全 文 ：第 20 卷　第 2 期　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2000 年　4 月
Vol.20　No.2　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH April , 　2000
小叶章种群分布格局的分形特征 Ⅰ计盒维数
倪红伟1　马克明2　赵伏臣3
(1.黑龙江省科学院自然资源研究所 , 哈尔滨　150040)
(2.中国科学院生态环境研究中心 , 北京　100085)
(3.黑龙江省南岔林业局 , 南岔　153100)
摘　要　应用分形理论(Fractal theory)中的计盒维数(Box-counting dimension)对
三江平原小叶章(Deyeu xia angusti fol ia)种群分布格局特征进行了研究。结果表
明:三江平原小叶章种群分布格局具有分形特征。其计盒维数 5 ～ 9 月分别为 1.
524 、1.769 、1.711 、1.615 、1.701 ,表明其占据空间能力较强。季节动态自 5月始至
6月达到极大值 ,而后逐渐下降 ,至 9 月略有回升 。这与小叶章的生长发育规律相
一致 。
关键词　小叶章种群;分布格局;计盒维数;生态间隙维
THE FRACTAL CHARACTEROF THE DISTRIBUTION
PATTERN OF DEYEUXIA ANGUSTIFOLIA
POPULATION　I.Box Dimension.
NI Hong-wei1　MA Ke-ming2　Zhao Fu-chen3
(1.Institute of Nature Resources Heilongjiang Academy of Sciences , Harbin 150040)
(2.Research Center for Eco-Environmental Science , the Chinese Academy of Sciences , Beijing 100085)
(3.Nancha Forestry Bureau Heilongjiang , Nancha 153100)
Abstract　The dist ribution pat tern of D.Angustifolia in the Sanjiang plain has been
described by using the box dimension and information dimension of fractal theory .The
result reveals that:There w as f ractal feature.The box dimension respect ively was 1.
524 、1.769 、1.711 、1.615 and 1.701 from May to September.Pow erfully occupy space
has been shown.Seasonal dynamic of box dimensions reached their maximum values
beginning May to June then fell dow n.They w ere gone up again in September.This
was accordance w ith the grow th rhy thm of D.Angustifolia population.
Key Words　Deyeux ia angusti folia population;distribution pattern;box dimension;
东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室开放基金 、黑龙江省科学院基金资助项目。收稿日期:1999-7-29
ecological unoccupation dimension
1.引　言
小叶章(Deyeuxia angust i folia)是多年生禾草 ,为优良的饲用植物 、纤维植物和水土保
持植物[ 1] 。在我国尤以三江平原分布最为集中[ 2 ～ 4] ,是三江平原典型草甸 、沼泽化草甸的
建群植物[ 1 , 4 ,5 ～ 7] ,特别是在典型草甸中常形成小叶章单优群落[ 5 , 7] 。是三江平原发展草
业 、畜牧业的优良草场。有关小叶章种群方面的研究主要集中在生物量[ 1 ,4 ,5 ,6 ,8] 、高度[ 6 , 7]
及其相互关系[ 7 , 9]等方面 。本文应用分形(Fractal)理论中的计盒维数方法对三江平原典型
草甸小叶章种群的分布格局进行研究 ,以期揭示小叶章种群空间分布规律 ,进而为科学地开
发利用小叶章提供理论依据。
2.研究地点与方法
2.1　研究地点
本项研究于 1997年 5 ～ 9月在黑龙江省三江平原洪河国家级自然保护区内进行的。洪
河国家级自然保护区位于我国东北三江平原的东北部 ,北纬 47°42′～ 47°52′,东经 133°34′
