全 文 ：第 21 卷　第 3 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　7 月
Vol.21　No.3　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH July , 　2001
悬钩子属部分类群的分类订正
李维林　贺善安
(江苏省中国科学院植物研究所江苏省植物迁地保护重点实验室 , 南京 210014)
摘　要　根据野外调查和查阅标本的结果 ,对悬钩子属部分类群做了修订 。将红毛悬钩子(R .
pinfaensis Lévl.et Vant.)并入椭圆悬钩子(R .el lipticus Smith),栽秧泡(R .el lipticus Smith
var.obcordatus(Franch.)Focke)提升为种(R .obcordatus (Franch.)Focke);棱枝细瘦悬钩子
(R .maci lentus Camb.var.angulatus Delav.)并入细瘦悬钩子(R .macilentus Camb.);毛叶插
田泡(R .coreanus Miq.var.tomentosus Card.)并入插田泡(R .coreanus Miq.);狭叶绢毛悬钩子
(R .lineatus Reinw .var.angusti folius Hook.)并入绢毛悬钩子(R .lineatus Reinw.)。对针刺悬
钩子(R .pungens Camb.)及其各变种做了订正。
关键词　悬钩子属;分类;修订
TAXONOMIC REVISIONON SEVERALTAXA INTHEGENUS RUBUS(ROSACEAE)
LI Wei-lin　HE Shan-an
(The Jiang su P rovincial Key Labo rato ry for Plant Ex Situ Conserv ation , Institute of Bo tany ,
Jiang su P rovince and The Chinese Academy of Sciences , Nanjing 210014)
Abstract　Several taxa in Rubus(Rosaceae)were revised in this paper.R .pinfaensis Lévl.et
Vant.was combined into R .el lipticus Smith..R .ell ipticus Smith var.obcordatus (Franch.)
Focke)was considered as a species R .obcordatus(Franch.)Focke..R .maci lentus Camb.var.
angulatus Delav.was combined into R .maci lentus Camb..R .coreanus Miq.var.tomentosus
Card.was combined into R .coreanus Miq..R .l ineatus Reinw .var.angusti folius Hook.was
combined into R .lineatus Reinw ..R .pungens Camb.and its varieties are redefinited.
Key words　Rubus;taxonomy ;revision
　　悬钩子属植物广布于世界各地 ,见诸文献报道
的学名在 750个以上 。由于种类多 、变异大 ,且通过
无融合生殖及杂交等产生大量多倍体 ,致使类群错
综复杂 ,因此在分类上往往因种的界限难以准确的
划分而难免出现一些同物异名或同名异物现象。近
年来 ,我们在野外调查和查阅标本过程中 ,发现该属
植物中部分类群的划分不尽合理 ,在此予以修正。
1 、关于椭圆悬钩子(R .ell ipticus Smith), 红
毛悬钩子(R .pinfaensis Lévl.et Vant.)和栽秧泡
(R .el lipticus Smith var.obcordatus (Franch.)
Focke)的划分
椭圆悬钩子归并
Rubus ellipticus Smith in Rees , Cyclop.30:
Rubus no.16 1819;DC Prodr.2:563.1825;Hook.
f.Fl.Brit.Ind.2:336.1878;Focke , Bibl.Bot.72
(2):198.1911 et l.c.83:46.1914;Card.In Fl.
第一作者简介:李维林(1966-),男 ,博士 ,研究员 ,主要从事植物学,植物资源学。
收稿日期:2001-2-16
Gén.Indo -Chine 2:648.1920;Hand.-Mazz.
Symb.Sin.7:506.1933;Hara et Ohashi in Fl.E.
Himal 129.1966;Thuan in Fl.Camb.Laos et
Vietn 7:33.1968.中国植物志 37:67.1985.-R .
pinfaensis Lévl.et Vant.In Bull.Soc.Agr.Sci.
Arts Sarthe 39:320.1904 et in Fedde , Repert.Sp.
nov.6:374.1909;Lévl.in Bull.Acad.Géog.Bo t.
