全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 17 卷　第 1 期 1997 年　1 月
Vol.17　No.1 Jan., 　1997
四川大头茶在其群落中的种内
与种间竞争的初步研究
金则新
(台州师范专科学校 ,浙江临海 317000)
摘　要　用 Hegyi的单木竞争指数模型对不同演替阶段的四川大头茶群落内的四
川大头茶种内 、种间的竞争强度进行定量分析 。结果表明:四川大头茶种内竞争较
与其伴生树种间的竞争剧烈;竞争木对对象木(四川大头茶)的竞争强度与对象木
的个体大小服从幂函数关系 ,竞争强度随着对象木个体的增大而减小;对象木的生
长速度与竞争指数之间有极显著的负相关关系。
关键词　四川大头茶;种内竞争;种间竞争;竞争指数
PRELIMINARY STUDY ON THE INTRASPECIFIC
AND INTERSPECIFIC COMPETITIONS OF
GORDONIA ACUMINATA IN ITS COMMUNITY
Jin Ze-xin
(Taizhou Teachers College , Linhai , 317000)
Abstract　With the aid of Hegy is single tree compet ition index model , we have
quantitatively analy sed the int raspecific and interspecif ic competition intensity of
Gordonia acum inata at i ts dif ferent developing stages wi thin it s ow n communi ty.
The results w s have got show :the intraspecific competit ion of Gordonia acum inata
is more intensive than interspecific competit ions with other species of accompanying
trees;The competi tion intensity of competi tive t ree against objective t ree and the size
国家自然科学基金重点资助项目 ,批准号 39330050。
　本文是在西南师大访学期间 ,在导师钟章成教授指导下完成 ,特此致谢。
　1995年 5月收稿。
of objective tree are subject to pow er function , and competit ion intensi ty decreases
w ith the increase of the size of objective t ree;apart from these , there is a obviously
negative correlat ion between the grow th speed of objective t ree and competit ion in-
dex.
Key words　Gordonia acuminata ;Intraspecific competitions;Interspecif ic competi-
tio ns;Competition indices.
在植物群落中 ,相邻的植物个体为了获得适宜于自己生长的最佳生态位 ,必然要争夺环
境资源(如光 、水 、矿质元素等),这就导致了种群内各个体之间 、物种与物种之间的竞争。本
文以四川缙云山不同演替阶段的四川大头茶群落为研究对象 ,采用 Hegyi(1974)的竞争指
数模型 ,来分析优势种群四川大头茶的种内 、种间的竞争强度 ,为进一步开展四川大头茶种
群的生态适应机理研究 ,合理利用植物资源提供必要的资料和依据。
1.研究地区的自然概况
缙云山位于重庆北碚境内(29°24′N 、106°20′E),面积约 1400ha ,山体一般海拔高度
850—895m ,相对高差 640m左右。土壤系三迭纪砂岩为母质发育的酸性黄壤。具典型的亚
热带季风型气候 ,四季分明 ,夏季炎热多雨 ,最热月(7 月)平均气温 28.6℃;冬季温和少雨 ,
