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Study on the classification of Elaeagnus in Xinjiang

新疆胡颓子属植物(Elaeagnus)分类探讨



全 文 :第 25卷 第 3期             植   物   研   究 2005年 7月Vol.25 No.3            BULLETINOFBOTANICALRESEARCH July,  2005
基金项目:国家自然科学基金项目 “新疆胡颓子属植物种系发生 、地理分布与资源利用研究 ”(项目批准号:30100126)资助
第一作者简介:黄俊华(1973—),女 ,副教授 ,博士,主要从事植物分类学及植物地理学研究
收稿日期:2004-11-17
新疆胡颓子属植物(Elaeagnus)分类探讨
黄俊华 买买提江
(新疆农业大学林学院 , 乌鲁木齐 830052)
摘 要 在花果标本定株采集的基础上 ,对新疆地区胡颓子属植物种类的形态学分类依据进行了
探讨 ,对目前记载的新疆胡颓子属种类进行了整理 ,共确定新疆地区分布有胡颓子属 3种 1变种:
尖果沙枣(E.oxycarpaSchlecht.)、沙枣(E.angustifoliaL.)、东方沙枣(E.angustifoliavar.orien-
talis(L.)Kuntze)、大果沙枣(E.moorcroftiWal.exSchlecht.),并对其中部分种类的特征描述进
行了补充。
关键词 胡颓子属;分类;新疆
StudyontheclassificationofElaeagnusinXinjiang
HUANGJun-Hua Maimaitijiang
(CollegeofForest, XinjiangAgriculturalUniversity, urumqi 830052)
Abstract Basedonthecolectionwaysofspecimeninfloweringseasonandfructescencefromsame
plant, taxonomiccharactersofthespeciesingenusElaeagnusL.fromXinjiangwerediscussedinthis
paper.Throughcomparingandclassifyingtothespeciesofthisgenus, threespeciesandonevariety
wereascertainedfromXinjiang:E.oxycarpaSchlecht., E.angustifoliaL., E.angustifoliavar.orien-
talis(L.)Kuntze, E.moorcroftiWal.exSchlecht..Charactersofsomespeciesalsowerecompletedin
thispaper.
Keywords ElaeagnusL.;classification;Xinjiang
胡颓子科是 Adanson1763年建立的 ,共包括 14
属 。胡颓子属的第一个种是 Tournefort在 1700年
描述的 , 1909年 , Servetaz将该属分为两组:落叶组
与常绿组。落叶组主要分布于欧洲至中亚地区 ,在
中国主要分布于西北地区。新疆地区分布的胡颓
子属植物全部属于落叶组 。
新疆胡颓子属种类在各植物志中记载的差别
较大 , 《中国植物志 》记载了 2种 1变种:沙枣(E.
angustifoliaL.)、东方沙枣(E.angustifoliavar.ori-
entalis(L.)Kuntze)、尖果沙 枣 (E.oxycarpa
Schlecht.)[ 1] ;《中国沙漠植物志 》中记载了 4种 1
变种:准噶尔沙枣(Elaeagnussongarica(Bernh.ex
Schlecht.)Schlecht.)、沙枣(E.angustifoliaL.)、东
方沙 枣 (E.angustifoliavar. orientalis(L.)
Kuntze)、大 果 沙 枣 (E.moorcrofti Wal.ex
Schlecht.)[ 2] ;《新疆高等植物检索表》中记载2种:
尖果沙枣 (E.oxycarpaSchlecht.)、大果沙枣(E.
