全 文 ：第 23 卷 第 2期
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.
23 N o
.
2
植 物 研 究
B U l 卫IT N OF B OTA IN CA L RE SEA R CH
2)(X 3
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年 4 月
2)(X 3
威类植物配子体发育的研究 ’
曾汉元 , 丁炳扬 2
( 1
. 怀化学院生物系 ,怀化 4 18 0 8)
( 2
. 浙江大学生命科学学院 ,杭州 31 X() 28 )
摘 要 研究了福建观音座莲 、 华南紫其 、 粗齿紫莫 、 粗齿渺锣 、 溪边凤尾旋 、 埃蛤草 、 狭翅铁角
旋 、 乌毛旋等 21 种旋类植物的配子体发育过程 。 结果如下 : ( l) 对袍子和 配子体性状的 U P G -
M A 法聚类分析结果表明 , 秦仁昌分类系统中亲缘关 系近的种类在袍子和配子体性状方面相似
性也高 , 但也有少数例外的情况 ; ( 2 )旋类植物的配子体发育有许多共性 ,但也存在许多不 同
点 ; ( 3 )配子体发育中出现的某些性状是稳定的 , 可以作为分类的依据 。
关键词 旋类植物 ;配子体 ;发育 ;聚类分析
S T U D刃ES O N T H E G A M E T O P H Y T E S D E V E L O P M E N T IN F E R N S
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( 1
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山mu dn a o c触 1 1 , 山 m “ 耐“ ba n肠 i如l ia , A肠op h汉a de nt ic “ 坛切 , 尸切心 ~ 肠
a , 尸切心 沉u a at , 通胡 len i -
。 m 。电入t i i , B le hc n u m o n沁n t a le , e te . I t su g e s t s ht e se : ( l ) hT e e lu s t e r an 脚 5 15 w iht UGP M A on ht e
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e n 一 C han g e l a s s街 盯set m ( 19 7 8 ) aer er s e mb le i n g田m e otP h y et s e har e te sr , B u t ht e er a er som e
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K ey wo
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s ; g a m e otp h y et
s ; d e v e lop m
e n t ; e l u s et r a n a l y s is
利用蔗类植物为材料进行配子体发育的研
究 ,前人已做过大量的工作 。 其中最值得一提的
是 N ay ar 和 Kau r 的工作 ,他们研究了一百多种旅
类植物配子体发育过程 , 在总结前人的研究成果
的基础上 ,把薄囊蔽纲配子体的发育方式归纳成
七大类型 [ ’ l ,为今后的研究工作奠定了基础 。
在国内 ,包文美 、刘保东 、敖志文 、 王全喜 、 林
孝辉等人做了大量的研究工作 2[ 一 ’ “ 〕 , 较系统地研
究了东北产旅类植物卷柏科 ( elS 哈 n e ll a e e ae ) 、 木
贼科 ( E q u i s e at e e a e ) 、 中国藏科 ( S ion p te ir d a e e a e ) 、
铁线藏科 ( A d ian t ac e a e ) 、 蹄盖蔗科 ( A ht iyr ac e a e ) 、
金星藏科 ( hT e ly p t e ir dac e a e ) 、 铁角旅科 ( A s p l e -
n i a e e a e )
、球子威科 ( o n oc l e ac e ae ) 、岩旅科 ( Wo d -
s ia e e a e )
、 鳞毛蔗科 ( D yr o p te ir d a e e a e ) 、 水龙骨科
· 第一作者简介 : 曾汉元 ( 19 6 一 ) ,男 , 湖南省绥宁县人 , 讲师 , 主要从事植物生物学教学和科研工作。
收稿日期 二2X() 2 一 04 一仍
2期 曾汉元等 :孩类植物配子体发育的研究
( Po ly po di ac ea
e
)等的配子体发育过程 , 证实了藏
类植物配子体发育中的某些性状在探讨科 、 属的
系统发育与分类方面有一定的价值 。
本文所研究的 21 种旅类植物的配子体发育 ,
尚未有过报道 。
材料与方法
的配子体 ,洗净后制成临时装片 ,在光学显微镜下
进行观察 ,重点记录配子体各发育阶段的特点 ,拍
好照片 。 所用显微镜为 OYL M P U S 一 C 一 35 D A 一 2
和 OYL M PU S 一 C 一 3 5 A D 一 4 。
1
.