最冷月(1月)平均气温 7.5℃。极端最低气温-0.7℃,极端最高气温 40.7℃,全年≥10℃
的积温为 5 , 956℃,无霜期年均 334d。年平均降水为 1 , 143.1mm 。年平均相对湿度 80%,
秋冬大于春夏。缙云山的土壤和气候条件都适宜于亚热带常绿阔叶林的发育。地带性植被
是中亚热带湿润性常绿阔叶林 。
2.研究方法
在缙云山选择以四川大头茶为优势种的不同演替阶段的三种林型 ,各设一个样地。样
地Ⅰ设在磨盘峰 ,林型属针阔混交林 ,乔木层中除四川大头茶外 ,还有马尾松 、川山矾等。样
地Ⅱ设在杉木园 ,林型为四川大头茶近纯林 ,乔木层中还有少量的川山矾等 。样地Ⅲ设在青
龙寨 ,林型为常绿阔叶林 ,乔木层中除四川大头茶外 ,还有川山矾 、薯豆等。三块样地均为天
然成熟林 ,林龄较接近。
在样地内以四川大头茶(dbh.>7.5cm)为对象木(objective t ree),测胸围。然后以对象
木为中心 ,半径 6—8m 以内的所有乔木为竞争木(competitive t ree),竞争范围是根据树冠的
接触和遮荫状况而定 ,因为植物个体越大 ,其影响和竞争的范围越大 ,所以这里存在一个变
化幅度〔1〕 。测定竞争木的胸围和距相应对象木的距离 ,并记下竞争木的种名。最后共测得
样地 Ⅰ对象木 40株 ,竞争木10种 332株;样地 Ⅱ对象木 37株 ,竞争木 13种 ,566株;样地 Ⅲ
对象木 40株 ,竞争木 12种 516株(表 1 、表 2)。
1111 期　　　　　　　金则新等:四川大头茶在其群落中的种内与种间竞争的初步研究
　　表 1 对象木的径级分布和所受到的竞争强度
Table 1　The distribution of diameter class of objective tree and the competitive intensity
it received
径
级
(cm)
Diameter
class
项
目
Item
样
地
Plot s
Ⅰ
株数
Number
百分比
%
平均竞争
指数
Average
compet ition
indices
Ⅱ
株数
Number
百分比
%
平均竞争
指数
Average
compet ition
indices
Ⅲ
株数
Number
百分比
%
平均竞争
指数
Average
compet ition
indices
7.5-10 1 2.50 11.4834
10—15 4 10.00 4.0241 10 27.03 6.3729 4 10.00 7.3863
15—20 8 20.00 3.7235 10 27.03 4.0790 8 20.00 4.8039
20—25 7 17.50 1.9940 13 35.14 3.1649 15 37.50 2.8169
25—30 12 30.00 1.8565 3 8.11 2.0409 7 17.50 2.3256
30—35 8 20.00 1.4559 1 2.70 1.5063 4 10.00 1.5154
35—40 1 2.50 0.8725 1 2.50 1.3084
总计　Sum 40 100 37 100 40 100
用生长锥锥取对象木木芯 ,测出近一年的半径增长量(Δr),确定其生长速度 ν(ν=Δr·l),
式中 l为对象木胸围〔1〕 。
竞争指数的计算采用 Hegyi(1974)提出的单木竞争指数模型〔2〕:
I =∑N
J =1
(Dj/D i)· 1L ij
式中 , I:竞争指数 ,其值越大 ,竞争越剧烈;D i:对象木的胸径;Dj:竞争木的胸径;L ij:对象
木 i与竞争木 j 之间的距离。
首先计算出每个竞争木对对象木的竞争指数 ,然后将 N 个单木间的竞争指数累加 ,即
得四川大头茶种内以及每个伴生树种对四川大头茶的竞争强度(表 2)。此外 ,还分别统计
出每棵对象木所受到的竞争强度。
3.结果分析
3.1　四川大头茶种内以及种间竞争
从表 2中可以看出 ,在针阔混交林(样地Ⅰ)中 ,四川大头茶种内竞争指数最大 ,为 38.
8201 ,说明种内竞争较伴生树种对其的竞争强烈。在伴生树种中 ,又以马尾松的竞争指数最
大 ,为 34.2874 ,仅次于种内竞争指数 ,其次是川山矾 ,具体顺序为种内>马尾松>川山矾>
薯豆>虎皮楠>光叶山矾>大果杜英>小叶栲>川杨桐>白毛新木姜子。
在四川大头茶近纯林(样地 Ⅱ)中 ,四川大头茶种内的竞争指数占绝对优势 ,为 130.