moorcroftiWal.exSchlecht.)[ 3] 。因此本属种类
虽然不多 ,但分类比较混乱 ,在对某些分类群的处
理上分歧较大。在新疆周围地区的种类记载中 ,甘
肃地区 2种 1变种 [ 1] ,哈萨克斯坦记载有 2种 [ 4] ,
前苏联 3种 [ 5] ,中亚地区 6种[ 6] 。
胡颓子属植物鉴定需要同时依据花期及果期
特征 ,而在所查阅标本馆标本中 ,未见过花果的同
号标本 。因此本次研究中采用定株标记的方式分
别在 5月及 10月进行了 2次采集 ,实现了定株采
集 ,共采集花 、果同株的配套标本 700余份 ,为鉴定
工作奠定了可靠基础 。此外 ,查阅了新疆地区标本
馆胡颓子属标本 。
研究中对该属的花 、果期标本进行了系统的研
究 ,探讨了该属分类中的主要分类依据的变化特
点 ,并对新疆地区的种类及特征进行了修订补充。
1 主要分类依据评价
胡颓子属分类的主要依据有:花枝下部叶形及
大小 、叶表面的腺鳞或星状毛 、花盘先端有无毛 、花
柱与雄蕊长短比 、花柱顶端特征 、果实(果核)大小
形态。我们分别研究了这些特征在该属中的变化 ,
结果发现其中部分特征具有不同程度的多型性变
化 。
1.1 叶部特征
1.1.1 叶表面被腺鳞或星状毛
在落叶组种类的研究中 ,叶部的特征是区分种
或种下等级的重要依据 ,尤其是叶表面被有星状毛
或腺鳞是一个重要特征。如 《中国沙漠植物志 》中
准噶 尔沙枣 (Elaeagnussongarica(Bernh.ex
Schlecht.)Schlecht.)区别于其它种的主要依据是
嫩枝及叶上密被星状毛。索斯洛夫斯基(1909年)
在沙枣(E.angustifoliaL.)下建立的两个变种也
以此为依据:E.angustifoliavar.virescens叶大 ,表
面几无鳞片状毛 , E.angustifoliavar.caspica叶面
上具有星状毛[ 7] 。
但根据标本观察 ,叶表面腺鳞及星状毛的形态
变异存在以下几类情况:
(1)典型腺鳞(完整)———缺裂腺鳞———星状
毛状腺鳞———星状毛。表明星状毛与完整腺鳞间
存在过渡性特征 ,如缺裂腺鳞与星状毛状腺鳞区别
于鳞片膜质部分脱落程度不同 。
(2)嫩枝及叶密被星状毛———仅叶被星状
毛 ———仅花枝下部叶被星状毛 。
(3)全株叶被星状毛 ———仅无性枝上叶被星
状毛。
在研究中发现两株特殊的样树:第一植株(引
证标本号:2003-034,新疆农业大学标本馆)下部
枝条的叶阔椭圆形至椭圆状披针形 ,较上部枝的叶
宽阔 ,叶长 3.2 ~ 5cm,宽 2 ~ 2.8 cm,叶基心形至
圆形 ,少近截形 、宽楔形 ,叶色鲜绿 ,叶及叶柄密被
白色星状毛 ,极少为不规则的腺鳞 ,上部枝的叶披
针形 ,叶基楔形 ,小枝及叶密被完整的白色腺鳞;花
萼裂片披针形 ,花柱长于雄蕊 ,花盘圆柱形 ,先端有
稀毛 。
第二植株(引证标本号:2003 -036,新疆农业
大学标本馆)全株叶被星状毛 ,花枝基部叶与上部
叶基本同型 ,椭圆形至椭圆状披针形 ,叶基心形或
圆形 ,叶色鲜绿;花萼裂片披针形 ,花盘圆柱形 ,先
端有稀毛。这两株样树在花部特征一致 ,第二植株
叶部特征与第一植株的下部枝条叶部特征一致。
胡颓子属植物的下部无性枝及根条的幼嫩枝
条具有明显与树干上部叶相异的形态 ,是该属的一
个特征。沙枣可以扦插繁殖 ,而插条通常是采用植
株下部嫩枝 ,无性繁殖最大的特点是可以保存母体
植株性状 ,因此在沙枣的扦插繁殖中保留叶部特征
的可能性是存在的 ,在这两株的关系中存在第二株
是第一株无性枝的繁殖体的可能性。这两株的存
在是该属在分类研究的又一可参考点。
1.1.2 花枝下部叶形态
花枝下部叶形从披针形至椭圆形 ,少为卵形 ,
叶的大小大致可划分为三类 ,一类是小型叶 ,宽不
超过 1cm,一类是中型叶 ,多为 1 ~ 1.5 cm宽 ,另一
类为阔型叶 ,宽度常超过 1.5cm。
1.2 花部特征
1.2.1 花盘顶端有无毛
花盘顶端有无毛是在该属中分种的主要依据 ,
研究中发现在天然分布的个体中该特征是较为稳
定的 ,在栽培类群中除个别个体表现很稳定 ,大部
分样树中变化很大。
如在新疆额尔齐斯河流域天然河谷林的研究
中 ,绝大部分的花花盘上有毛 ,只在极少的花中花
盘明显无毛 。在栽培植株中 ,同一份标本中花盘完
全无毛与花盘明显有毛甚至密被毛共同存在的特