2 数据处理方法
对各种抱子和配子体性状状态进行编码 ,然
后用数据处理软件进行分析处理 。
1
.
1 实验材料与实验方法
实验材料为 21 种旅类植物的抱子繁殖所得
到的配子体 (有关藏类植物的名称请看后面的统
计表 ) 。
抱子萌发后 , 从培养盆中取出不同发育时期
2 结果分析
2
.
1 21 种藏类植物抱子和配子体各发育阶段的
特征
表 1 21 种旅类植物抱子和配子体各发育阶段特点的t 化结果
aT ble 1 hT
e 甲a n t iif e iat on esr 血 5 Of d e v e lo pm e n tal s t昭 e fe at u er s Of th e s op er s a n d g am e t o p h y t e s of 2 1 fe m s
颈器卵特征精子器特征特征
植物名称
( N am
e
)
原叶
体发
育类
型
毛状
体脱
落早
晚
原叶
体成
熟快
慢
原叶
体是
否具
真菌
毛状体有无丝状体长度抱子萌发类型抱子萌发快慢抱子颜色饰纹摺皱与周壁无有抱子大小抱子类型
l 对开旅
外州似臼 “ 响阵 n d八 ,
2 罗曼旅
倪洲无柳纪泊 eb
~
3澳边凤尾旅
八口自 ~ 七
口
4华南紫其
山爪助面 似人以吞i
5狭翅铁角旅
几叨众成吻 脚电人城
6粗齿渺锣
A肠op h如 de 耐幼以。招
7风尾蔗
几口自 `爬心众口
8福建观音座莲
An砂 oP比山户几交川臼
9娱蛤草
几 e山 沉以。 at
10 刺齿凤尾旅
几亡山 d句知 r
1 对马耳旅
oP加忿众人u二 招。 一 : i
smen
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12井栏边草
气山 m心 t诉成互
15 6 植 物 研 究 2 3卷
3 1长江蹄盖旅
A姚州 “ 。 肠e a~
14江南星截
M ICr o 3诫。 he 州
5 1粗齿紫其
伪 mn u dab ank si如 l她
6 1狗脊截
W次对阴心 aJ a即n ic a
17斜方复叶耳蔗
A r ae hn 动J 。 刁切州必成公泊
8 1风 丫旅
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n 弓化卯’ Q
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产移义 .n如
19水龙骨
P o切侧动`。 几砚四几如
2 0镰羽贯众
匀喊口械二 b a如。 a
2 1乌毛旅
召肠 c人n u爪 。门泛瓜 ae l
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说明 :抱子类型 5 1城 ,溉 yt pe ,抱子大小 S p o沈5 id m en is on ,周壁 P ier s即 d u m ,纹饰与摺皱 S` a an d fol d ,抱子颜色 S即湘 co lor ,抱子萌发快
慢 S p l概 罗irm ant ion v e loc ity ,抱子萌发类型 S脚、 罗m in iat on t y pe s ;丝状体长度 玩 n gt h of 而切 p last ;原叶体发育类型 eG rm iant ion tyP e of
p ort h` u m , 毛状体有无 irT cb onI e( hvae or n ot ) ;毛状体脱落早晚 hT o it m e of 币hc ome abj iect on ;原叶体成熟体快慢 C七mr in at i. 日讲翻 of p卜