38″～ 133°46′29″,总面积 21835.73hm2 。属温带季风气候。年平均气温 1.9℃, ≥10℃积温
2165 ～ 2624℃,日照时数 2356h·a-1 ,年平均降水量 536mm ,50%～ 70%集中在夏季。年蒸
发量 1166mm ,无霜期平均 131d 。保护区内有浓江河及其支流沃绿兰河流过 ,地下水丰富。
土壤类型主要有草甸土 、白浆土和沼泽土等。
洪河自然保护区植被属长白植物区系 ,地带性植被为温带针阔混交林 。但由于气候 、地
理 、水文等因素的综合作用 ,形成了大面积非地带性沼泽 、草甸等低湿植被 ,优势种以湿生 、
沼生 、湿中生的禾本科 、莎草科植物为主 ,只在局部地区有岛状森林出现。
研究样地为小叶章单优群落。群落组成简单 ,种饱合度小 ,每平方米 5 ～ 7种 。小叶章
盖度达 100%,在群落中居于绝对优势地位 ,总和优势度(SDR)95%以上 。主要伴生种为草
玉梅(Anemon dichotama)、毛水苏(Stachya baicalensis)、小白花地榆(Sanguisorba parv if lo-
ra)、修氏苔草(Carex schm idti i)、蚊子草(Filipendula intermedia)等 。
2.2　研究方法
2.2.1　取样方法
在洪河自然保护区内 ,选取典型的 、具代表性的小叶章典型草甸 ,每月上旬随机设置 1
个 1m×1m样方。以样方任意一角为坐标原点 ,逐株记测其在样方内的平面坐标位置。在
实验室进行数据处理 ,并在计算机建立数据库 。
2.2.2　计算方法
定量刻画分形特征的参数是分形维数(Fractal dimension)[ 10] 。分形维数的定义有很多
种 ,而且对同一物体以不同方式定义或侧重面不同 ,其分形维数也各不相同 。本文采用的是
计盒维数(Box-counting dimension)
Db=-limε※0 logN(ε)/ logε
式中:
Db ———为计盒维数;
230 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　20 卷
ε———为划分尺度;
N(ε)———为对应于ε的非空格子数 。
本文划分尺长度ε是将 1m×1m 样方按 2n(n=1 ,2 , ......5)进行等分 。
计盒维数表征的是相同形状的小集合覆盖一个集合的效率[ 11] 。应用在种群格局上则
反映了种群占据空间的能力。
3　结果与分析
3.1　计盒维数(Db)及其季节动态
计盒维数反映的是分形体对空间的占据程度或种群利用生态空间的能力[ 11] 。
小叶章种群分布格局点位图如图 1 ,其中 a-e分别代表5 ～ 9月 ,根据此点位图 ,在双对
数坐标下对网格边长(L)与非空格子数(N)进行直线拟合 ,其结果如图 2。由图 2 可见 ,其
拟合效果良好 ,均达到了显著水平 ,此拟合直线的斜率即为小叶章种群分布格局的计盒维数
(表 1)。由表 1和图 2可见 ,5 ～ 9月份小叶章种群分布格局计盒维数依次为 1.524 、1.769 、
1.711 、1.615 、1.701 。表明小叶章种群在生长季的各个时期内具有分形特征 ,占据空间的能
力较强 ,且随着时间的推移具有季节变化。自 5月开始 ,计盒维数上升 ,至 6月份达到极大
值1.769 ,而后随时间的延长而渐趋下降 ,9 月份稍有回升 ,这与其生长节律是相一致的。5
月初小叶章种群返青不久 ,许多种子尚未萌发 ,或分蘖植株尚未形成 。随着气温与地温的升
高 ,降雨增加 ,在 6月初 ,萌生的枝条数量达到极大值 ,即其地上茎密度最高 ,而计盒维数亦
达到极大值。然后 ,随着种间竞争 、资源的利用问题等原因 ,导致小叶章种群占据空间能力
稍有下降。在此过程中 ,小叶章无性繁殖系统经克隆生长又产生了新的植株。导致 9月初
计盒维数稍有回升。上述过程是一个相对动态过程。而表现出来则是小叶章种群占据空间
能力的强弱。
表 1 小叶章种群分布格局计盒维数
Table.1　The box dimension of distribution pattern of D.angust ifolia population
5 6 7 8 9
Db　1.524 1.769 1.711 1.615 1.701
R　0.9826＊＊ 0.9947＊＊＊ 0.9933＊＊＊ 0.9901＊＊＊ 0.9915＊＊＊
＊＊＊0.001 极显著水平 　　 ＊＊＊Significant test at 0.001
＊＊0.01 极显著水平 　　 ＊＊Significant text at 0.01
小叶章种群占据全部生态空间的计盒维数应为 2 ,其余下的维数为生态空间隙维(Eco-
logical unoccupation dimension Eud)。而计盒维数为其生态占据维(Ecological occupation di-
mension)。生态占据维(计维盒数)反映的是种群现实占据生态空间的能力 ,而生态间隙维
则反映的是种群潜在占据生态空间的能力 ,即在群落中 ,尚可提供给小叶章种群占据的最大
空间限度 。由表 2可见 ,小叶章种群 5 ～ 9月的生态间隙维分别为 0.476 、0.231 、0.289 、0.