征较常见。但也发现有花盘特征一致的标本 。
因此 ,这个特征的可靠性是存在于一些种类中
的 ,另外在鉴定时 ,需要解剖尽可能多的花才可能
得出可靠结论。这种两种特征共存的现象可能会
是种间杂交的结果。
1.2.2 雄蕊与花柱的长短比
栽培种中花柱多长于雄蕊 ,雄蕊与花柱的长短
比的特征较稳定。而天然分布的胡颓子属尖果沙
枣(E.oxycarpaSchlecht.)群落研究中发现 ,花柱
长于 、等于或短于雄蕊的现象均可见到 ,根据 《中
国沙漠植物志 》,这可划分为两个种 ,但从叶部特
征 、花部其它特征及果期特征来看 ,是相当一致的:
2693期 黄俊华等:新疆胡颓子属植物(Elaeagnus)分类探讨
如花盘先端有毛 ,稀无毛 ,花冠裂片常为花冠的 1/3
至 1/2之间。因此花柱与雄蕊的长短比不能作为该
种的一个稳定性状。
1.3 果实特征
天然分布的胡颓子属群落的果实形态特征相
当一致 ,果实较小 ,长 8 ~ 11 mm,卵圆形至近圆形 ,
乳黄色或黄色。
在栽培种类中 ,果实形态的变化大 ,但也可以
区分出几大类来 ,果实颜色可分为黄色与红色两
类 ,从大小上可划分为 大果类 (长 度 1.8 ~
2.5cm)、小果类 (1.1 ~ 1.3cm)及中果类(1.4 ~
2.3cm);果实的形态可用于品种分类 ,如在甘肃
地区的沙枣品种分类中完全依据果实的特征 [ 8] 。
2 新疆胡颓子属的分类探讨
根据对胡颓子属植物分类特征的系统研究可
以看出 ,该属分类特征出现了极其复杂的多样性变
化 。胡颓子属植物栽培历史悠久 ,是否出现有杂交
现象 ,未见过报道 。从另一方面来看 ,也有一部分
形态学特征在某一分类群中表现稳定 ,因此仅针对
该属中新疆记载的种类进行探讨:
2.1 准噶尔沙枣(Elaeagnussongarica(Bernh.ex
Schlecht.)Schlecht.)
仅在《中国沙漠植物志 》中记载 ,其主要的分
类依据是叶上有星状毛 (未指明是花期还是果
期),仅分布于新疆石河子 ,研究中见到作者鉴定
的花期标本:嫩枝及叶被星状毛 ,未见果期标本。
而该种在《高等植物分类与区系 》中记载其花期叶
被银白色腺鳞 ,果期叶被星状毛 ,为中亚地区的泽
拉甫善河谷特有种。因此 ,该种的形态特征的文献
记载上是有出入的 ,且分布区不符 ,在我们研究中
也发现 ,星状毛与腺鳞之间有过渡特征 ,星状毛的
存在部位也有各种类型 ,以星状毛作为种间的分类
依据 ,尚有一定难度。因此该种的建立有待于寻找
其它方面的证据 ,如分子生物学 、染色体及花粉等。
2.2 尖果沙枣(E.oxycarpaSchlecht.)
在各种文献中均有记载 ,在新疆北部荒漠河流
沿岸分布有大片的天然林 。但其形态特征与资料
记载有细微的出入:从形态特征来看 ,花柱长于 、等
于或短于雄蕊(非等于或短于 [ 2] ),花冠裂片常为
花冠的 1/3至 1 /2之间(非至 1 /4)[ 2] 。而花盘先端
有毛 ,稀无毛 ,果实为球形 、椭圆形至卵形 ,淡黄色
或黄色性状较为稳定 。
2.3 沙枣(E.angustifoliaL.)与东方沙枣(E.an-
gustifoliavar.orientalis(L.)Kuntze)
在国外胡颓子属分类中 ,多将东方沙枣与沙枣
独立为两种 [ 5, 6] 。国内将后者作为沙枣的变种 [ 1] ,
沙枣花盘明显无毛是该种的主要分类依据 ,东方沙
枣花枝下部叶宽阔 ,花盘上微有毛是其主要识别特
征 ,从所见标本来看 ,存在具有这些特征的植株 ,但
两者在果实形态上差别不大 ,而花枝下部叶的形态
及宽窄可明显区分。因此同意将东方沙枣作为沙
枣的种下等级处理 ,但认为果实的大小不能作为两
者区别特征 。
2.4 大果沙枣(E.moorcroftiWal.exSchlecht.)
其原始记载在西藏拉达克 ,后有人记载新疆 、
甘肃有分布 ,但因原始记载中无果枝描述 ,且与尖
果沙枣都为花盘上有毛 ,花萼漏斗形或钟形 ,因此
在《中国植物志 》未收入该种。在标本研究中发现
存在花部具有这类特征的类群 ,但以果实大 (1.7
~ 2.6 cm),果肉厚 ,椭圆形至阔椭圆形 ,色发黄或
红色而与尖果沙枣有明显区别 。
3 新疆胡颓子属植物种类
通过研究 ,目前可确定的新疆胡颓子属植物有
3种 1变种:
3.1 尖果沙枣(E.oxycarpaSchlecht.)
