全 文 ：第 23 卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2003年　1 月
Vol.23　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2003
水杉(杉科)的叶表皮结构
马清温 张金保
(聊城大学生物系 ,聊城 252059)
摘　要　研究了采自北京 、上海和聊城(山东省)的水杉叶片 。叶上下表皮细胞特征一致:从叶顶
部到基部 ,表皮细胞壁有“直———弯曲———直”的趋势 ,但具有直或稍微弯曲的表皮细胞壁的区域
只占整个表皮面积的很小部分 。气孔的数量和分布在叶的上下表面明显不同:在某些叶片 ,上下
表面均有气孔分布 ,但上表面只有 1 ～ 100个气孔分布在叶片顶部或极少数分布在基部 ,气孔分布
区只占整个上表皮面积的一小部分 。有些叶片上表皮无气孔分布。在所有获得的表皮中 ,下表皮
气孔数量和分布变化不大 ,中脉两侧从顶部到基部各分布 3 ～ 8列气孔。没有发现叶片上表面气
孔有无或分布差异与北京 、上海和聊城三个采集点之间以及与叶片在同一植株不同位置的相关
性。杉科的许多属种在叶片的形态和排列上相似 ,化石标本又多为枝叶形式 ,有时难以区分。水
杉叶表皮结构的研究为杉科化石植物的分类 ,提供了表皮特征的参照标准 ,同时气孔参数的获得
为研究大气二氧化碳浓度的变化提供了相关数据
关键词　水杉科;水杉;表皮;气孔
EPIDERMAL STRUCTURES OF METASEQUDIA GLYPTOSTROBOIDES
HU ET CHENG(TAXODIACEAE)
MA Qing-Wen ZHANG Jin-Bao
(Department of Biolog y , Liaocheng University , Liaocheng 252059)
Abstract　Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng from Beijing , Shanghai and Liaocheng (Shan-
dong Province)were studied.Epidermal cells are ident ical betw een upper and low er surface of leaves.
Epidermal cell w alls are st raight-vavy -st raight f rom tip to base of leaves , but area possessing
straight cell w alls is account to very small part compare with the w hole epidermis.Stomata amounts
and dist ributions are obviously different between upper and low er surface of leaves.Stomata dist ribut-
ed in both low er and upper surface on some leaves.In upper surface of leaves , only 1 ～ 100 stomata
locate on tip or base and stomata area account very small part compare with w hole upper surface of
leaves.Sometimes , no any stoma locates on upper surface.Stomata amounts and distribution are
nearly invariable on lower surface of all obtained leaves , stomata arranged to 3 ～ 8 row s and located on
each side of mid-vein from tip to base of low er epidermis.Relationships were not found among di-
versi ty of stomatal dist ribution in upper surface of leaves , leaves from different location and from dif-
ferent sites of the one t ree in M .glyptostroboides.Epidermal structures of M .glyptostroboides w ill
基金项目:国家自然科学基金(30070056)和中国科学院重大项目(KZ951-B1-105)资助。
第一作者简介:马清温(1969-),男 ,副教授 ,主要从事结构植物学研究。
收稿日期:2002-08-13
of fer reference of epidermal st ructures in distinguishing fossil specimen of Taxodiaceae and provide
stomatal frequency and index for analyzing CO2consistence of atmosphere.
Key words　Taxodiaceae;Metasequoia glyptostroboides;epidermis;stomata
水杉属(Metasequoia Mik ex Hu et Cheng)是
M iki于 1941年据日本化石标本建立的 ,几年后依
然生活的水杉(M .glyptostroboides Hu et Cheng)
在中国的发现曾引起国际植物学界的轰动 。水杉
是中国特有植物 ,是水杉属现在唯一的生存种 ,分
布在四川 、湖北和湖南 ,国外约 50个国家和地区引
种栽培[ 1] 。水杉属化石在北半球的大量发现 ,说
明水杉属在晚白垩纪和第三纪曾广泛分布于北半
球并且是当时植物区系的重要组成成分[ 2] 。
　　杉科(Taxodiaceae)的许多属种在叶的形态和
排列上近似[ 3～ 6] ,化石标本由于保存的原因 ,水杉
属和杉科其他近似属的化石标本难以区分 。通过
角质层反映出来的表皮特征是压型化石细胞信息
的唯一来源[ 7] ,是区分相近属种有价值的特征 ,有
时是唯一的特征[ 8] 。水杉发现以来 ,其叶表皮的
特征已有过报道 , 但有些报道之间存在差
异[ 2 ,9 ～ 14] 。本文根据大量的完整的水杉叶片获取
表皮特征 ,同时证实根据叶片碎片获得叶表皮特征
有时不全面 。水杉表皮特征的获得为研究水杉属
化石标本提供了表皮特征的参照 ,有助于区分水杉
属和杉科其他近似属的化石标本。由于植物的气
孔参数与大气 CO2浓度密切相关[ 15 ,16] ,气孔参数
的获得为研究大气 CO2浓度的变化提供了必要的
数据 。
1 材料与方法
1.1 材料
水杉的叶片采自北京植物园 、上海大学和聊城
大学(山东省)。聊城大学的水杉树高 4.2m ,树干
基部周长 17cm 。采自聊城的水杉叶片均取自这株
水杉 ,离地面 1.2m 高至树顶部(从树干基部至 1.
