全 文 ：植 物 研 究
B U I
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E T LIN O F BO T A N I CA I
J
R E S E A R H C
第 9 1卷 第 4 期
丫b ! . 19 N o . 4
9 99 1年
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. ,
1 0 月
19 99
长白落叶松氮素营养及与生长的关系 `
冯玉龙 ` 姜淑梅 ` 敖 红 2 王 文章2
( 1
. 河北大学 , 保定 07 1 0 02 ) ( 2 . 东北林业大学 , 哈尔滨 1 50 0 4 0 )
摘 要 不 同季节浏定 了不 同种源长白落叶松针叶中峭酸还原酶 ( N R )活 力 , 氮素
营养和氛基酸 ( A A )含童 , 分析 了它们与生长的关系 。 结果表明 , 长白落叶松所含氮
素营养以 N氏 一 N 为主 , NO3 一 N 和 N O : 一 N 含量很 少 。 不 同种源长 白落叶松针叶
中 N氏 一 N 和 T 一 N ( N氏 一 N 十 N q 一 N + N姚 一 N )含量与其 N R 活力呈机 显著正
相关 。 生长季初 , 长 白落叶松针叶 中氮素管养含量低 , 与生长呈正相 关 ; 生长季中后
期 , 针叶 中氮素营养含童高 , 与生 长无相 关性 。 不 同种源长 白落叶松针 叶中 A A 含
童的季节变化 与氮素营养相似 , 但与生长无相关性 。 生长季初针叶 中 N R 活力与不
同种源长白落叶松生长呈显著正 相关 。 初 步研 究表明 , 生长季初针叶 中 N R 活力 ,
N氏 一 N 和 T 一 N 含童可作为生理生化指标用于长 白落叶松种源早期选择 。
关键词 长白落叶松 ;峭酸还原晦 ;氮素营养 ; 氛基酸 ; 种源早期选择
N I T R O G E N N U T R I T IO N A N D I T S R E L A T I O N S H I P
W I T H G R O 、 VT H I N L A R 卫X O L G E N S I S H E N R Y
F e眼 Y u 一 l o n g ` J i a吧 s h u 一 m e i , 彻 饰n扩 w a眼 w e n 一 z h a褚
( 1
.
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,
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.
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,
H a r b in 1 50 0 4 0 )
A b s t ar e t N i t r a t e er d u e t a se ( N R )
a e t i v i t y a n d t h e 。 o n t e n t o f n i t r o g e n n u t r i t i o n a n d
am i no
a e id ( A A ) w e er m e a s u r e d i n d if f e r e n t s e a so n
, a n d t h e i r r e la t i o n s h i p w i t h g or w t h
w a s a an l y
z e d
.
T h e er s u l t s s h o w e d t h a t m os t o f t h e n i t or g e n n u t r i t i o n o f e o n i f e r o f L
.
。雌粥 n s i: w a s N氏 一 N , t h e co n t e n t o f N几 一 N a n d N q 一 N w a s v e r y l o w . T h e co n -
t e n t o f N氏 一 N a dn T 一 N ( N O 3 一 N + N q 一 N + N风 一 N ) 。 o r r e l a t e d w it h N R a e -
t i v i t y p o s i t ive l y i
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.
0 1群 n s is o f d i f f e r e n t p or v e an n e e s . iA t h e b e g i n n i n g o f g or w t h
s e a so n
,
t h e co n t e n t o f n i t r o g e n n u t r i t io n o f e o n if e r w a s l o w e r i n L
.
of 罗 n s i s , a n d e o r er -
. “ 八五 ” 国家科技攻关项 目 (落叶松建筑材 、 纸浆材良种选育》 (N O . 85 一 0 18 一 01 一 04 一 0 6) 部分研究内容 。收稿日期 : 19 9 8 一 1 1 一 17
4 期 冯玉龙等 :长白落叶松氮素营养及与生长的关系
l at ed w i t h g
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s it iv ely ;w h i l et h o s eat t h e midd l
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t h s easo nw er e
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b u t h a d on er l
a t io sn h ip w i t h g or w t h
.
