褐色 ,为四面体型 ,辐射对称 。极面观
为三角圆形 ,赤道面观为扇形或超半圆形。孢子
大 ,极轴长 100 ～ 130 μm ,赤道轴长 107 ～ 150μm。
三裂缝 ,长度为半径的 1 /2 ～ 2 /3。外壁厚 ,形成肋
条状纹饰的轮廓 ,肋条的排列有一定的方向 ,在远
极面肋条与孢子轮廓的三边平行 ,每边有 5 ～ 8条 ,
在近极面每边有 3 ～ 4条 ,形状弯曲 。周壁很薄 ,覆
盖在外壁上 ,表面呈小杆状 (图版Ⅰ:1)。
接种后 4 ～ 5天即有孢子破壁萌发 ,从孢子的
裂缝处伸出初生假根 ,随后出现原叶体原始细胞。
孢子萌发为向心型(图版Ⅰ :2)。
2. 2 丝状体 (图版 Ⅰ:2)
接种 6 ～ 7天后 ,原叶体原始细胞横裂为二 ,前
端细胞再进行多次横裂 ,成为 4 ～ 8个细胞长的单
列丝状体;或原叶体原始细胞横裂后纵裂成双列的
丝状体 。细胞圆桶形 ,宽度明显大于长度 。整个丝
状体成圆锥状 ,顶端不出现楔形的顶端细胞。
2. 3 片状体 (图版 Ⅰ:3)
由于无顶端细胞 ,因此丝状体前端的营养细胞
都处于分裂状态 ,呈分散生长 ,形成匙形片状体 ,基
部为 2 ～ 4列细胞宽 ,细胞壁部分加厚 。
2. 4 原叶体
当水蕨片状体前端宽至 5 ～ 8个细胞时 ,在其
一侧的中部出现一列小型细胞 ,即分生组织细胞。
由于分生组织的活动 ,使整个幼原叶体成为明显不
对称的心脏形。其边缘细胞小型整齐 ,自前端到外
侧体积逐渐增大 ,翼细胞六边形 ,边缘细胞多为四
边形。终生无毛状体。原叶体发育为水蕨型 (图
版 Ⅰ:4 ～ 6)。
成熟原叶体深绿色 ,叶绿体丰富 ,形状为不对
称的心脏形 ,后端急尖为尾状 ,宽度大于长度 ,宽
1. 3 ～ 1. 8mm ,长1. 1 ～ 1. 6mm ,两翼强力向斜上方
扩展 ,大的一侧为宽卵形 ,小的一侧为长卵形 ,内侧
稍开叉 ,边缘全缘 ,少有波状。边缘细胞长方形或
不规则形 ,翼细胞五边形或不规则形 。中脉较薄 ,
不明显 ,仅 2 ～ 3层细胞厚(图版 Ⅰ:8)。
2. 5 假根
初生假根为无色管状 (图版 Ⅰ :2)。随着发育
的进行 ,假根主要生长在幼原叶体的基部和边缘 ,
而后沿其中脉下部有大量次生假根分布 。次生假
根无色 ,直 ,直径 30 ～ 40 μm(图版Ⅰ :4 ～ 6, 8)。
2. 6 性器官
接种后 2 ～ 3周出现性器官 。成熟原叶体具两
性 。精子器突出于原叶体边缘及后半部 ,近球形 ,
直径 50 ～ 55μm ,高 60 ～ 65μm ,由三个细胞组成 ,
盖细胞较小 ,不分裂或分裂为四个细胞 ,基细胞略
长于环细胞 (图版 Ⅰ :9)。精子器成熟时 ,盖细胞
向一侧掀开脱落 ,精子逸出。刚释放的精子呈球
形 ,外包有薄膜(图版 Ⅰ :11)。精子可运动时为螺
旋形 ,螺旋两圈半 ,直径约为10μm ,一般数十条鞭
毛着生于顶部(图版Ⅰ :12)。
颈卵器生长在原叶体生长点下方的中脉范围
内 ,颈部由 4 ～ 5层 4列颈壁细胞组成 ,露出原叶体
表面 ,直立状 ,稍后倾 ,直径 60 ～ 65 μm , 高 80 ～
90μm(图版Ⅰ :13)。成熟后颈壁细胞裂成 4列 ,
精子进入 ,受精后的颈卵器呈深褐色(图版Ⅰ :8)。
2. 7 幼孢子体
精卵受精后形成合子 ,合子发育成胚 。胚再形
成幼孢子体 。胚和幼孢子体早期的营养均由原叶
体提供 ,因此 ,受精后的原叶体由大变小 ,由绿变
黄 ,由厚变薄 ,最后死亡 。每个成熟原叶体上往往
只能发育出 1株幼孢子体 (图版 Ⅰ :10)。幼孢子
体上长出的第一 、第二片叶的形态结构和叶脉与以
后长出的叶完全不同 ,称为幼态叶 。水蕨幼态叶为
狭卵形或阔卵形 ,全缘 ,叶脉网状 ,网眼为狭五边
形 ,具短柄 (图版 Ⅰ:7)。
3 讨论
从本文的研究结果看:水蕨的孢子辐射对称 ,
四面体型 ,三裂缝 ,具周壁 ,孢子萌发为向心型 ,丝
状体无明显顶端细胞 ,分生组织位于片状体一侧 ,