385 、0.299 。表明小叶章种群尚可拓宽的生态空间维数仅占其现实占据生态空间的 15%～
30%。通过 Eud的季节动态可以发现 ,小叶章在整个生长季节中 ,其群落提供的剩余生态
空间维数最小只有 0.231 ,即其生态占据维已达到 1.769。说明小叶章种群对空间的占据能
2312 期　　　　　　　　　倪红伟等:小叶章种群分布格局的分形特征　Ⅰ计盒维数
图 1　小叶章种群分布格局点位图
Fig.1　The site of distribution pattern of D.angustifolia population
232 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　20 卷
力是较强的 。而且 ,任何一种植物种群在自然生长状态下很难满足计盒维数为 2。除非有
足够数量的个体 ,且其个体在任一尺度下为均匀分布。这在天然种群中是不可能出现的情
况。在任一植物群落中 ,对任一种群 ,由于其他植物的存在 ,及种群内及种群间的相互作用 ,
环境因子的影响等多种因素的作用 ,植物种群是不可能完全占据群落的全部生态空间的。
因此 Eud只是说明种群的潜在占据能力 ,而在自然条件下则是达不到的 。
3.2　小叶章种群与羊草种群计盒维数的比较
表 2 羊草种群分布格局的计盒维数
Table.2　The dimension of distribution pattern of Aneurolepidium chinense Population
5 6 7 8 9
Db 1.359 1.317 1.321 1.256 1.286
由表 1和表 2可见 ,三江平原
小叶章种群分布格局的计盒维数
较松嫩平原羊草种群的计盒维
数[ 12]为高 ,且在生长季内的各个
时期均是如此。上述的羊草种群
为羊草+寸草苔群落的优势种群。
群落中尚有从属层片———寸草苔
种群 ,而小叶章种群所属的群落则
是小叶章单优群落 。说明 ,小叶章
种群和羊草种群对各自所处生态
空间的占据能力不同 ,小叶章种群
较羊草种群高 ,这反映出两者在群
落中所处地位。
4　结　论
4.1　计盒维数反映了种群占据空
间能力的强弱。研究表明 ,在 5 ～
9月份 Db分别为 1.524 、1.769 、1.
711 、1.615 、1.701。表明小叶章种
群其占据空间能力较强 。生态间
隙维的变化也证明了这一结论 。
4.2　计盒维数反映在不同生长时
期具有动态变化。6 月份达到最
大值 ,而后逐渐下降。至 9月略有
回升。这与小叶章种群生长过程
所反映的规律是一致的。
4.3　三江平原代表植物小叶章种
2332 期　　　　　　　　　倪红伟等:小叶章种群分布格局的分形特征　Ⅰ计盒维数
图 2　小叶章种群分布格局计盒维数的计算图
F ig.2 The box dimension of distribution pattern of D.ang usti-
folia population
群分布格局的计盒维数较松嫩平
原代表植物羊草种群分布格局的
计盒维数为高 ,说明两者占据空间
能力的不同 ,同时也反映出两者在
各自群落中所处地位的差异。
4.4　计盒维数的研究结果表明 ,
应用分形理论刻画小叶章种群的
分布格局是可行的。即小叶章种
群分布格局具有分形特征 。
参　　考　　文　　献
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234 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　20 卷