9284 ,说明种内竞争最剧烈。在伴生树种中 ,川山矾的竞争指数最大 ,为 10.3117 ,其次是马
尾松 ,具体顺序为种内>川山矾>马尾松>薯豆>黄杞>小叶栲>杉木>大果杜英>白栎
>光叶山矾>微毛樱桃>白毛新木姜子>川杨桐 。
112 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　17 卷
　　表 2 竞争木的种类组成和竞争指数统计
Table 2　　The formation of competitive trees and statistics on competitive indices
种
名
Name of
species
项
目
Item
样
地
Plot s
Ⅰ
株数
Number
百分比%
竞争
指数
competition
indices
Ⅱ
株数
Number
百分比%
竞争
指数
competition
indices
Ⅲ
株数
Number
百分比%
竞争
指数
competition
indices
四川大头茶
Gordonia acuminata
142 42.77 38.8201 482 85.16 130.9284 298 57.75 91.7748
薯豆
E laeocarpus japoni-
cus
7 2.11 1.8748 10 1.77 3.1657 38 7.36 17.7390
川山矾
S ymplocos setchuen-
sis
85 25.60 15.9801 44 7.77 10.3117 121 23.45 25.1056
白栎
Quercus fabri 2 0.35 0.2047 15 2.91 1.9764
马尾松
Pinus massoniana
78 23.49 34.2874 14 2.47 6.6652 6 1.16 2.5764
润楠
Machi lus pingi i
7 1.36 1.1832
微毛樱桃
Prunus claro folia
1 0.18 0.1151 10 1.94 1.6785
黄杞
E ngelhardt ia ro x-
burghiana
1 0.18 0.4243 7 1.36 0.8318
白毛新木姜子
Neolit sea aurata
var.glauca
1 0.30 0.0714 1 0.18 0.0867 6 1.16 1.0710
小叶栲
Castanopsis car lesi i
var.spin ulosa
3 0.90 0.4316 4 0.71 0.4058 2 0.39 0.3324
虎皮楠
Daphniphyllum old-
hami i
4 1.20 1.1320 4 0.78 0.8740
大果杜英
E laeocarpus
d uclouxii
3 0.90 0.7100 2 0.35 0.3617 2 0.39 0.2195
川杨桐
Adinandra bockiana 2 0.60 0.2477 1 0.18 0.0771
光叶山矾
S ymplocos la ncifolia 7 2.10 1.0850 1 0.18 0.1440
杉木
Cunninghamia
la nceolata
3 0.53 0.4011
总计　Sum 332 100 94.6401 566 100 153.2915 516 100 145.3626
在常绿阔叶林(样地 Ⅲ)中 ,也是四川大头茶种内竞争指数最大 ,为 91.7748 ,大于所有
伴生树种竞争指数的总和(53.5878),说明种内竞争比种间竞争剧烈。在伴生树种中 ,川山
矾的竞争指数最大 ,为 25.1056 ,其次是薯豆 ,具体次序为种内>川山矾>薯豆>马尾松>
1131 期　　　　　　　金则新等:四川大头茶在其群落中的种内与种间竞争的初步研究
白栎>微毛樱桃>润楠>白毛新木姜子>虎皮楠>黄杞>小叶栲>大果杜英。
从以上结果中可以看出 ,在不同林型中 ,四川大头茶种内竞争指数均高于其伴生树种的
竞争指数 。由于种内个体间具有相同的生态习性和生态幅度 ,因而种内竞争比受伴生树种
的竞争要剧烈。
种间竞争能力主要决定于种内的生态习性和生态幅度。生态习性越相近的种 ,其种间
竞争越剧烈;当一个种处于其最适生态幅度时 ,具有最大的竞争能力 。种间的竞争还由于群
落的动态而发生变化 。一般来说 ,在先锋群落阶段 ,先锋树种具有较大的竞争能力 ,随着群
落的更替 ,先锋树种的退出 ,其在顶极群落的竞争能力也逐渐消失。
四川大头茶是耐阴性较强的阳性植物 ,为顶极先锋树种〔3〕。马尾松是典型的先锋树
种 ,在演替的初期阶段以个体多 、生长快而占优势。随着演替的进程 ,林冠层的阴蔽极大地
改变了群落的光照条件。为顶极先锋树种的定居创造了条件 ,群落逐渐发展到针阔混交林
阶段 ,在针阔混交林中马尾松和四川大头茶之间的竞争剧烈 ,两者的竞争指数较接近 。从针
阔混交林向顶极常绿阔叶林演替过程中 ,由于此时的环境已不适于马尾松种群的更新 ,马尾