T h e
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.
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be g i n n i雌 o f g or w t h se a so n , N R a e t i v i t y of co n i fe r co r r e lae d w i t h
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. 碗 , n s is of d i f fe er n t Pvor e an n e es
.
Per lim ian 汀 r es u l t s idn i e a t e d
t h a t a t t ha b馆 i n n i雌 o f gowr t h se aosn N R
a e t iv i t y
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t e n t o f N氏 一 N a n d T 一 N
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come
p h邓 i o log ica l a dn b ioc he m i e a l i n d ie e s o f e a r ly pvor e an n e e se le e t io n i n L
.
o lge n
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.
K ey w o r d s 玩 r红 o lge n s is H e n r y ; N i t ar t e er d u e t a se ; N i t or g e n n u t r i t io n ; A m ion a e id ;
E a lr y p or v e an n ce se lec t i
o n
氮是原生质体的主要成分 , 在生命活动中占有首要地位 , 对树木生长发育有重要的影
响 。 氮素生产力 ( N P )受遗传的控制和环境的影响 〔`3 ] 。 目前常用的生长分析方法之一就是
基于 N P , 这种方法与基于净同化率 ( N AR )的生长分析方法有一定的关系〔` , 〕
。
iH or se[
`7 ]详
尽的分析了相对生长速率 ( R G R )与植物体内氮素含量 ( P N C )的强相关性 。 N P 是 R G R 和
P N c 的函数 〔` 9〕 , 所以 , N P 是氮素营养与生长关系的更综合的度量 。 在很多条件下氮素决
定了植物的生长速率 , 把二者联系起来有重要意义 。
针叶树生长与矿质营养的相关性早有报道 〔20] , 二者的关系在树木遗传改良中具有重要
意义 。 矿质营养与长 白落叶松生长的关系亦有报道 〔’ · 2 · 3 , ` 6〕 。 长白落叶松各部位氮含量及
其季节变化的研究较多 〔’ · 9 , ’ 6 ] , 但有效氮 , 即 N氏 一 N , N q 一 N , 在树木组织中含量及其季
节变化的研究很少 。 本文以不同种源长白落叶松为材料 , 研究了氮素营养的季节变化 , 氮素
营养与生长的关系及在种源早期选择中的应用 。
1
. 材料与方法
1
.
1 试验地概况
试验地设在东北林业大学帽儿山实验林场跃进营林区 。 自然概况 见文献 2[] 。
1
.
2 试验材料
所用材料为 8 年生不同种源长白落叶松 ( aL 心 。妙 sn i: H en yr ) , 其生长状况及采种地
点见表 1 。
1
.
3 试验方法
各种源选取长势相近的标准木 5 株 , 在树冠中层取当年生枝数个 。 测定 N R 活力的枝
条以装有水的塑料桶带回实验室 , N R 活力用体 内法测定 〔` 3 ] , 测前用 0 . 05 mo lL 一 ` K N几 溶
液在 25 ℃光下 ( 2 00 L x) 诱导 12 h , 酶活力以每克鲜叶每小时还原的 N几 一 量表示 (阳 g 一 `
h
一 `
)
。 测定其它指标的枝条以保温瓶带回实验室 , `贮存于 一 40 ℃低温冰箱中 , 测前迅速摘
下针叶 , 混合好 , 称重 5[] 。 硝态氮 ( N马 一 N )及亚硝态氮 ( N q 一 N )用比色法测定 6[] , 氨态氮
( N氏 一 N) 用纳氏比色法测定 61[ , 可溶性氨基酸 (A A )用苛三酮显色法测定 7[] 。 测定时各取
样两份 , 各做两个重复 , 最后取 4 个数的平均值 。 所有操作尽可能在冰浴上进行。
植 物 研 究 19 卷
表 1
T 自b le l
不同种源长白落叶松生长性状及其地理坐标
p r o P心r tie sa nd g. r ga P hica l c o rd i n
a 姗 o f L. o lc g” 5 15 o d i f f介r e n t
p r o v e n a n C e S
编号
NO
.