乔木或大灌木 ,高 3 ~ 7 m。树皮红褐色 。嫩
枝 、叶 、花 、果常密被银白色鳞片 ,在下部无性枝上
叶有时被星状毛;小枝具硬刺 。花枝下部叶矩圆
胡颓子属分种检索表
1.花盘先端有毛 ,稀无毛
2.果实长 0.7 ~ 1.1cm,球形 、椭圆形至卵形 ,淡黄色或黄色 E.oxycarpa⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
2.果实长 1.7 ~ 2.6cm,椭圆形至阔椭圆形 , 色发黄或红色 E.moorcroftii⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
1.花盘先端无毛 ,或稍有毛(这类植物花枝下部叶宽大)
 3.花枝叶下部叶椭圆形至披针形 ,宽 1 ~ 1.3cm E.angustifolia⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
 3.花枝下部叶宽椭圆形至卵形 ,宽 1.9 ~ 3cm E.angustifoliavar.orientalis⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
270       植  物  研  究                  25卷
形 、阔披针形或披针形 , 叶长 3.2 ~ 5cm, 宽 2 ~
2.8cm,先端钝或渐尖 ,全缘;果期叶较大 ,条状矩
圆形。花被筒外银白色 ,内面金黄色;花被裂片三
角形 ,长达花被的 1/2 ~ 1 /3,内面具三条明显的脉
纹;花盘先端具白色束毛 ,稀缺 。果实球形 、椭圆形
至卵形 ,长0.7 ~ 1.1 cm,黄色或淡黄色;果核椭圆
形或梭形 ,两端渐尖。
产新疆阿勒泰地区吉木乃县 、哈巴河县 、福海
县;塔城地区和丰县 ,新疆北部地区栽培。
主要引证标本号:02-106、02-107、02-108、
02-109、02 -110、 02 -111、 02 -112、02 -113、
02-126、02 -127、 02 -128、 02 -129、 02 -145、
02-146、02 -147、 02 -148、 02 -113、 02 -115、
02-117、02-119、02-121、02-123。
3.2 沙枣(E.angustifoliaL.)
乔木 ,高达 10 m。皮褐色 ,受伤后流出透明褐
色胶。树冠开展 ,幼枝 、叶 、花和果被白色腺鳞 ,小
枝栗褐色 ,常具硬刺。单叶互生 ,矩圆状披针形至
条状披针形 ,长 3 ~ 7 cm,宽 1 ~ 1.3 cm,花枝下部
叶较小 ,常为椭圆形 ,先端钝或渐尖 ,基部楔形 ,上
面暗绿色 ,背面灰白色 。花 1 ~ 3朵生于叶腋 ,两性
稀单性 ,花被筒呈钟状或漏斗状 ,先端 4裂 ,外面银
白色 ,内面黄色 ,有香味;花盘先端无毛 ,花柱长于
雄蕊 ,顶端环状弯曲。果实矩圆形或椭圆形 ,长可
达 2 cm,成熟时淡褐色或黄红色 ,果肉粉质;果核
矩圆形 ,两端钝或稍尖 。新疆南部地区栽培。
主要引证标本号:02-044、02-051。
3.2.1 东方沙枣 (E.angustifoliavar.orientalis
(L.)Kuntze)
本种与原种区别于花枝下部叶宽阔 ,宽椭圆形
至卵形 ,宽 1.9 ~ 3 cm;花盘无毛或稍有毛 ,花明显
大 ,长至 0.8 ~ 0.9cm,果实大 ,长 1.5 ~ 2.0 cm。
新疆南部地区栽培。
主要引证标本号:02-038、02-011、02-013、
莎车 , 031、莎车 , 069、鄯善 , 06721。
3.3 大果沙枣(E.moorcroftiWal.exSchlecht.)
乔木 ,高达 10 m。嫩枝 、叶 、花和果被白色腺
鳞。小枝淡红色 ,少具刺或无刺。花枝的叶卵形或
阔披针形 ,长 3 ~ 4 cm,宽 1.5cm,全缘。花被筒
外面银白色 ,内面黄色;花被裂片近三角形 ,先端伸
长 ,达花被筒的1 /3 ~ 1 /2,具 3脉;花盘先端有毛 ,
花柱稍长于雄蕊 。果实较大 ,椭圆形至阔椭圆形 ,
长 1.7 ~ 2.6 cm,发黄或红色;果核窄椭圆形 ,先端
钝 ,基部尖 。
新疆南部地区栽培。
参 考 文 献
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5. Флора СССР, Ⅹ Ⅴ. Ленинград: Издательство
АкадемииНаукСССР, 1949.518 ~ 524
6.ОпределительРастенийСреднейАзии, Ⅵ .Ташкент:
Издательство《ФАН》УзбекскойСССР, 1983.143 ~ 145
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Встречающихся на Территории СССР.Флора и
СистематикаВысшихРастений, 1958.12:84 ~ 132
8.常丰.甘肃河西走廊沙枣品种的数值分析.林业科技通
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2713期 黄俊华等:新疆胡颓子属植物(Elaeagnus)分类探讨