伟al ; u明原叶体是否具真菌 Hvia ng or not hvia ng s yn l ib iot c fo n iso ;d 精子器特征 hT e fe a ot ye o of an ht ier d ;颈卵器特征 hT 。 介妞加心 of 二阮gon i -
川抱子类型 :抱子手裂缝 , 三槽四面型的记为 。 ,抱子一裂缝 ,一槽两面型的记为 1 ; ( 2) 抱子大小 : 直径 20 一 50 卿 的记为 0 , 直径
50
一 10 卿 的记为 1 ; (3) 抱子无周壁或壁厚的记为 。 ,抱子有周壁或壁薄的记为 1 ; ( 4 )抱子表面光滑记为 0 ,抱子周壁上有褶皱或外壁
上有纹饰记为 1 ; (5) 抱子不含叶绿素 ,无光合作用的记为 0 ,抱子含叶绿素 , 有光合作用的记为 l ; ( 6) 抱子萌发慢的 (在 2 周以上才萌
发 )记为 0 ,抱子萌发快的 (在 0 一 2 周内萌发 )记为 1 ; ( 7) 抱子萌发类型 :紫其型记为 l , 书带戴型记为 2 ,膜旅型记为 3 ; ( 8) 丝状体长度
在 5个细胞以上的记为。 ,在 2 一 4 个细胞的记为 l ; ( 9) 原叶体发育类型 :铁线戴型记为 1 ,水旅型记为 2 ,三叉旅型记为 3 ; ( 10) 片状体
和早期原叶体上无毛状体的记为 O ,有毛状体的记为 1 ; ( 1 1) 毛状体脱落早的 (成熟原叶体上无毛状体 )记为 O ,毛状体脱落晚的(成熟原
叶体上仍具有 )记为 l ;无毛状体的记为 2 ; ( 12) 原叶体成熟慢的 (指从原叶体的出现到幼抱子体的出现历时在 8 周以上 )记为 0 ,原叶体
成熟快的记为 1 ; ( 13 )原叶体内具有共生真菌的记为。 , 无共生真菌的记为 1 ; ( 14) 精子器大的 (直径大于 45 协m )记为 0 ,精子器小的(直
径小于 45 卿 )记为 l ; (巧 )颈卵器大的 (直径大于 60 卜m )记为 。 ,颈卵器小的 (直径小于 60 卿 )记为 1 。
2
.
2 21 种旅类植物抱子和配子体性状的聚类分
析结果
聚类分析结果如图 1 所示 :
从聚类分析树状图中可知 :
( l) 属于厚囊蔗纲的福建观音座莲单独为一
支 ,然后它再与分类地位比较低等的紫箕科 、秒锣
科 、凤尾旅科和裸子蔗科的种类聚在一起 ;分类地
位相对高等的蹄盖旅科 、铁角藏科 、 乌毛蔗科 、鳞
毛旅科和水龙骨科的种类聚在一起 。
( 2 )亲缘关系近的种类先聚在一起 , 然后再与
亲缘关系略远的种类聚在一起 。 例如 : 对开藏和
狭翅铁角旅都属于铁角蔽科 , 聚在一起 ;狗脊威和
乌毛藏都属于乌毛旅科 , 聚在一起 ,然后再与同科
的罗曼旅聚在一起 ;斜方复叶耳旅和镰羽贯众都
属于鳞毛蔽科 ,聚在一起 ,然后再与同科的对马耳
蔽聚在一起 ;华南紫其和粗齿紫其都属于紫其科 ,
聚在一起 ;刺齿凤尾藏 、娱蛤草和凤尾旅都属于凤
尾藏科 ,它们的聚类距离也比较近 。
( 3 )例外的情况也存在 。 凤尾旅科的溪边凤
尾旅与裸子藏科的凤 丫蔽聚在一起 ,却与同科的
井栏边草的聚类距离 比较远 ;溪边凤尾旅和凤 丫
族与秒锣科的粗齿秒锣的聚类距离也比较近 ;紫
其科的两个种与凤尾旅科的娱蚁草聚在一起 。
2
.
3 21 种旅类植物配子体发育所表现出的共性
2
.
3
.
