全 文 ：第 21 卷　第 2 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　4 月
Vol.21　No.2　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Apr., 　2001
香椿起源和分类地位的研究
陆长旬　张德纯　王德槟
(中国农业科学院蔬菜花卉研究所　北京　100081)
摘　要　依据植物地理学和被子植物起源的理论 ,研究香椿起源问题 。根据研究 ,推测香椿起源
于印度东北部和缅甸及其邻近地区 。同时回顾了香椿分类地位的演变历史 ,香椿属于楝科香椿属
已无疑义。但是 ,根据香椿等位酶分析证明 ,香椿品种间确实存在差异 ,确定香椿存在变种 ,尚需
发现 、研究和命名。
关键词　香椿;起源;分类
Origin and Taxonomic Position of Chinese Toon
[ Toona sinesis (A.Juss.)Roem.]
LU Chang-xun　ZHANG De-chun　WANG De-bin
(Institute of Vegetables and F lowers , Chinese Academy of Ag ricultural Sciences , Beijing 100081)
Abstract　The o rigin of Chinese toon has studied in accordence w ith phytogeography and the theory
of angiosperm origin.According to the autho rs investigation , the source of Chinese toon originates
from the region of northeastern India and Burma.By reviewing the evolutional histo ry of the taxo-
nomic position of Chinese toon , the tooon no doubt belongs to Toona Roem of M eliaceae.Acco rding to
toon allozyme analy sis it has been proved that three exist variations in toon speceies ,how ever the vari-
ations of toon remain to be discovery.Research and naming .
Key words　Chinese Toon;Origin;Taxonomy
　　香椿自古以来就是中国人喜食的山珍名菜。香
椿资源丰富 、分布广泛。香椿研究多以栽培技术为
主 ,而香椿的起源 、分类和细胞遗传学的研究甚少 。
本文将依据笔者的研究和国内外文献 ,对香椿的起
源和分类地位作进一步的探讨 。
1　关于香椿起源的商榷
1.1　引言
关于被子植物的起源 ,据汪劲武(1986)[ 1]的研
究 ,起源时期应在侏罗纪 ,起源地点可以推测在亚洲
东南 部至南太平 洋的斐济地 区。浅间 一男
(1988)[ 2]指出 ,“在白垩纪中期 ,当时繁盛的蕨类植
物 、裸子植物急速减少 ,代之而起的是被子植物爆发
式的发展。” 。地球上的地质年代 —第 3纪时期 ,被
子植物种类和分布就基本上跟今天差不多了 。半个
多世纪以来 ,植物分类学家研究被子植物的起源时
期和地点至今仍然没有一个完满的解释 。
1.2　香椿起源研究的回顾
第一作者简介:陆长旬(1943-),男 ,助理研究员 ,植物染色体研究。
农业部蔬菜遗传与生理重点开放实验室资助项目(23269216)
收稿日期:2000-9-20
香椿在中国已有 2000 多年的栽培历史 , 《山海
经》有“成　之山 ,其地多木熏木 。” ,宋代《本草图经》
有“椿木实 ,而叶香 、可口敢 。”的记载 。据此 ,有些学
者肯定了香椿原产中国[ 3] ,即认为香椿起源中国 。
井上赖数(1982)[ 4]同样认为 ,香椿原产中国 ,至 90
年代有些学者仍持这种论点。
香椿起源中国的结论的多为从古籍中引证或作
简单的论述 ,没有现代生物科学的研究成果作为依
据 ,这样的研究结论不能令人信服 。
英国学者 C.D.Darlingtion(1955)[ 5]的《Chro-
mosome Atlas of Flow ring Plants》一书指出:
Cedrela x=?
odo rata W.I.Cedar 50 -52 simmonds 1954
W.Trop.Amer.W.I.toona Toona 56 singh 1951
W India , Burma” 。由此可见 ,当时香椿属仍未从洋
椿属中分离出来 ,其中一个种是 Cedrela toona ,根据
分析是红楝子[ Toona sureni (B.I.)Merr.] [ 6] ,其
拉丁名异名有 T .cil iata Roem , C.toona Roxb.
ex Rot tl.[ 7] 。香 椿 [ Toona sinensis (A.Juss.)
Roem]和红楝子是近缘种在形态 、地理分布和对生
态环境的适应性方面都有相似之处 ,在缅甸(Bur-
ma)、印度(India)是否有香椿的分布值得研究 。陈
邦余(1995)[ 8]的研究结论是在第 3纪香椿属(Toon-
a)化石见于北美 。H.и瓦维洛夫(1935)[ 9]的研究结
论是 ,在栽培植物的印度起源中心有栽培和野生的
Cedrela toona Roxb 和 C.D.Darlington 的结论相
似。印度植物调查记录(Rec.Bot.Surv.India)1908
年第 3卷即有关于毛香椿[ Toona sinensis(A Juss.)