松就逐渐退出群落 ,而顶极先锋种的密度上升 ,成为群落的优势种。在样地 Ⅱ、Ⅲ中 ,马尾松
的竞争指数很低 ,竞争能力很弱 ,而四川大头茶的种内竞争指数却占绝对优势。当演替继续
进行 ,顶极种和顶极先锋种的竞争将会加剧 ,在顶极群落阶段顶极种有可能取代顶极先锋
种〔3〕 。
3.2　竞争指数与对象木个体大小的关系
竞争能力除决定于种的生态习性 、生态幅度外 ,对象木的个体大小也会影响竞争木的竞
争能力。将三个样地中对象木所受到的竞争指数与其胸径大小进行回归分析 ,得回归方程
如下:
(1)样地Ⅰ 　Ⅰ =5.4716-0.1259D
r=-0.6893(P<0.01)
(2)样地Ⅱ　Ⅰ =9.3679-0.2697D
r=-0.7729(P<0.01)
(3)样地Ⅲ　Ⅰ =10.5790-0.3028D
r=-0.8858(P<0.01)
式中 Ⅰ为竞争指数 , D为对象木胸径。经显著性检验相关系数(r)均达极显著水平。
此外 ,笔者还用幂函数和对数函数关系进行拟合 ,发现相关系数均有不同程度的提高 ,
但竞争指数与对象木胸径的大小更近似地服从幂函数关系 。结果如下:
(4)样地Ⅰ 　Ⅰ =81.5549D-1.1550
r=-0.7559(P<0.01)
(5)样地Ⅱ　Ⅰ =191.5138D-1.3386
r=-0.7930(P<0.01)
(6)样地Ⅲ　Ⅰ =365.8474D-1.5372
r=-0.8990(P<0.01)
经显著性检验 ,相关系数(r)均达到极显著水平 ,(4)、(5)、(6)式的相关系数分别比(1)、
(2)、(3)式提高 6.66 、2.01 、1.32个百分点。
114 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　17 卷
图 1　针阔混交林中竞争指数与对象木胸径大小
的关系
Fig.1　The relation between the size of breast diam-
eter of objective tree and competition indices
in mixed needle-broad-leaved forests
图 2　纯林中竞争指数中与对象木胸径大小的关
系
Fig.2　The relation between the size of breast diam-
eter of objective tree and competition index in
pure forests
从图 1 、图 2 、图 3中可以看出 ,在三个群落中 ,四川大头茶个体受到的竞争强度均随着胸径
的增大而减小 ,当对象木增大到一定程度(胸径约 25cm)后 ,竞争强度趋于稳定 。这是由于
四川大头茶在其发育初期阶段 ,因为个体小 ,林冠处于被压状态 ,所以周围的竞争木(种)对
其的竞争剧烈。随着个体的增大 ,特别是到成熟阶段 ,保留下来的个体处于主体层 ,与周围
的竞争木(种)之间都有适合自己生存的资源空间 ,因而受到周围个体(种)间的竞争逐渐减
弱。
3.3　对象木的生长速度与竞争指数的关系
根据调查的数据 ,求出四川大头茶的生长速度与竞争指数关系的回归方程 。
(7)样地Ⅰ 　V=12.4470-2.0658Ⅰ
r=-0.8686(P<0.01)
(8)样地Ⅱ　V=10.1511-1.0657Ⅰ
r=-0.7308(P<0.01)
(9)样地Ⅲ　V=10.8579-0.9223Ⅰ
r=-0.6037(P<0.01)
经显著性检验 ,相关系数(r)均达极显著水平。
此外 ,有关竞争指数模型还很多〔4 ,5〕 。本文采用以下指数模型与 Hegyi的指数模型加
以比较:
I′=∑N
J=1
1
L ij
I″=∑N
J=1
Dj · 1L ij
1151 期　　　　　　　金则新等:四川大头茶在其群落中的种内与种间竞争的初步研究
图 3　常绿阔叶林中竞争指数与对象木胸径大小
的关系
Fig.3　The relation between the size of breast diam-
eter of objective tree and competition indices
in everg reen broad-leaved forests
图 4　针阔混交林中对象木的生长速度与竞争指
数的关系
Fig.4　The relation between competition index and
the speed of grow th of objective tree in
mixed needle-broad-leaved forests
　　结果是 ,四川大头茶的生长速度与竞争指数 Ⅰ′间的相关关系在样地Ⅰ 、Ⅱ中相关不显
著 ,在样地 Ⅲ中呈极显著的负相关关系 ,样地 Ⅲ的回归方程为:
(10)样地Ⅲ　V=12.6797-1.1504Ⅰ′
r=-0.5301(P<0.01)