1 丝状体阶段细胞的多少是一个比较稳定
的性状 ,具有种的特异性 , 与光照强度无关 , 光照
强度只影响丝状体细胞的长度 。 当光照极弱时 ,
细胞长度会增加 。 发育出的丝状体如果放在黑暗
中培养 , 则不能有二维生长 。 这与马义伦 、 王伏
雄 〔川报道的相同 ,也与种子植物所表现出的 “ 光
2期 曾汉元等 :旅类植物配子体发育的研究
5 216 21 170 214 19 1 1 13 3 16 810 49 1 57 1 2 8
图 1 1 2种截类抱子和配子体性状的 U PG MA聚类分析树状图
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t er sf O 21f er ns s卯 r es a nd g am e to P场 t es
抑制生长 ,促进分化 ” 的规律性相一致 。
2
.
3
.
2 真旅目蔽类的成熟原叶体一般是两性的 ,
既有精子器又有颈卵器 。 精子器一般在幼小的原
叶体时就已开始出现 ,颈卵器的发生往往比精子
器要晚 3 一 5 周 。 精子器的位置一般在原叶体背
面假根的中间 ,但也有的在凹 口处 , 还有的着生在
原叶体边缘 。 颈卵器在靠近 凹 口处的中脉上形
成 。
2
.
3
.
3 性已成熟的原叶体上充满了晶亮的水珠 。
如果选取这样的原叶体放在显微镜下观察 ,很可
能会看到正在释放或者快要释放精细胞的精子
器 ,放出的精细胞在短时间内就能达到生理上 的
成熟 ,成为有运动能力的精子 。
2
.
3
.
4 受精后形成合子 。 合子第一次分裂形成
一个顶细胞和一个基细胞 ,然后各分裂一次形成
“ 四分体 ” 。 以后由此发育出根 、茎和叶 ,形成幼抱
子体 。 胚胎和幼抱子体早期 的营养 由原叶体提
供 。 幼抱子体上长出的第一 、第二片叶及其叶脉
在形态和结构上与以后长 出的叶不同 , 可称为幼
态叶 。
2
.
3
.
5 受精后原叶体由大变小 , 由绿变黄 , 由厚
变薄 ,最后死亡 。 21 种蔽类的原叶体消失的时期
一致 ,都是在幼抱子体出现第 3 片叶后消失 。
2
.
3
.
6 毛状体的出现是一个进化性状 。 一般说
来 ,只有进化地位较高等的蔽类植物的原叶体 ,才
具有毛状体 。
2
.
3
.
7 成熟的原叶体上着生十多个甚至几十个
颈卵器 ,但 1 片原叶体上往往只能发育出 l 株幼
抱子体 。
2
.
3
.
8 藏类植物配子体的形状和大小与播种密
度 、 温度 、光照 、 营养和水分等因素有关 , 不是稳定
性状 。 在密度过大时 , 原叶体可变成盾状 、 长线
状 、 出现裂口甚至多分枝丝状 。
3 讨论
3
.
1 原叶体的相对大小预示着性器官的成熟程
度 ,因此 ,受精早晚与原叶体的相对大小有关 ,并
且受精后同种的和不同种的原叶体的死亡时期基
本一致 , 都是在幼抱子体出现第 3 片叶后消失 。
这一结果与郝丽珍等报道的 “ 旅菜 ( tP e idr iu m aq -
u i l i n u m v a r
.
l a tius e u l u m )受精早晚与配子体大小
没有直接的关系 , 而与配子体成熟度即精子器和
颈卵器产生的早晚密切相关 , 受精后 配子体死亡
的早晚在个体间存在明显差异 ” L” 〕有所不同 , 有
待进一步研究 。
3
.
2 凤尾菠原叶体发育类型为水藏型 , 与蒋丽
娟〔” 】报道 的一致 , 但未观察到她所报道 的介 于
A d i a n t u m 型和 C e r a t o p te r i s 型之间的中间型 。
3
.