种撅 纬度
I刀 ti tdu e
4 2
.
45
,
4 1
.
0 7
`
4 2
.
3 1
`
4 5
.
1 5
,
经度
助n g i t ud e
树高
H (
e m )
胸径
P r o v e n a n e es
白河 aB ihe
D B H (cm )
2047953168临江 .iI inj a n g
和龙 Hej o n g
恒山 H e n g s ha n
清川 iQ呀e h u a n
大海林 D a h a i lin
穆棱 M ul 吨
敦化 D u n h ua
白刀 山 aB id幽 h a n
白石 山 aB i s h i s h a n
长白县 C h a n g M cou nt y
帽儿山 M aoe rs h a n
1 2 8
.
1 5
,
12 6
.
0 9
,
1 2 8
.
5 8
,
13 0
.
30
,
1
.
3 5
2
.
1 3
2
.
4 8
2
.
7 6
5604382
` .1
l 0
1 l
l 2
l 3
4 4
.
2 6
,
4 4
.
3 0
,
4 3
.
0 4
`
4 4
.
0 6
,
4 3
.
3 0
,
4 1
.
0 4
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4 5
.
20
,
12 8
.
5 6
`
13 0
.
2 0
`
12 8
.
0 2
,
1 3 1
.
1 1
户
12 7
.
2 8
,
12 8
.
0 2
,
12 7
.
3 4
,
2
.
8 5
3
.
3 5
2
. 结果与分析
2
.
1 长白落叶松氮素营养及氨基酸含量的季节变化
6 月长白落叶松针叶 N q 一 N 含量最低 , 9 月含量最高 , 7 、 8 月居中 (表 2 ) 。 长 白落叶松
针叶中 N q 一 N 含量明显低于 N场 一 N , 其季节变化与 N氏 一 N 基本相同 。 长白落叶松针
叶中 N氏 一 N 含量远高于 N 0 3 一 N 和 N q 一 N , 其季节变化与 N仇 一 N 和 N q 一 N 相似 , 6
月含量最低 , 7 月其含量升高 , 8 、 9 月含量相似 , 远高于其它月份 。 长白落叶松针叶中 T 一 N
的季节变化与 N氏 一 N 相同 。 7 月长白落叶松针叶中 A A 含量最低 , 9 月 A A 含量最高 , 8 月
居中。 这与谷氨酸脱氢酶活力的季节变化是一致的① , 说明此酶在树木 A A 合成中有重要
意义 。
表 2 长白落叶松氮紊营养及 A A 含 t
T a b一e 2 e on etn t
o r n i t r og
e n n u t r i t i o n an d a n im
o a d d i n L
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n s is (卜9 9 一 ’ )
时间 (月 一 日 )
T im e ( M
o n t h 一 da t e )
6一 1 2 7一2 0 8一 1 2 9一 17
N 0 3 一 N
NOZ 一 N
N氏 一 N
T 一 N
人A
4
.
5 4 8 5
1
.
0 14 5
2 5 1
2 5 6
7
.
4 8 7 1
2
.
89 14
6
.
2 17 5
3
.
0 8 7 5
3 18
3 2 9
1 84 4
4 5 2
4 6 1
2 7 2 5
1 1
.
2 9 2 5
4
.