同样 ,四川大头茶的生长速度与竞争指数 Ⅰ″间的相关关系在样地 Ⅰ 、Ⅱ中相关不显著 ,
在样地Ⅲ中亦呈极显著的负相关关系 ,样地Ⅲ的回归方程为:
(11)样地Ⅲ　V=16.2456-0.1167Ⅰ″
r=-0.5651(P<0.01)
从样地 Ⅲ中还可以看出 ,四川大头茶的生长速度尽管与竞争指数 Ⅰ 、Ⅰ′、Ⅱ″都呈极显
著的负相关关系 ,但是与竞争指数 Ⅰ间的相关系数要高于和指数 Ⅰ′、Ⅱ″间的相关系数 ,前
者分别比后者高出 7.36 、3.86个百分点 。说明 Hegyi的单木竞争指数模型在各样地中都能
较准确地解释四川大头茶个体生长大小的变异。在Hegyi的竞争指数模型中若用胸面积来
代替胸径也能得到比较满意的结果 。
Ⅰ =∑N
J=1
(S j/ S i)· 1Lij
S j为竞争木胸面积 ,S i为对象木胸面积。
116 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　17 卷
四川大头茶的生长速度与竞争指数 I 间的相关关系在三个样地中均呈极显著的负相
关关系 ,回归方程如下:
(12)样地Ⅰ 　V=9.6618-0.7819Ⅰ
r=-0.6727(P<0.01)
(13)样地Ⅱ　V=8.4932-0.6571Ⅰ
r=-0.6900(P<0.01)
(14)样地Ⅲ　V=9.0872-0.3146Ⅰ
r=0.5823(P <0.01)
但是 ,四川大头茶的生长速度与竞争指数 Ⅰ间的相关系数在不同样地中均高于和指数
Ⅰ 间的相关系数 ,前者在三个样地中分别比后者高出 19.59 、4.08 、2.14个百分点。这说明
采用 Hegyi的单木竞争指数模型回归效果更好 ,且计算亦简便些 。
笔者还将生长速度与竞争指数 Ⅰ的关系按幂函数关系进行拟合 ,结果如下:
(15)样地Ⅰ 　V=12.6212Ⅰ -0.8000
r=-0.8511(P<0.01)
(16)样地Ⅱ　V=15.3250Ⅰ -0.8094
r=-0.8021(P<0.01)
(17)样地Ⅲ　V=17.5671Ⅰ -0.7708
r=-0.9230(P<0.01)
经显著性检验 ,相关系数均达极显著水平。用幂函数关系进行拟合比直线回归的相关
系数虽然在第Ⅰ样地下降了 1.75个百分点 ,但在第Ⅱ 、Ⅲ样地却分别提高了 7.13 、31.93个
百分点。因而 ,笔者认为用幂函数关系拟合的效果更佳 。
图 5　纯林中对象木生长速度与竞争指数的关系
Fig.5　The relation between competition index and
the speed of g rowth of objective tree in pure
forests
图 6　常绿阔叶林中对象木的生长速度与竞争指
数的关系
Fig.6　The relation between competition index and
the speed of grow th of objective tree in ever-
g reen broad-leaved forests
1171 期　　　　　　　金则新等:四川大头茶在其群落中的种内与种间竞争的初步研究
　　从图 4 、图 5 、图 6中可以看出 ,竞争指数越大 ,四川大头茶的生长速度越小 。四川大头
茶的生长受到竞争木的数量 、大小和离对象木距离的影响。竞争木越多 ,个体越大 ,离对象
木越近 ,对对象木的竞争越激烈 ,对象木的生长速度也就越小。对对象木的个体来说 ,对象
木个体越大 ,受竞争木竞争越小 ,具有生长越快的趋势 。反之越小的个体受竞争木的压抑越
强 ,在竞争中被淘汰的可能性就越大。
4.结　　论
植物体之间的竞争是自然界中普遍存在的现象。从个体水平去研究植物间的竞争强度
能更加准确地反映出个体的竞争作用 。Hegyi的单木竞争指数模型包括了竞争木的数量 、
竞争木到对象木的距离 、竞争木的大小和对象木的大小等 ,它反映了个体对环境资源利用的
差异 ,因此是个体间竞争的适合量度。
在不同林型中 ,四川大头茶的种内竞争强度均大于种间竞争强度 ,在对四川大头茶种群
动态的影响中 ,自疏作用大于他疏作用 。
竞争指数Ⅰ与对象木的大小成极显著的负相关关系 ,随着对象木胸径的增大 ,其所受到
的竞争强度将减小。对象木的生长速度与竞争指数 Ⅰ成极显著的负相关关系 ,竞争指数越
大 ,对象木的生长速度越小。总之 ,对对象木的每个个体来说 ,个体越大 ,受竞争木的竞争越
小 ,具有生长越快的趋势;反之个体越小 ,受竞争木的竞争越激烈 ,在竞争中被淘汰的可能性
越大 。
用直线回归方程和幂函数关系分别对竞争指数 Ⅰ和径级大小的关系进行回归分析 ,发
现幂函数关系的相关系数要高于直线回归方程 。同样 ,对生长速度和竞争指数 Ⅰ之间的关
系进行回归分析 ,也是用幂函数关系进行拟合的效果更佳。
参　　考　　文　　献
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