3 镰羽贯众 、斜方复叶耳藏和对马耳藏等 3 种
藏类植物 ,尽管属于三个不同的属 (贯众属 、 复叶
耳威属和耳截属 ) ,但它们的抱子萌发类型都为书
带蔗型 , 原叶体发育类型都为三叉蔗型 。 另据 王
1 5 8 植 物 研 究 23 卷
全喜等报道 ,鳞毛旅属的粗茎鳞毛蔗 、华北鳞毛旅
和远东鳞毛旅以及耳藏属的鞭叶耳旅和棕鳞耳蔗
的抱子萌发类型也是书带蔽型 , 原叶体发育类型
也是三叉族型 〔’ 4 ] , 因此 , “ 书带蔗型抱子萌发方
式” 和 “ 三叉蔽型原叶体发育方式 ” 在鳞毛旅科的
配子体发育中可能具有普遍性 。
3
.
4 毛状体出现的早晚 、 毛状体的形状 、 毛状体
脱落的早晚等性状是比较稳定的性状 。 据王全喜
等报道 : 根据毛状体出现的时间 、 毛状体的形状 、
其覆盖的腺体宿存或早或晚脱落等特点 , 可以把
所研究的鳞毛旅属和耳藏属区分开 , 毛状体的有
关性状可用于属间或种间分类仁’礴1 。 但是 , 毛状体
的功能是什么 ? 它的多方面性状为什么是稳定
的? 它在蔗类植物进化中有何意义 ? 所有这些问
题 ,有待深人研究 。
3
.
5 李兆亮 、 原永兵等认为 : “ 在蔗类植物的原
叶体培养过程中 , 当原叶体由绿色转变成浅褐色
时 ,表明精子器已经成熟了 ” 〔` , ] 。 我们在实验中
观察到 , 当原叶体上出现晶亮的水珠时 ,精子器即
已成熟 ,但此时原叶体仍为绿色 。
4
. 结论
4
.
1 对抱子和配子体性状的 U P GM A 法聚类分
析结果表明 , 秦仁昌分类系统中亲缘关系近的种
类在抱子和配子体性状方面相似性也高 ,但也有
少数例外的情况 。
4
.
2 蔽类植物的配子体发育有许多共性 , 但也
有许多不同点 。
4
.
3 蔽类植物配子体发育中出现的某些性状是
稳定的 ,可作为分类依据 。
参 考 文 献
1
.
N ay ar
,
K油u r . Gam e ot phyt es of h o m os po or us fe nsr
.
B ot an y
R e v ie w
,
197 1
,
37 ( 3 )
:
29 5 一 3 96
2
. 刘保东 ,张大维 . 卷柏科 1 种雌配子体形态发育的研
究 . 植物研究 , 19 3 , 13 ( 3 ) : 250 一乃6
3
. 包文美 ,敖志文 ,陈发生 . 东北藏类植物配子体发育的研
究 (水龙骨科 ) . 植物研究 , 19 55 , 5 ( 4 ) : 10 1 一 1 14
4
. 包文美 ,敖志文 ,刘保东 . 东北戴类植物配子体发育的研
究 (铁线蔗科 ) . 植物研究 , 1987 , 7 (4 ) : 63 一 72
5
. 包文美 ,敖志文 ,刘保东 ,等 . 东北旅类植物配子体发育
的研究 (球子旅科 ) . 植物研究 , 19 55 , s ( 3 ) : 19 3 一加s
6
. 包文美 ,敖志文 . 东北藏类植物配子体发育的研究 (岩旅
科 ) . 植物研究 , 19 5 , 15 ( 4 ) :如 7 一 4 13
7
. 包文美 ,王全喜 ,敖志文 . 东北获类植物配子体发育的研
究 ( 中国蔗科 ) . 植物研究 , 19 5 , 15 ( 3 ) : 373 一 376
8
. 包文美 ,王全喜 ,敖志文 . 东北截类植物配子体发育的研
究 (金星旅科 ) . 植物研究 , 19 4 , 14 ( 4) : 40 一 41 5
9
. 包文美 ,王全喜 ,敖志文 . 东北孩类植物配子体发育的研
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10
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( 2 )
: 1 一 8