2m 高之间无叶片), 每隔 30cm 高度采集叶片一
次 ,共获得 11组叶片 。
1.2 角质层的获取
将采集到的上述三地水杉的叶片放入双氧水
(H2O2)和冰醋酸的混合液 ,60°C水浴至叶片变白 ,
用毛刷去叶肉部分。采自聊城大学的 11 组叶片 ,
每组获得 6 ～ 7片完整的表皮 ,共获得 71片表皮 。
Olympus BX50显微镜观察并照相。
1.3 数据测量与分析
气孔大小包括两个保卫细胞和中间的孔 。气
孔密度是指气孔分布区内单位面积的气孔个数 ,用
每平方毫米内气孔个数表示。气孔指数(I)指气
孔分布区内单位面积的气孔数(S)乘以 100 再除
以气孔数(S)与表皮细胞数(E)之和 ,即:(I)=
100S /(E +S)。气孔密度和气孔指数均根据
0.1mm2(0.2mm ×0.5mm)的范围所获取的 ,
0.2mm大约覆盖叶中脉两侧的气孔区域 ,每侧叶
中脉的气孔区域的宽度覆盖 ,每一范围获取气孔密
度和气孔指数两个数值。所有的数据均计算 100
个值 ,取平均值或分析其范围 。
2 结果
表皮细胞特征在叶片上下表皮一致 ,非气孔分
布区内 ,表皮细胞近长方形 ,长轴与中脉平行(图版
I:1 , 2),有时细胞壁上可见纹孔(图版 I:3)。整个
叶表皮从顶部到基部 ,细胞壁具有直 、稍微弯曲 、明
显弯曲 、稍微弯曲 、直的趋势 。直或稍微弯曲细胞
壁的表皮细胞位于叶片顶部和基部 ,中脉和叶缘处
的几行表皮细胞稍微弯曲 ,直或稍微弯曲细胞壁的
表皮细胞只占整个表皮面积的极少部分(图 I:2)。
明显弯曲细胞壁的表皮细胞位于叶片中央 ,占大部
分面积。由于细胞壁的弯曲 ,因此表皮细胞形状有
时变的不规则 。气孔分布区内的表皮细胞形状和
大小相对于非气孔分布区不规则(图版 I:2),表皮
细胞的形状有时近方形或呈多角形(图版 I:3),近
长方形的表皮细胞长宽比也较小 ,细胞壁弯曲程度
也小 ,有时细胞壁近直(图版 I:4)。非气孔部位表
皮细胞平均长 92.3μm ,宽 23.8μm ,长宽比约为 4.