20(Mém):106.1909;Focke , Bibl.Bot.72(2):
199.f.81.1911 et in Sarg.Pl.Wils.1:55.1911;
Hand.-Mazz.Symb.Sin.7:50.1933;Rehd.In
Journ.Arn.Arb.18:50.1937;Li in Woody Fl.
Taiw an 312.1963;中国高等植物图鉴 2:283.图
2295.1972;Liu et Su in Fl.Taiw an 3:121.1977.
-R .fasciculatus Duthie in Ann.Bot.Gard.Cal-
cut ta 9:39.Pl.48.1901;Card.In Bull.Mus.Hist.
Nat.Paris 23:306.1917 , non P.J.Mueller 1858.-
R .ellipt icus Smith subsp.Fasciculatus (Duthie)
Focke , l.c.72(2):199.1911.-R .el lipticus
Smith var. fasciculatus Masamume et kudo &
Masamume in Ann.Rep.Taihoku Bot.Gard.2:
129.1932.中国植物志 37:83 , 1985 。
对于椭圆悬钩子(Rubus ellipt icus Smith)和红
毛悬钩子(R .pinfaensis Lévl.et Vant.)的划分 ,植
物分类学家的观点各不相同 ,有的主张分立 ,有的主
张合并。主张合并的学者认为这两个“种”形态特征
很相似 ,无法区分 ,如 Thuan(1968)在 FL.Camb.
Laos et Vietn 7:33 中首次把椭圆悬钩子归并入红
毛悬钩子中 ,随后 Lauenev 和 Ferguson(1970)做了
同样的处理。我国学者(俞德浚 、陆玲娣等 ,1985)认
为红毛悬钩子和椭圆悬钩子从叶片下面的毛被及叶
缘上可以区分 ,故在《中国植物志》第三十七卷中予
以单列 。作者通过野外调查和检阅标本(NAS , 顾
姻 、李维林等 , 002 号 、010 号 ,云南峨山 , 1996;024
号 ,云南元阳 ,1996;028号 、029号 ,云南绿春 ,1996;
036号 ,云南金平 ,1996;073号 ,云南屏边 ,1996;165
号 、174号 、186 号 ,云南西畴 , 1996;232 号 ,云南景
东 ,1996;263号 ,云南高黎贡山 , 1996;281号 ,云南
贡山 , 1996)发现:椭圆悬钩子和红毛悬钩子无法区
分 , 《中国植物志》中所述“红毛悬钩子叶片下面仅沿
叶脉疏生柔毛 ,无绒毛 ,顶端尾尖或突尖 ,稀圆钝 ,而
椭圆悬钩子叶片下面密被绒毛 ,顶端急尖或突尖”仅
仅是一种种内连续变异 ,且变异幅度很狭窄。据此
作者认为椭圆悬钩子和红毛悬钩子应予合并 。
栽秧泡改级
R.obcordatus (Franch.)Focke Thuan in Fl.
Camb.Laos et Vietn 7:3.1968.-R .el lipticus
Smith f.obcordatus Franch.Pl.Delav.206.1890;
中国高等植物图鉴 2:282.图2294.1972.-R .el-
lipticus Smith var.obcordatus (Franch.)Focke ,
Bibl.Bo t.72(2):199.1911 et l.c.83:46.f.13.
1914;Card.In Fl.Gé n.Indo-Chine 2:649.1920;
中国植物志.37:67.1985.
Focke(1911 ,1914)以“叶较小 ,长 2 ～ 5.5cm ,宽
1.5 ～ 4.5cm ,倒卵形 ,顶端浅心形或截形;花梗和花
萼上几无毛”为依据划分了椭圆悬钩子的变种栽秧
泡 R .el lipticus Smith var.obcordatus (Franch.)