17 0 0
4 1 5
4 3 0
3 0 1 8
注 :表中数据为 8 个种源的平均值 nA ~
t
ion
: T h e ds tum ~
e ht e ~ agr
e of 8 p or v e n a n c es
生长季早期长白落叶松针叶中不同形态的氮素营养含量均较低 , 生长季中后期不同形
态的氮素营养含量均较高 , 这与李玉文 [`“ 〕对红松等树木的测定结果相同 。 长白落叶松针叶
① 冯玉龙 . 长白落叶松生态生理生理生化特性及与生长的关系 . 东北林业大学博士学位论文 , 1 9% , 101 一 102
4期 冯玉龙等 : 长白落叶松氮素营养及与生长的关系
中 N几 一 N、 Nq 一 N和 N践 一 N的季节变化与总氮的季节变化相反 , 生长季早期针叶中总
氮含量最高 , 之后不断下降 , 到生长季末期降到最低水平 〔` , 9 , ` 6〕。 红松等叶中总氮含量的季
节变化亦如此 [ `” ] 。 可见 , 针叶中总氮的季节变化与氮素营养的季节变化并不一定一致 , 甚
至会相反 , 有必要把二者分开进行研究 。
2
.
2 生长季初不同种源长白落叶松氮素营养及与生长的关系
6 月中旬测定 了 8 个不同种源长白落叶松
针叶 N R 活力及氮素营养含量 。 结果表明长 白
落叶松针叶中氮素营养以 N风 一 N 为主 , N 0 3
一 N 和 N q 一 N 所占比例很小 。 这与对红松等
的测定结果相 同〔`0] 。 不 同种源长 白落叶松
N氏 一 N 和 T 一 N 含量与其 N R 活力有关 。 N R
活力强的种源 N氏 一 N 和 T 一 N 含量高 ; N R 活
力弱的种源 N氏 一 N 和 T 一 N 含量低 (图 1 ) 。
回归分析表明 , 不同种源长白落叶松 N氏 一 N
和 T 一 N 含量与 N R 活力呈极显著正相关 :
N氏 一 N = 1 5 9 . 1 6 7 6 + 7 . 7 8 12 N R , r = 0 .
9 6 15 二 T 一 N = 16 2 . 9 2 9 0 + 8 . 0 3 2 6 N R , r = 0 .
9 5 6 6 二
ǎ飞*二02己``.占.ó, .
ǎ飞ù .身ù台叫`ùé吕典-如味翻任目口书拍
只也.N
6 月份长白落叶松 N R 活力及氮素营养
含量
N R ac t i
v
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a n d n it r o g e n n u t ir t ion con
-
t en t of L
. 。心翻 5 1, in J u n e
J.且-图
g
.目吕
F
不同种源长白落叶松 N R 活力 、 N氏 一 N 和 T 一 N 含量不同 (图 1 ) , N R 活力强 , N氏 -
N 和 T 一 N 含量高的种源生长快 ; N R 活力弱 , N氏 一 N 和 T 一 N 含量低的种源生长慢 。 不
同种源长白落叶松 N R 活力及 N氏 一 N 和 T 一 N 含量的高低顺序与生长的快慢顺序基本一
致 , 以不同种源 N R 活力及 N氏 一 N 和 T 一 N 含量为变量的种源聚类分析结果与以不 同种
源树高 、胸径为变量的系统聚类结果基本相同 (图 2 和 图 3 ) , 表明氮素营养与生长呈正相
关 。
为定量确定 N R 活力 , N氏 一 N 和 T 一 N 含量与生长的关系 , 以不同种源树高和胸径为
因变量 , 以这 3 个指标为自变量 ,进行回归分析 。 结果表明 , N R 活力 、 N氏 一 N 和 T 一 N 含
量与不同种源长白落叶松树高和胸径分别呈极显著和显著的正相关 (表 3 ) 。
2
.