Roem.var.Schensiana C.DC.] 报道 ,可以肯定 , 20
世纪初叶印度学者已在研究香椿。基于以上资料并
依据被子植物起源的研究成果和中国植物区系中的
特有现象的理论 ,笔者认为 ,香椿起源中国的结论有
必要作进一步的探讨 。
1.3　香椿起源年代和起源中心的研究
香椿起源的研究必然涉及香椿起源年代和起源
中心(地区)和植物区系地理学 。若要了解香椿的起
源年代和起源中心 ,必需有香椿化石标本作为证据 。
例如:经过石化和矿化等作用而保存地层中的香椿
的遗体或遗迹 。常见的是根 、茎的硅化木 ,叶 、花的
印痕或印模 ,果实 、种子的实体及铸模化石。香椿化
石标本的发现 ,这是研究起源年代和起源中心的最
为宝贵的资料。香椿起源研究不能仅仅依靠化石标
本 ,还要辅之以其它研究手段 。归纳有三个方面问
题需要研究 ,一是古代化石标本提供的直接证据;二
是对现有生物之间相似性和差异性进行比较研究所
得出的结论 ,主要是比较解剖学 、胚胎学 、生理和生
物化学 、细胞遗传学 、分子生物学的证据;三是生物
在地球上分布规律性的研究[ 10] 。因此 ,本文作者认
为目前研究香椿起源应着重以下几个问题 ,并做扼
要的分析 。
香椿化石标本是研究香椿起源的最有力的直接
证据 ,至今仍未见报道。这种研究仅凭少数人是不
能完成的 ,只能等待香椿化石标本的发现同时综合
其它领域的研究成果 ,香椿起源研究才能有大的突
破。
香椿的细胞遗传学研究还落后于不少物种 ,以
至染色体数目尚未确定 ,吴泽民(1984)[ 11]的报道是
2n=52 ,郭振怀(1993)[ 12]则报道是 2n=56 ,本实验
鉴定香椿的染色体数目 ,仅从某个品种的一个根尖
的制片的统计即有 2n=52 、56 、50 、54 、53 、48 、47 、
44 ,香椿其它几个品种也存在同样的变异。在细胞
分类学上 ,非整倍性一般指正常植株间或类群间不
成倍数关系的染色体数目变异 ,这种非整体变异保
持最狭的含义 。染色体地理学是细胞遗传学和细胞
分类学为基础的一个崭新学科 。大量的染色体资
料 ,显示了染色体机制的多样性 ,同时也体现了在植
物区系中极大的多样性 。许多研究证明 ,在植物许
多分类等级中染色体数目 、多倍性 、核型变异和它们
的起源和演化是密切相关的 。因此 ,香椿染色体数
目变异和核型研究可以为香椿起源 、进化 、亲缘关系
和地理分布的演变提供有力的证据 。经本文作者研
究结果表明 ,香椿染色体数目的非整倍性变异确实
存在 ,以后再另文讨论香椿染色体数目的非整倍性
变异和核型。
1.4　香椿地理分布的研究
当植物分布范围有一定的限制时 ,我们称为特
有现象 。种子植物特有属“是仅指分布于我国范围
内的 ,或该特有属所有种类均分布于我国 ,但其中某
一种同时也分布与邻近地区的属[ 13] 。” 。陈邦余
(1995)[ 8]的研究 , 强调指出中国楝科没有特有属 ,
但是有 30个特有种(未计变种),这清楚说明楝科香
椿属不是中国种子植物特有属 。分布限于一定地区
的植物种称为该地区的特有种 , 其中小果香椿
[ Toona m icrocarpa(C.DC.)Harms]是香椿属中唯
一的中国特有种 ,可以肯定香椿不是中国楝科特有
种。
楝科为泛热带分布科 ,主要分布于旧世界热带
地区 ,热带非洲和热带亚洲为楝科现代分布的两大
中心。中国楝科有 15属 , 61 个种 ,其中有香椿 ,和
热带亚洲楝科有着共同起源 ,处于楝科分布区的边
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缘。中国楝科种的分布区类型 ,仅有两个类型 ,即热
带亚洲分布和中国特有分布 ,香椿属于热带亚洲分
布 ,不是中国楝科特有种 。