使原叶体成为不对称的心脏形 ,原叶体发育为水蕨
型 ,无毛状体 ,中脉较薄 ,仅 2 ～ 3层细胞厚 ,生殖器
较大 ,精子器高 60 ～ 65μm ,直径 50 ～ 55 μm ,盖细
胞盖裂 ,颈卵器高 80 ～ 90 μm ,直径 60 ～ 65μm ,直
立生长 ,稍向后弯曲 ,数目相对较少 。在配子体发
育中这些主要特征说明水蕨属于典型的较为原始
的类型。
中国蕨科(Sinopteridaceae)的原叶体发育为铁
线蕨型 、水蕨型或两者之间的类型 [ 3] ,铁线蕨科
(Adian taceae)的原叶体发育为铁线蕨型 [ 4] ,水蕨
科水蕨的原叶体发育为水蕨型 ,三科孢子都为辐射
对称 ,三裂缝 ,因此 ,从孢子和配子体发育角度 ,是
否可以推断中国蕨科是介于铁线蕨科和水蕨科之
间的过渡类群。
刘建武等 [ 5]指出水蕨配子体有雌雄同株和雌
雄异株之分 , Schedlbauer[ 6]和 Amanda[ 7]在对水蕨
和 Ceratopteris richardii B rongn. 的研究中也提出了
相同的结论 ,即它们具有雄配子体和雌雄同体两种
情况 ,但我们未观察到水蕨的雄配子体。一般而
言 ,在较弱的光照 、较高的培养密度 、处于饥饿状态
等条件下有利于精子器的形成 [ 3] ,即形成雄配子
体 ,而我们的培养条件相对适中 。此外 ,孢子大小
对配子体的发育方向也有着密切关系[ 7] 。
2753期 戴锡玲等:水蕨配子体发育的研究
参 考 文 献
1. 中国植物志编委会.中国植物志(第 3卷第 1分册). 北
京:科学出版社 , 1990. 274～ 276
2. 浙江植物志编委会. 浙江植物志(第 1卷). 杭州:浙江科
学技术出版社 , 1989. 101 ～ 102
3. 包文美 , 敖志文 ,王全喜. 东北蕨类植物配子体发育的研
究(中国蕨科).植物研究 , 1995, 15(3):373～ 376
4. 包文美 , 敖志文 ,刘保东. 东北蕨类植物配子体发育的研
究(铁线蕨科). 植物研究 , 1987, 7(4):63 ～ 72
5. 刘建武 , 刘宁 , 孙成华. 水蕨性别决定研究进展. 广西植
物 , 2003, 23(2):155 ～ 159
6. M D Schedlbauer. F ern gam e tophy te deve lopment:con tro ls
o f d im orphism in Ceratopteris thalictroides. Ame r J Bo t,
1976, 63(8):1080 ～ 1087
7. Am anda Sayers, Robert G H am ilton. The effec t of neighbors
on gam e tophy te deve lopm ent inCeratopteris richardil. Am er-
ican Fe rn Jou rna l, 1995, 85(2):47 ～ 53
图版Ⅰ 水蕨(Cera topteris tha lictroides(L. ) Brongn. )配子体发育
1. 孢子;2. 丝状体;3. 片状体;4～ 6. 幼原叶体;7, 10. 幼孢子体;8. 成熟原叶体;9. 精子器;11. 精子释放;12. 精子;13. 颈卵器
P la teⅠ Deve lopm ent of gam etophy te ofCeratopteris thalictroides (L. ) B rongn.
1. Spore;2. F ilament;3. Plate;4～ 6. Young pro thallu s;7, 10. Young sporophyte;8. M atu re p rothallu s;9. An therid ium;11. Set ting
free of sperm atozoid;12. Sperm atozo id;13. A rchegon ium
276 植 物 研 究 25卷