全 文 ：第 23 卷 第 4 期 植 物 研 究 2003年 10 月
Vol.23 No.4 BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 2003
关龙胆开花结实生物学特性
孙 阎 王 臣 刘鸣远
(哈尔滨师范大学 ,哈尔滨 150080)
摘 要 关龙胆系中药材商品名 ,原植物为龙胆属三种植物(东北龙胆 、粗糙龙胆 、三花龙胆)。
本文对关龙胆从花蕾至果实发育全过程进行了观察与讨论 。明确了它们有 15天左右的花期相
遇 ,可进行杂交;繁育行为属兼性自交;花期较长导致种子胚发育不整齐。
关键词 龙胆属;开花;结实;生物学特性
THE BIOLOGICAL CHARACTERS OF FLOWERING AND
FRUITINGOF GUANLONGDAN
SUN Yan WANG Chen LIU Ming-Yuan
(Harbin Normal University , Harbin 150080)
Abstract Guanlongdan is a commercial name of Chinese drug .The original plants contain 3
species of Gentiana(G.manshurica 、G.scabra 、G.tri f lora).The developmental process f rom
flow er bud to f rui t w as observed and discussed in this paper.It was clear that the 3 specise of Gen-
tiana are able to hybrize each other.the breeding behavior belongs to facultative selfing and the de-
veloping of the seed embryo is irregular.
Key words Gentiana;flowering;f ruit ing;biological character
引言
关龙胆系商品名 , 包括东北龙胆(Gent iana
manshurica Kitag.)、粗糙龙胆(G.scabra Bunge)
及三花龙胆(G.tri f lora Pall.)。因其主产我国
东北地区 ,因此俗称“关龙胆” 。属于龙胆科多年
生草本植物 ,以根及根茎入药 ,有泻肝胆实火 ,除
下焦湿热之功效 。主治黄疸 、胆囊炎 、高血压 、耳
鸣等症[ 1 ,2] 。
近年来 ,由于采收量远远超过了自然生长量 ,
关龙胆产量急剧下降 ,野生资源已濒临枯竭 。几
年来人们通过有性繁殖和无性繁殖的方法 ,比较
成功地将野生种变为家植[ 1～ 11] 。但三种原植物
在产量 、有效成分 、抗病性等方面存在差异且呈互
补性 。东北龙胆有效成分为 4.47%(苦甙含量),
且抗病性好 ,但产量稍低 ,易倒伏;粗糙龙胆有效
成分为 4.10%,产量高 ,不易倒伏 ,但抗病性差;
而三花龙胆有效成分 3.63%,产量也低 。
本文报道其开花和结实生物学方面的观察结
果 ,为关龙胆杂交育种工作提供基础资料。
1 材料与方法
试材东北龙胆野生型 、栽培型及其粉花 、白
花 、宽叶变异型均取自泰康 ,粗糙龙胆取材于呼
黑龙江省教育厅科学技术研究项目 ,编号:9551010。
第一作者简介:孙阎(1981—),男 ,哈尔滨师范大学在读硕士 ,主要从事植物生物学研究。
收稿日期:2003-04-21
兰 ,三花龙胆取材于镜泊湖。以上标本均栽于哈
尔滨师范大学生物系实验园内 。
于 2001年和 2002年的 6 ～ 10月间从花蕾期
到末花期定期观察花的着生规律 、开放动态 、结实
及影响花开放的因子 。选取典型的花作为观察材
料 ,开花以花冠打开 10%,能授粉为准。柱头的
可授性检测采用套袋法[ 12] ,套袋材质为玻璃纸 。
2 结果分析
2.1 开花生物学特性
2.1.1 花期
2年生的植株开始开花结实 ,每株有花 1 ～ 8
朵 ,多年生可达 10 ～ 25 朵。8 月上旬始花 ,花期