0。同一叶片 ,顶部和基部表皮细胞长宽比相对于
中部要小 。
气孔的数量和分布在叶上下表皮明显不同 。
所有的下表皮都有大量的气孔 ,气孔的数量和分布
缺乏明显的变化 ,从顶部到基部 ,在中脉两侧各有
3 ～ 8列气孔排列 。上表皮气孔分布情况有三种类
型:上表皮无气孔 ,这种类型表皮有 32片;1 ～ 100
个气孔(气孔数目多在 20 ～ 50个之间)分布在上表
皮顶部的中脉两侧 ,这类表皮有 33片;仅几个气孔
(气孔数目少于 10个)分布在叶片基部的表皮有 5
片。对于有气孔的上表皮 ,气孔分布区仅占极少的
331 期　　　　　　　　　　　　　　　　　马清温等:水杉(杉科)的叶表皮结构
部分(图版 I:1)。另外 ,发现有 1 片上表皮 ,气孔
分布区向下延长至近基部 ,但气孔数量并没有明显
增加 。下表皮气孔密度平均为 190.1 个/mm 2 ,气
孔指数平均为 17.1。
气孔长约 47.3μm ,宽约 21.1μm 。保卫细胞
壁加厚并在两个保卫细胞相联合的部位向极部延
长。保卫细胞长约 47.1μm ,宽约 7.6μm ,副卫细
胞盖在部分保卫细胞之上 。气孔口椭圆形 ,有时长
方形 ,20.3μm 长 ,6.0μm 宽(图 I:3 ,4)。气孔长轴
多数平行于中脉 ,少数斜向或垂直于中脉。
3 讨论
以往多认为水杉的表皮细胞壁是弯曲
的[ 2 ,10～ 12] ,这是在杉科植物其他属种比较少见的
特征 ,并作为水杉与其他相近属的一个重要区别特
征[ 10～ 12] 。根据本文研究结果 ,同一水杉表皮的不
同部位 ,表皮细胞壁或直或弯 。如果表皮细胞的特
征是来自几块表皮碎片 ,所获得的特征在区分水杉
和其他近似属时是没有价值的 ,具有直的表皮细胞
壁的化石标本 ,不能排除是水杉的可能性。采自辽
宁的化石水杉标本具有近直的表皮细胞壁[ 17] 。
根据以往报道:不同地区的水杉 ,其表皮特征
也有差别 。在美国 Berkeley 栽培的水杉 ,气孔分布
在叶片下表面和上表面的顶部[ 13] 。采自北京[ 2 , 14]
和美国Wisconsin[ 10]的叶片上表面无气孔分布 ,气
孔仅分布在叶片下表面 。其他的研究结果也说明
叶片上表面无气孔分布 , 气孔只存在于下表
面[ 5 ,11] 。通过本文研究:北京 、上海和聊城三个采
集点的水杉表皮的上表面既有有气孔分布的 ,也有
没有气孔分布的 ,所有的下表皮都有大量的气孔存
在。叶片上表面的气孔有无或分布差异与三个产
地之间没有相关性。通过对聊城的水杉叶表皮做
进一步研究发现 ,在所采集的 11组叶片中 ,也没有
发现上表皮气孔有无或分布差异与叶片在同一植
株不同位置的规律性关系 。
气孔仅分布在水杉叶的下表面[ 2 , 5 , 10 ,11 , 14] ,气
孔的开口方向是纵向的[ 5 ,10] ,都曾作为水杉表皮
的鉴别特征[ 9] 。上表面有时发现气孔和斜向或垂
直中脉方向的气孔的发现 ,削弱了这些特征分类上
的意义。
Flo rin在研究松柏类植物材料时 ,指出保卫细
胞的增厚是木质素增厚[ 18] 。Boulter 认为杉科中
木质化保卫细胞最主要的特征是保卫细胞相联合
的极端增厚的极层(polar lamellae)结构[ 19] 。在杉
科植物化石的研究中有时很少注意保卫细胞壁的
结构 ,这可能由于很多化石标本中这种结构没有被
保留 ,但在有的化石材料保存的相当完美[ 20] 。
在叶片的不同部位 ,特别是在上表皮 ,水杉的
叶表皮特征也有所不同 。因此 ,根据叶的碎片得到
的表皮特征 ,有时是不完全的 。根据同一叶片的不
同部位得到的叶表皮特征 ,结果有可能差别很大 。
最后需要说明的是:表皮仍然是化石植物分类的重
要依据之一 ,只是表皮特征的获取要尽量全面 、准
确。现代植物尽量分析完整的叶片 。对于化石标
本 ,在难以获取完整角质层的情况下 ,要尽量分析
大量的角质层碎片 。
致谢 聊城大学生物系李强参加部分研究工作 , 在此
致以诚挚的谢意。
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图 版 说 明
1.上表皮顶部(125×);2.下表皮顶部(125×);3.上表皮 ,
图 1 部分放大(500×);4.气孔(500×)
Explanation of plate
1.Upper epidermis of top leaf(125×);2.Lower epidermis of
top leaf(125×);3.Upper epidermis of top leaf , enlargement
part on figure 1 (500×);4.Stomata(500×)
351 期　　　　　　　　　　　　　　　　　马清温等:水杉(杉科)的叶表皮结构