Focke ,俞 、陆等在《中国植物志》中同意了这一处理 。
而事实上 ,栽秧泡与椭圆悬钩子及红毛悬钩子的差
异还有以下几点(NAS ,顾姻 、李维林等 , 002号 、010
号 ,云南峨山 , 1996;024号 ,云南元阳 ,1996;028号 、
029号 ,云南绿春 ,1996;036号 ,云南金平 ,1996;073
号 ,云南屏边 , 1996;165 号 、174号 、186 号 ,云南西
畴 ,1996;232号 ,云南景东 , 1996;263 号 ,云南高黎
贡山 , 1996;281 号 ,云南贡山 , 1996):(1)植株生长
习性─前者生长旺盛 ,半直立 ,枝条粗壮 ,呈灌木状;
后者长势较弱 ,半匍匐 ,枝条细弱 ,几乎藤状 。(2)花
序-前者花数朵至十几朵成顶生总状花序 ,稀数朵
在叶腋簇生 ,结果量大 ,花梗常长 1cm 以上;后者花
数朵在叶腋簇生 ,结果量小 ,花梗长 0.6cm 以内;
(3)生境-前者多分布于路边灌丛或山坡林缘或荒
草地;后者多分布于林中阴湿处 。根据以上形态学
和生态学差异 ,作者认为栽秧泡不宜列为椭圆悬钩
子的变种 ,而应提升为种 。
归并后的椭圆悬钩子(R .ellipt icus Smith)移
入柔毛叶亚组(Sect.Idaeobatus , Subsect.Pun-
gentes);独立后的栽秧泡(R .obcordatus(Franch.)
Thuan)仍在绒毛叶亚组(Sect.Idaeobatus , Subsect.
Stimulantes)。
2 、关于细瘦悬钩子(R .maci lentus Camb.)和
棱枝细瘦悬钩子(R .macilentus Camb.var.angu-
latus Delav.)的划分 。
细瘦悬钩子　新归并
R.maci lentus Camb.In Jacq.Voy.Bot.4:
49.T .60.1844;Hook.F.Fl.Brit.Ind.2:336.
1878;Focke , Bibl.Bot.72(2):166.1911;id.In
Sarg.Pl.Wils.1:53.1911;Hara et Ohashi in Fl.
E.Himal.2:57.1971.-R .trichopetalus Hand.
-Mazz.In Sitzber.Math.-Nat.Cl.Acad.Wiss.
Wien.57:267.1920.- R .minensis Pax .et
Hof fm.In.Fedde , Repert.Sp.Nov.12:406.
3473 期　　　　　　　　　　　　　　李维林等:悬钩子属部分类群的分类订正
1922.e.ty po -R .uncatus Wall nom.Nud;中国
植物志.37:90.1985.-R .macilentus Camb.
var.angulatus Delav.In Franch.Pl.Delav.205.
1890;中国植物志.37:91.1985.Syn.nov.
分类学上划分细瘦悬钩子和棱枝细瘦悬钩子的
形态依据是小枝有无棱角:小枝不具棱角者为细瘦
悬钩子(R .macilentus Camb.),小枝具棱角者为其
变种棱枝细瘦悬钩子(R .maci lentus Camb.var.
angulatus Delav.)。作者在滇西北野外调查中发现
细瘦悬钩子的二年生枝绝大多数为圆柱形 ,仅少数
具明显棱角 ,半直立 ,其上着生果枝 ,开花结果;其一
年生基生枝直立 ,高 10 ～ 60cm ,均具明显棱角 ,中
空 ,半木质化 ,有时亦开花结果(NAS ,顾姻 ,李维林
等 , 356 号 , 云南大理 , 1996;383 号 、387 号 、 393
号 ,大理中甸 ,1996;276号 ,云南贡山 , 1996)。据此
作者认为棱枝细瘦悬钩子可能系细瘦悬钩子一年生
枝的误定 ,应予以归并。
3 、关于插田泡(R .coreanus Miq.)和毛叶插田
泡(R .coreanus M iq.var.tomentosus Card.)的划
分。
插田泡　新归并
Rubus coreanus M iq.in Ann.Mus.Bo t.