能延至 9月下旬 ,三种龙胆生育期的比较见表 1。
据表 1东北龙胆始花期 8 月 5日 ,末花期 9
月 10日 ,个别植株在 8月 1日就已开花;粗糙龙
胆始花期 8月 26日 ,末花期 9月 29日;三花龙胆
始花期 8月 19日 ,末花期 9 月 14 日 。故 8月末
至9月上旬三个原植物花期相遇 ,相遇时间为十
五天左右 ,有自然杂交的可能 。
表 1 三种龙胆生育期的比较
Table 1 Comparation of growing period of 3 specise of Gentiana
种类
Specise
花蕾期
Flower bud phase
始花期
First f low ering phase
盛花期
Full blooming phase
末花期
Last flow ering phase
果期
Frui t phase
东北龙胆 G.manshurica Jun.28～ Jul.3 Aug.5～ Aug.12 Aug.10～ Sep.3 Aug.30～ S ep.10 Sep.1～ Sep.22
粗糙龙胆 G.scabra Aug.26～ S ep.4 Aug.26～ Sep.4 Aug.29～ Sep.21 Sep.17～ S ep.29 Sep.20～ Oct.11
三花龙胆 G.t ri f lora Jun.25～ Jul.1 Aug.19～ Aug.23 Aug.21～ Sep.5 Sep.3～ S ep.14 Sep.10～ Sep.20
表 2 三种龙胆及变异类型花期花的开放动态
Table 2 Flow ering dynamics of 3 specise of Gentiana and their varieties
种类
Specise
观察花朵数
(个)
No.of flowers
observed
花打开的时
间
Time of f los-
sification
花闭合的时
间
Time of f low-
er closing
花初放至五
个花药刚离
开柱头的时
间 T 1(h)
花初放至五
个花药完全
离开柱头的
时间 T2(h)
花初放至柱
头张开的时
间 T3(h)
单花花期
Uni florous
f low ering
phased(d)
东北龙胆(野生)
G. manshurica
(wild)
15 6:00～ 8:00 17:00～ 19:00 45 72 53 9
东北龙胆(栽培)
G.manshurica (cul-
tivated)
25 6:00～ 8:00 17:00～ 19:00 32 52 47 8
东北龙胆(宽叶)
G.manshurica(lat i-
folia)
19 6:00～ 8:00 17:00～ 19:00 45 62 66 9
东北龙胆(白花)
G.manshurica(alb-
if lora)
19 6:00～ 8:00 17:00～ 19:00 47 67 52 9
东北龙胆(粉花)
G. manshurica
(sub roseif lora)
22 6:00～ 8:00 17:00～ 19:00 47 62 65 8
粗糙龙胆
G.scabra 18 6:00～ 8:00 17:00～ 19:00 24 50 40 8
三花龙胆
G.t ri f lora 12 6:00～ 8:00 17:00～ 19:00 44 ＊ 60 5
注:T1:花初放至五个花药完全离开柱头的时间 Time f rom flowering to five anthers leaving st igma completely
T2:花初放至五个花药刚离开柱头的时间 Time f rom flowering to five anthers just leaving st igma
T3:花初放至柱头张开的时间 Time f rom f low ering to stigma spreading
454 植 物 研 究 23卷
2.1.2 花开放动态
2.1.2.1 单花开放动态
每朵花初放时五个雄蕊紧贴雌蕊 ,花药靠近
柱头周围 , 此时柱头未张开 , 比雄蕊短 0.2 ～