根据香椿在我国许多地区都有分布的调查 ,在
我国北至辽宁南到海南 ,西至甘肃 ,西南至滇黔 ,东
到台湾的辽阔地域都有香椿的踪迹。从气候学看 ,
香椿的自然分布区域跨越了我国从南温带至南亚热
带和北热带部分地区 。香椿分布区域界限 ,大体在
北纬 22 ～ 42度 ,东经 100 ～ 125度之间。香椿中心
乡土区域为黄河与长江流域之间地区 ,其中以山东 、
河南 、安徽 、河北等省为主产区 ,栽培最多 、历史悠
久。陕西秦岭 、甘肃小陇山和康南 ,河南栾川和西峡
仍有天然分布。是否存在野生种值得考察和研究 。
若是存在野生种那是研究香椿起源 、进化和迁徒的
有力证据 。香椿的地理分布可延伸至朝鲜 、日
本[ 8] ,在日本亦有栽培。这样香椿的地理分布已明
显地超越了中国国界 。
云南是中国楝科种类多样性中心 ,又是物种分
化活跃的地区 。香椿在云南分布广泛 ,如:蒙自 、麻
栗坡 、禄劝 、西畴等地 。香椿在两广 、海南 、台湾 、西
藏东南部同样广泛分布 。毗邻云南 、广西的中南半
岛(中印半岛)的越南 、老挝 、缅甸北部地区和印度东
北地区(如:阿萨姆邦)的生态环境条件与云南 、广西
南部相似 ,而且中国楝科和热带亚洲楝科有着共同
起源 ,处于楝科分布区边缘 ,楝科在中南半岛和印度
有着广泛分布。Hsuan Keng(1983)[ 14]的结论是 ,楝
科在马来亚有 16 属 ,其中有香椿属。C.D.Dar-
ling ton 明确香椿属的红楝子分布在缅甸和印度 。
H.и瓦维洛夫与 C.D.Darling ton的研究结论基本
一致 。陈邦余(1995)[ 8]关于楝科(Meliaceae)地理分
布的研究 ,以及本实验的研究 ,认为香椿和红楝子是
同属近缘种 ,对生态环境的适应性相似 ,生长习性相
似 ,本文作者对有关资料分析研究认为香椿应起源
于热带亚洲的印度东北部和缅甸及其邻近地区。基
于以上研究 ,可以认为香椿起源中国的结论有必要
重新探讨 。
2　香椿分类地位的研究
2.1　引言
关于香椿分类研究已进行多年 ,但是众说纷纭 、
歧义甚多 。香椿属于楝科香椿属现在学术界已无争
议 ,但是在变种划分上仍有争议。
2.2　香椿 —属的分类地位演变历史的回顾
有些学者把香椿属(Toona Roem)当为 Cedrela
之一部的 ,亦有当为独立属的 ,其不同点为 Cedrela
的子房柄极延长 ,长于子房数倍 ,产于美洲和西印度
群岛 ,而香椿属的子房柄极短 、盘状 ,短于子房或与
子房相等 ,产于印度 、马来亚 、我国 ,南至澳洲[ 15] 。
香椿和它的近缘种以子房柄的特征从洋椿属中独立
出来形成香椿属 。回顾历史 , 1830年 A.Juss将香
椿定名为 Cedrela sinensis A.Juss.,其后井上赖数
1982
[ 4]亦将香椿定为上述名称。1846 年 Roem 将
洋椿属中具短子房柄的一类分离出来建立香椿属 。
从形态上看这两属除子房柄长短外别无区别 。T .
D.Pennington(1975)[ 16]认为 ,香椿属和洋椿是容易
区别的 ,区别的主要依据是以雌雄蕊柄长短和雄蕊
花瓣连合程度为标准 ,因此 , T .D.Penning ton是将
香椿及其近缘种从洋椿属中分出来建立香椿属。雌
雄蕊柄(androgynophore)和子房柄(gynophore)是植
物学的不同概念 ,上述所依据的分类标准与候宽昭
的标准不尽一致 。Roem 、候宽昭 、T .D.Penning ton
都主张洋椿属分为香椿属和洋椿属两个独立的属 ,
香椿属于香椿属已肯定无疑了 。有的著作[ 6] 还将
香椿归入楝科楝属 ,分类依据无从考证。香椿的拉
丁名正名之外的异名有:Ailanthus f lavescens Carr.