Lugd.-Bat.3:34.1867;Focke , Bibl.Bot.72
(2):184.1911;Nakai in Bot.Mag.Tokyo 30:226.
1916;Card.In Bull.Mus.Hist.Nat.Paris 23:
302.1917;Rehd.In Journ , Arn.Arb.18:46.
1937;Lauener et Ferguson in Not.Roy .Bot.Gard.
Edinb.30(2):270.1970;中国高等植物图鉴 2:
279.图 2287.1972;秦岭植物志 1(2):537.1974.
-R .pseudosaxati lis Lévl.in Fedde , Repert.5:
280.1908;Focke , Bibl.Bot.72(2):186.1911.-
R .pseudosaxati lis Lé vl.var.kouytchensis Lévl.in
l.c.5:280.1908;Focke , l.c.72(2):186.1911.
-R .quelpaertensis Lévl.in l.c.5:280.1908;
Focke , l.c.72(2):221.1911.-R .coreanus
M iq.var.nakaianus Lévl.in l.c.8:358.1910;
Focke , l.c.72(2):221.1911.-R .coreanus
M iq.var.kouytchensis (Lév l.)Lévl.Fl.Koug -
Tché4ou 358.1915.-R .nakaianus Lévl.in lit t.
Fide Taquet ex Nakai in Bot.Mag.Tokyo 30:226.
1916 , pro syn.R .coreani.;中国植物志.37:84.
1985.-R .coreanus M iq.var.tomentosus Card.
In Lecomte , Not.Sy st.3:310.1914;中国植物志.
37:85.1985.Syn.nov.
分类学上划分插田泡和毛叶插田泡的形态依据
是叶片背面有无白色绒毛:叶片背面无白色绒毛者
为插田泡(R .coreanus M iq.),有白色绒毛者为其
变种毛叶插田泡(R .coreanus Miq.var.tomento-
sus Card.)。但在野外调查和标本鉴定(西北农业大
学园艺系标本室 ,李维林 ,9072号 ,陕西山阳 , 1990;
9018号 ,陕西丹凤 ,1990)时经常发现同一植株的不
同枝条上叶背面有时有白色绒毛 ,有时无白色绒毛 ,
即使是同一枝条上(李维林 , 9018号)也时常发现下
部叶片背面无白色绒毛 ,而上部幼叶背面具有白色
绒毛。由此看来 ,仅仅依据叶片背面有白色绒毛就
划分毛叶插田泡作为插田泡的变种是不确切的。据
此作者认为:毛叶插田泡和插田泡不可分 ,不能被独
立为一变种。“插田泡”和“毛叶插田泡”的过氧化物
酶同工酶分析也支持了这一观点。
4 、关于绢毛悬钩子(R .lineatus Reinw .)和狭
叶绢毛悬钩子(R .lineatus Reinw .var.angust i-
folius Hook.)的划分 。
绢毛悬钩子　新归并
Rubus lineatus Reinw .In Blume , Bijdr.Fl.
Nederl.Ind.17:108.1826;Hook.F.Fl.Bri t.
Ind.2:333.1878;Focke , Bibl.Bo t.72(1):47.
1910;Hand.- Mazz.Sim.Sin.7:489.1933;
Hara et Ohashi in Fl.E.Himal.130.1966;Thuan
in Fl.Camb.Laos et Viet.7:76.1968.-R .pul-
cherrimus Hook.In Icon.Pl.8:729.1848;中国植
物志.37:129.1985.-R .l ineatus Reinw .var.
angust ifolius Hook.F .Fl.Brit.Ind.2:333.1878
“angustifolia” ;Focke , Bibl.Bot.83:24.F .4(91).
1914;中国植物志.37:129.1985.Syn.nov.