3 生长季中后期不同种源长白落叶松氮素营养及与生长的关系
不同种源长白落叶松氮素营养含量不同 , 且差异较大 , 同一种源不同类型氮素营养差异
亦较大 (图 4) 。 与 6 月相似 , 各种源针叶中氮素营养仍以 N氏 一 N 为主 , N几 一 N 和 N q -
N 含量很少 。 各月份均以种源 13 的氮素营养含量最高 , 种源 15 亦较高 , 种源 7 和 10 的氮
素营养含量最低 。 比较分析不同种源长白落叶松氮素营养与生长性状 (表 1 ) , 可以发现 7 、 8
和 9 月份二者无相关性 。
植 物 研 究 1 9卷
口
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图 2 长白落叶松 N R 活力及 N 氏 一 N 和 T 一 N
含量指标种源系统聚类
F ig
.
2 Ch art of 娜 t e m e lu s t e r in g fo r in d ices of
N R ac t ivi t y
,
N践 一 N a n d T 一 N co n t e n t
of L
. 碗 , 刀 5 15 of id fe ern t p m ve n an C es
图 3 长白落叶松生长性状指标种源系统聚类
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n g fo r in d ie es of
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t h p or 件 rt ie s o f L . 以群 n : 15 of d i l fe r -
e n t p or v e n a cn es
表 3 长白落叶松 N R 活力及 N H 4 一 N 和 T 一 N 含最与树高 ( H , c m )和胸径 ( D BH , c m )
的关系
T a b l e 3 R e l a t i o n ` h iP a m o n g
i n L
. o
lge
n s is
指标
N R ac t iv i t y
,
N氏 一 N an d T 一 N e o n t e n t a dn h e i沙 t , D B H
回归方程 回归系数
I n d i e es R eg esr is ve eq
u at io n
H = 2 1 4 17 94 + 5
.
6 l l g N R 0
.
9 0() 0
D B H = 1
.
3 0 3 0 + 0
.
0 7 8 5 N R 0
.
6 7 2 5
N氏 一 N H = 9 6 . 9 0 6 8 + 0 . 9 4 8 9
D B H = 1
.
4 7 0 5 +
0
.
7 3 l l N氏 一 N
0
.
0 0 38 N氏 一 N 0 . 82 0 0
T 一 N H = 9 9
.
5 3 0 1 + 0
.
7 0 18 T 一 N 0 9 4 5 1
D B H = 1
.
4 7 2 1 + 0
.
0 0 3 7 T 一 N 0 . 8 1 6 2
7 月份长白落叶松绝大多数针叶已停止生长 , 发育成熟 , 经长时间氮素积累 , 其含量已
能满足代谢的需要 。 因此 , 生长季中后期不同种源长白落叶松针叶中氮素营养与生长无相
关性 。 6 月中旬为长白落叶松生长初期 , 展叶时间不长 , 它要不断利用贮存在枝干和根中的
氮素营养 , 或利用根吸收的氮素 。 这些氮或用于针叶自身生长 , 或用于代谢的调控 。 此时不
同种源长白落叶松针叶氮素营养的多少与其代谢强弱密切相关 。 因此 , 6 月份针叶中氮素
营养含量与不同种源长白落叶松生长呈正相关 。
本研究表明 , 6 月份长白落叶松针叶中氮素营养和 A A 含量 明显低于 7 、 8 和 9 月份 。
4 期 冯玉龙等 : 长白落叶松氮素营养及与生长的关系
.尔蛛和峨呼瑞裂杯确对
而此 时其总氮 含量 却 明显 高于 7、 8和 9
月 〔` , 9 , ` 61 ,这固然与树木开始加速生长产生的
“ 稀释作用 ” 有关 [ ` ] , 但这并不是唯一的原因 。
6 月份长白落叶松针叶中 N q 一 N 、 N q 一 N 、
N风 一 N 和 A A 含量低 , 而其总氮含量却高 ,
表明体内必然有较多其它形式氮存在 , 而树木
体内最多的其它形式含 N 物质便是蛋 白质 。
推测 6 月份长白落叶松针叶代谢较旺 , 氮素营
养较多的转化为 A A , 而 A A 又较多的合成了
蛋白质 , 用于细胞的分裂 、 生长及代谢等 , 促进
了树木生长 。 研究表明 , 生长季早期长 白落叶
松的代谢确实强于生长季中后期〔4〕 , 粗蛋白含
量的季节变化亦如此 〔川 。 而生长季中后期长
白落叶松针叶中积累较多的氮素营养和 A A ,
却含有较少的总氮 〔`· 9 · ` 6 ]和粗蛋 白〔“ 〕 , 说明此
时氮素营养 已不是长白落叶松生长 的限制因
子 , 固与生长无相关性 。
2
.