0.4 cm ,开放 1至 2 天柱头伸长与雄蕊等长或略
长。这时花丝外展使五个花药逐渐离开柱头 ,当
达到花瓣内侧时称为完全离开 。柱头则在雄蕊完
全离开或离开过程中张开 ,柱头面外露可以接受
花粉 。表 2为单朵花初放至五个花药刚离开柱
头 、完全离开柱头及柱头张开的时间。
由表 2看出:从花初放至五个花药刚离开柱
头的时间以粗糙龙胆最短 ,为 2 ～ 4小时 ,东北龙
胆变异型白花 、粉花最长 ,为 47小时;从花初放至
五个花药完全离开柱头的时间以粗糙龙胆最短 ,
为50小时 ,以东北龙胆(野生型)最长 ,为 72小
时;从花初放至柱头张开的时间以粗糙龙胆最短 ,
为40小时 ,以东北龙胆(宽叶型)最长 ,为 66小
时。五个雄蕊刚离开柱头至柱头张开的时间以白
花最短 ,为 5小时 ,以东北龙胆(宽叶型)最长 ,为
21小时 。另外 ,单朵花花期以三花龙胆最短 ,为 5
天 ,其它种大都 8 ～ 9天。
每朵花晴天 6:00 ～ 8:00开放 ,17:00 ～ 19:00
关闭 。如遇阴雨天或较大的风天则延迟开放或提
前关闭 ,一般来说不是整天阴雨总是中午左右开
放。只要早晨天气晴朗即使温度较低时也能正常
开放 ,晴朗的傍晚温度较高时其关闭也延迟 。说
明气候因子对关龙胆的开花有很大影响 。每朵花
在花期后两天其张开时间延后 ,关闭时间提前 ,并
伴有花瓣的萎缩 ,柱头完全张开并反卷 ,经实验证
明这时的花粉还具有萌发能力 。
开花后张开的柱头面无明显分泌物 ,受精后
的柱头由白绿色变为紫色。选取即将开放的花
(此时花药还未散粉)去雄并套袋 ,对张开的柱头
人工异花授粉 ,进行柱头的可授性检验 ,结果如表
3:柱头张开 6 天仍能接受花粉 ,且结果率仍达
70%以上 ,饱满种子比率在 90%以上。6天之后
授粉的其结果率和饱满种子比率明显下降。东北
龙胆从花初放至柱头张开大约 2 天时间 ,而花期
8天 ,即正常授粉时间为 6天 ,实验表明柱头张开
10天时(此时花已闭合 4天)还可以接受花粉 ,所
以花在闭合后的 4天之内其柱头仍有可授性 。
表 3 东北龙胆柱头可授性的检测结果
Table 3 The test results of stigma receptivity of Gentiana manshurica Kitag.
花朵数(个)
Number
of f low ers
柱头张开至受粉间隔(d)
Time f rom stigma spreading
to pollination(d)
结果数目(个)
Number
of fruit
结果率(%)
Fruit-set ting ratio
饱满种子占比率(%)
Full seed ratio
27 1 26 96 98
32 2 31 97 98
22 4 19 86 95
17 6 13 76 93
16 8 4 25 26
11 10 3 7 22
2.1.2.2 单株开放动态
由于实验材料有限 ,以东北龙胆为材料观察
了其单株开放动态 。东北龙胆为簇生聚伞花序 ,
单花或数朵簇生于茎的顶端 ,多年生植株在中上
部的叶腋处生 1至数朵不等 ,开花顺序为主茎顶
端先开花 ,之后是邻近叶腋处花序的顶花 ,然后为
各花序下部的花 ,因而整株花期的持续时间较长。
以单株来看 ,从第一朵花开放到最后一朵花凋谢
大约 25天左右 。植株因霜冻而枯萎 ,枯萎期从 9
月上旬一直到 9月下旬大约两周左右。
2.1.3 传粉媒介
开放前 1 ～ 2天时花药已经开裂(侧向开裂),
有部分花粉散出。当花瓣首次张开时 , 5个雄蕊
的花粉已经大部分散出。初花期时 ,访花昆虫很
少 ,盛花时访花昆虫亦不多 ,主要为蚂蚁等膜翅目
小昆虫 3 ～ 4种 。昆虫访花时间主要集中在 8:00
～ 11:00和 14:00 ～ 17:00。早 8 点之前 ,露水较
大 ,温度较低 ,很少见访花昆虫的活动。而 8点之
后 ,露水渐退 ,温度逐渐升高 ,访花昆虫活动增加。
在高温的中午 ,访花昆虫也较少 ,说明温度对访花
4554期 孙 阎等:关龙胆开花结实生物学特性
昆虫存在影响 。另外 ,大风天或阴雨天也见不到
昆虫访花。关龙胆访花昆虫很少 ,且个体都很小