分类学上划分狭叶绢毛悬钩子和绢毛悬钩子的
形态学依据是叶片特征:叶片较大 ,呈披针形至倒披
针形者为绢毛悬钩子(R .lineatus Reinw .),叶片较
小 ,呈狭披针形者为其变种狭叶绢毛悬钩子(R .
lineatus Reinw .var.angusti fol ius Hook.)。作者在
云南的野外调查中发现(NAS ,李维林 ,532号 ,云南
屏边 ,1997;顾姻 、李维林等 , 062号 、290 号 、278号 ,
云南贡山 ,1996):绢毛悬钩子的叶片大小及形状随
生境变化 ,由低海拔到高海拔 ,由生态环境好到生态
环境差 ,植株的生长势也由强壮变得瘦弱 ,叶片由大
变小 ,形状由倒披针形到披针形 、狭披针形变化。由
此看来 ,叶片大小及形状的变异仅仅是绢毛悬钩子
的种内连续变异 ,且可能只是一种环境“饰变” ,不宜
以此为标准划分变种狭叶绢毛悬钩子。因此狭叶绢
毛悬钩子(R .lineatus Reinw.var.angust ifolius
Hook.)应并入绢毛悬钩子(R .lineatus Reinw .)。
348 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
5 、关于针刺悬钩子(R .pungens Camb.)、疏
刺悬钩子(R .pungens Camb.var.indefensus
Focke)、香莓(R .pungens Camb.var.Oldham ii
(Miq.)Maxim.)及绒毛针刺悬钩子(R .pungens
Camb.var.vi llosus Card.)等种和变种的划分 。
针刺悬钩子是一个分布广 、变异性强的类群 ,
俞 、陆(1985)将其划分为 1种 4变种。但是作者通
过文献考证 、野外调查和标本鉴定分析 ,认为针刺悬
钩子(R .pungens Camb.)、疏刺悬钩子(R .pun-
gens Camb.var.indefensus Focke)、香莓(R .pun-
gens Camb.var.oldham ii (Miq.)Maixm .)、绒毛
针刺悬钩子(R .pungens Camb.var.v illosus
Card.)在分类上仍较为混乱 , 有必要进一步澄清 。
根据作者的观察 ,它们的分类形态应做如下描述:
针刺悬钩子(R .pungens Camb.):落叶灌木 ,
枝条细长 、拱曲 、铺散 ,密生腺毛和针刺 。羽状复叶
具小叶 5 ～ 7枚 ,小叶片卵形或卵状披针形 ,边缘具
重锯齿或缺刻状锯齿 ,基部圆形至心形 ,顶部急尖至
渐尖。表面被稀疏短绒毛 ,背面仅沿叶脉被稀疏柔
毛和细刺。顶生小叶常羽状分裂。托叶线状 ,被柔
毛 ,下部与叶柄合生 。花单生或 2 ～ 4朵呈伞房状 。
叶柄 、花梗及花萼具针刺 。花白色 ,花期 5月;果实
红色 ,果期 7月 。
香莓 (R .pungens Camb.var.oldham ii
(Miq.)Maxim.):与原变种的区别在于枝上针刺较
稀少 ,花萼上具疏密不等的针刺或近无刺;花枝 、叶
柄 、花梗 、花萼上无腺毛或仅于局部如花萼或花梗上
有稀疏短腺毛。
绒毛针刺悬钩子(R .pungens Camb.var.vi l-
losus Card.):与原变种的区别在于枝条和花萼外密
被针刺;花枝 、叶柄和花梗上均有稀疏绒毛和明显腺
毛。
疏刺悬钩子(R.pungens Camb.var.indefen-
sus Focke)为香莓(R .pungens Camb.var.Old-
ham ii (Miq.)Maixm.)的异名。
这一订正同《中国植物志》(1985)基本吻合。以
此订正 , 《秦岭植物志》(1974)中记载的“疏刺悬钩
子”的性状描写和插图应为“香莓” ;《陕西树木志》
(1990)中记载的“刺悬钩子”即“针刺悬钩子” ,其插
图准确无误 ,而性状描写为香莓 ,应予以更正 。
3493 期　　　　　　　　　　　　　　李维林等:悬钩子属部分类群的分类订正