(1865)[ 7] ,将香椿归属于苦木科臭椿属则是明显错
误。现在学术界公认香椿学名是:[ Toona sinensis
(A.Juss.)Raem] 。
2.3　香椿变种的研究
植物系统学是广义的植物分类学的一个分支 ,
是研究植物亲缘关系 ,建立植物界自然系统的科学 。
目前着重于种内系统学的研究 。丁宝章(1981)[ 17]
认为香椿有 2 个变种 ,即:毛香椿(var.schensiana
C.DC.)和(var.carmesinixylon D.C.W)油香椿 ,
并指出了在次要性状与原变种的差异 。《云南植物
志》则将香椿分为两个变种 ,即:原变种(var.sinen-
sis)和毛椿(var.schesiana),笔者认为 ,实质上只有
一个变种 —毛椿。毛椿和毛香椿学名相同 ,形态描
述基本一致 ,肯定是同一个变种。《中国高等植物图
鉴》和《北京植物志》及某些地方植物志则没有香椿
变种的报道 。香椿是否存在变种学术界是有争议
的。从本文作者对香椿某些地方品种的形态学和物
候期的观察看 ,这些品种在形态上确实存在明显差
异 ,例如:在叶片大小和形状上的变异丰富多样。这
几个品种物候期的差异明显 ,其中云南品种至 11月
21日仍继续生长 ,其它地区的品种 ,如秦岭 、河南 、
湖南品种已普遍落叶 。由于香椿染色体非整倍体变
异的存在反映了植物演化过程中的一个方面和遗传
变异的活跃。香椿等位酶分析仅以香椿 4个农家品
种—河南卢氏(2号)、湖南吉首(3号)、昆明(4号)、
1972 期　　　　　　　　　　　　　　陆长旬等:香椿起源和分类地位的研究
秦岭(5号)的嫩叶为试材进行过氧化物酶同工酶电
图 1　4 个香椿品种过氧化物酶同工酶酶谱
Fig 1.Zymograms of Pero xidase isozymes o f Chinese toon
four sprcies
泳(见图 1)。电泳结果表明 4 个品种的酶带有着明
显差异 ,一级带 、二级带 、三级带 、扩散带均有 ,共有
16条带(见图 2), 迁移率(Rf):0.08 、0.11 、0.14 、
0.17 、0.19 、0.22 、 0.24 、0.27 、0.31 、 0.34 、0.46 、
0.48 、0.51 、0.53 、0.55 、0.57 、0.58。4 个品种的一
图 2　香椿过氧化物酶同工酶模式图
Fig.2 Model map of peroxidase isozymes o f Chinese toon
级带(见图 3)有 6 条带 、迁移率是:0.11 、0.22 、
0.24 、0.27 、0.31 、0.55 ,2号 、3号有相同的第 4条酶
带 、3号 、4号 、有相同的第 1条酶带 、2号 、4号有相
同的第 5条酶带 、4号酶带最多有 4 条 、5号仅一条
带。LKB-激光扫描仪扫描结论是:曲线高峰处表示
图 3　香椿过氧化物酶同工酶一级带模式图
Fig3.First band model map of pero xidase isozymes of Chi-
nese toon
过氧化物酶含量最多区带(见图 4),4 个品种过氧
化酶的最高含量依次是:16.8%、28.0%、24.0%、
22.0%。4个香椿品种的过氧化物酶同工酶之间的
明显差异以及染色体数目非整倍性变异的存在由此
推测香椿变种是存在的 ,只是需要进一步发现 、研究
和命名。
3　讨论
3.1　香椿起源的研究
楝科起源时间推论在早白垩纪 、早期分化地为
冈瓦纳古陆。中国楝科和热带亚洲楝科有着共同起
源 ,其交流通道是从中南半岛 ,特别是从越南进入云
南 、广西 ,由此向东 、向北扩散 。中国楝科没有特有
属 ,只有 30个特有种 ,而香椿又不是特有种。香椿
地理分布已延伸至朝鲜 、日本 。本文作者对有关资
198 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
料分析研究认为 ,香椿起源于热带亚洲的印度东北
图 4　香椿过氧化物酶同工酶含量变化图谱
F ig4.Change of zyme content in perox idas isozymes of Chinese toon
部 、缅甸及其邻近地区。香椿起源研究只有在香椿
化石及野生种的发现和细胞遗传学等项研究取得成
果之时才能有正确的科学结论 。
3.2　香椿分类地位的研究
香椿属于楝科香椿属已无疑义 ,但是香椿是否
存在变种仍有争议 ,据笔者研究认为 ,香椿存在变
种 ,只是需要发现 、研究 、鉴定和命名。
参　考　文　献
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