4 不同种源长白落叶松 A A 含量及与生长
的关系
. 不同种源长白落叶松 A A 含量 不 同 (图
5 )
。
7 月份种源 4 A A 含量最高 , 种源 6 次之 ,
种源 7 最低 。 8 月份种源 2 A A 含量与种源
1 2
、
4 相近 , 最高 , 种源 10 最低 。 9 月份种源 15
AA 含量最高 , 种源 4 次之 , 种源 7 最低 。 如取
3 个月的平均值 , 种源 4 A A 含量最高 , 为 2 . 83
mg
g 一 ` 。 总的看来不 同种源间 A A 含量相差
不大 , 亦看不 出不 同种源长白落叶松针叶 A A
含量与生长的关系 。
图 4 不同种源长白落叶松 N氏 一 N (下 )和 T
一 N (上 )含量
iF g
.
4 oC
n t e n t o f N氏 一 N ( do w n ) an d T 一 N
(
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. 。电柳盖5 15 of d il f e r e n t p or v e -
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犷,且口`,日卫昌ù月
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图 5 不同种源长白落叶松 A A 含量
F ig
.
5 A n imo
a e id co
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en
t of L 旧烤翻 5 15 of d if -
fer en
t Por
v e n
an
e es
3
. 讨论与结论
N R 是 N几 一 同化过程的起始酶 , 也是一
个限速酶 , 在氮代谢中处于关键地位 , 对生长有直接的影响〔“ ] 。 树木 N R 研究起步较晚 , 最
初只是在少数经济果树上 , 到 80 年代才逐步扩大到林木上 。 N R 活力与杉木生长呈正相
关 〔` 4 1 , 利用 N R 活力鉴定种源或无性系的生长潜势 , 可大大加快选择和鉴定进程〔` 5 ] 。 N R
活力与 日本落叶松生长的相关性已得到证实「`幻 。 本研究表明 , N R 活力与不同种源长白落
叶松的生长呈显著正相关 , 它可以作为一个生理生化指标用于长白落叶松速生种源的选择 。
长白落叶松针叶所含氮素营养以 N执 一 N 为主 , N O 3 一 N 及 N q 一 N 含量很低 。 不同
种源长白落叶松针叶中 N氏 一 N 和 T 一 N 含量与其 N R 活力呈极显著正相关 。 生长季初 ,
长白落叶松针叶中氮素营养及 A A 含量低 , 此时针叶代谢旺盛4[] , 大量氮素营养同化成 A A ,
4 34 植 物 研 究 9 l卷
而 A A 又合成蛋白质 , 促进了树木生长和代谢 。 生长季初长白落叶松针叶粗蛋白〔“ l及总
氮〔`· ’ · ` 6] 含量高已被证实 。 因此 , 此时长白落叶松针叶中 N氏 一 N 及 T 一 N 含量与生长呈
正相关 , 可把它们用于种源的早期选择 。 生长季中后期 , 长白落叶松针叶氮素营养及 A A 含
量高 , 代谢减弱 [’] , 粗蛋白 [ “ 〕及总氮 [ ` , 9 , ’ 6 〕含量降低 。 氮素营养已不在是生长的限制因子 ,
因此 , 与长白落叶松的生长无相关性 。
参 考 文 献
1
. 王庆成 . 混文林中水曲柳落叶松营养元素含 t 及季节动态 . 东北林业大学学报 . 19 95 . 2 3 ( 2) : 14 一 19
2
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