(1 ～ 4 mm),还不善飞翔 ,所以其活动范围就较
小 ,不利于异花传粉 。
2.1.4 自花传粉机制
花在每天闭合的过程中 ,使贴附在花冠筒内
侧的五个雄蕊回收 ,导致花药离开裂的柱头很近。
另外 ,柱头开裂时向下反卷生长 ,有的则向外螺旋
式的反卷生长 ,这样就缩短了柱头与已裂开花药
的距离 ,有利于自花传粉 。表明具有自动的自花
传粉机制 。过去文献一直记载东北龙胆主要是异
花授粉[ 13 , 14] ,我们对东北龙胆套袋观察发现其人
工自花受粉与异花受粉均有很高的结实率 ,差异
不明显 ,哪种授粉方式更好还需要对种子生物学
进行细致的研究 。
2.2 结实生物学
2.2.1 单果成熟过程
东北龙胆茎顶最早开放的花 9月初果实完全
成熟 ,从开花到种子成熟大约 25天左右 。未受粉
的雌蕊逐渐萎缩 ,已受粉的雌蕊则在关闭的花冠
内生长 ,子房膨大 ,种子逐渐成熟 ,至蒴果由萎缩
的花冠内伸出变为紫色时 ,果实内的种子进入腊
熟时期 ,此时已完全能萌发为幼苗。子房除背束
所在部位外都密生发育不等的倒生胚珠 。至种子
完熟时蒴果二瓣裂 , 细小具翼的种子随风传
播[ 13] 。每个果实内种子数量多大约 1 000 ～
5 000粒 ,其千粒重 16 ～ 29毫克。
2.2.2 单株果实成熟过程及对种子成熟度的影
响
关龙胆植株顶端的花先开放 ,之后是相邻叶
腋处的花逐渐向下开放 ,所以主茎顶端的花都已
形成果实 ,而叶腋处的花还在盛开 。就单株来讲 ,
顶端与下部的果实发育不一致 。刘鸣远等对种子
成熟度与萌发率之间的关系作过研究 ,他们分别
收集已开裂果实中的完熟种子及从枯萎的花冠中
尚未开裂的腊熟种子 ,作萌发实验。实验结果表
明腊熟的种子其萌发率高于完熟种子 10%左
右[ 13] ,这一事实说明腊熟种子即可萌发为幼苗 ,
完全成熟则因抑制物质的积累影响萌发率。
3 讨论
3.1 植物的开花和结实特性是植物在一定的生
境条件下经长期自然选择后的一种适应表现 。了
解植物的开花结实特性对合理利用栽培措施来提
高种子产量和质量是十分必要的[ 15] 。本文通过
对关龙胆三种原植物及栽培变异型的开花结实习
性的试验观察 ,填补了过去研究中的一些空白 ,为
进一步杂交育种及对种子生产研究和实践奠定基
础。
3.2 关龙胆三种原植物的开花生物学表明 ,在错
落的花期中 , 8月末至 9月上旬是它们共同具有
的开花重叠时期 ,即花期相遇。就其在自然界的
分布而言 ,粗糙龙胆(G.scabra Bunge)与三花龙
胆(G.t ri f lora Pall.)皆分布于山区 ,山坡与草甸
相连 ,且在大小兴安岭皆有形态上存在过渡性状
的植株出现 ,不存在地域隔离。东北龙胆(G.
manshurica Kitag .)分布于松辽平原 ,处于山区
包围之中 。只是由于人类在森林与草原过渡的地
带开垦荒地 ,而被人为隔离。就是说在自然状况
下无论在时间上或空间上都不足以成为基因交流
的屏障 ,即不存在生殖隔离。同时杂交实验表明
他们彼此之间杂交是可育的 ,而且结实率很高(未
发表)。这样就为我们在开发利用这些资源时至
少提出两个值得注意的事项。一是为了保证东北
龙胆在市场上颇受欢迎的性状不仅要选择地道的
产区 ,而且要避免与其它 2种混种。另一个则是
为了把它们的优良性状组合在一起 ,杂交育种是
可行的。
3.3 从花粉寿命 、花冠开闭对花粉散布空间的影
响 、柱头空间位置变化及可授粉的时限等性状 ,可
以判断关龙胆的繁育行为是兼性自交。
3.4 结实生物学表明 ,栽培状态下三个物种皆有
较多侧芽发育成花序 ,顶花序与下位侧芽发育成
花序的时间可相差 25 天 ,顶花果实成熟时 ,还有
刚刚开花的下位花 ,后来因早霜则不能充分成熟 ,
从而造成种子胚发育不整齐的后果 。对于野生状
态下的龙胆 ,这本来是对外界多变的环境条件的
一种适应性状 ,但引入栽培则会因其发芽不整齐
而带来管理上的麻烦 。在没有培育出开花结实更
理想性状的新品种之前 ,目前用赤霉素处理种子
仍不失为好的促进发芽整齐的措施 。
参 考 文 献
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