全 文 ：第 25卷 第 3期 植 物 研 究 2005年 7月
Vo .l 25 No. 3 BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH July, 2005
基金项目:国家自然科学基金资助项目(39970627);国家科学技术部重大项目(2002BA515B05)
第一作者简介:刘雪梅(1972— ),女 ,博士 ,讲师 ,主要从事植物胚胎学和基因工程的教学和科研工作。
* 通讯作者 Au th or for correspondence E-m ail:yangcp@m ai.l nefu. edu. cn
收稿日期:2005 - 03 - 07
白桦胚珠发育及胚 、胚乳发育关系的研究
刘雪梅1 杨传平2* 耿 峰 3
(1. 东北林业大学生命科学学院 , 哈尔滨 150040)
(2. 东北林业大学林学院 , 哈尔滨 150040)
(3. 北京师范大学 , 北京 100083)
摘 要 以 30年生白桦(Betula platyphy lla)的雌花序为材料 ,研究了白桦有性生殖期间胚珠和胚
乳的发育过程 ,以及胚和胚乳发育之间的关系。观察结果表明:白桦为合生心皮雌蕊 ,花柱 2,子
房室 2,每室 1 ～ 2个胚珠或无 ,中轴胎座 ,倒生胚珠 ,单层珠被 ,厚珠心发育;胚柄短小 ,由三个细
胞构成;在历时 4个月之久的雌配子体形成 、胚胎发育直至成熟期间 ,胚珠经历了形态结构的变化
和适应;在胚的发育过程中 ,胚乳起主要营养作用 ,胚乳发育类型为核型胚乳 。最后对胚 、胚乳发
育的解剖结构及其相互关系以及影响种子质量的各环节进行了研究和讨论 。
关键词 白桦;胚珠;胚;胚乳
Developm ent of ovule and relation between embryo and
endosperm deve lopm ents ofBe tula platyphylla
LIU Xue-Mei1 YANG Chuan-Ping2* GENG Feng3
(1. Co llege of L ife Sciences, Northea st Fo restry University, H arb in 150040)
(2. Forestry College o f Northeast Forestry University, H arb in 150040)
(3. Be ijing Norm a lUniversity, Beijing 100083)
Abstract The deve lopment processes of ovu le and endosperm , and the re lation of emb ryo and endo-
sperm deve lopments in sexua l reproduction fo r the female inflorescence of thirty-year-o ld Betula
platyphy lla were stud ied. The resu lts show ed that the flowe r ofB. platyphy lla is syncarpous gynoecium ,
w ith 2 sty les. The ovary has 2 locu les, w ith 1, 2 ovules o r absence o f each locule, which is ax ile pla-
centa, ana tropous, unintegm ic, and crassinucellate. Suspensor is shorter and consists of 3 cells. F rom
macrogamephy te form ation, and embryona l deve lopmen t to the au tumn in fou rmonths, the ovule unde r-
goes the change ofmo rpho log ical structure and adap tation. A t the same time, endosperm p lays a main
advancing ro le in the embryonal deve lopmen t, which is nuc lear type. And then, the anatom ica l struc-
tu res o f embryo and endosperm deve lopments, their interre lation, and the each factor o f influencing the
qua lity o f seed w ere studied and discussed.
Key words Betula platyphy lla;ovu le;embryo;endospe rm
白桦(Betula platyphy lla)是东北地区主要的阔
叶树种之一。其材质坚硬 ,有弹性 ,色泽均匀 ,纹理
直 ,结构细 ,主要为胶合板用材 ,亦可用造纸 、建筑 、
火柴杆等用 ,也是优良的观赏绿化树种 ,是东北地区
具有重要应用价值和发展潜力的树种之一[ 1, 2] 。
由于白桦的扦插繁殖和组织培养技术无法满足
人们对其木材的大量需求 ,因此目前白桦的主要繁
殖途径仍然是有性生殖。树龄在 15 ～ 20年 的白桦
能产生大量种子 ,其结实频繁 ,时隔 1 ～ 2年丰产 1
次 [ 2] 。为了满足社会对白桦日益增长的需求 ,首要
任务是进一步加快白桦的生长进程和繁殖速度 ,缩
短发育周期 ,加速成材过程 。有性生殖是白桦生长
发育中的重要时期 ,它直接决定着种子的品质和产
量。可见 ,新一代白桦苗木的生长状态 、速度和成材
进程 ,白桦自身的生殖发育状况起着决定性的作用。
胚珠是雌配子形成和发育的场所 ,在减数分裂
和雌配子发育的各阶段 ,胚珠也不断进行形态结构
上的调整适应 ,胚珠的正常发育是胚和种子发育的
重要条件。受精后 ,胚的发育和胚乳的发育密切相
关 ,此时期的发育将最终决定种实的质量 。本文对
这两个方面的内容进行了研究和讨论 。
1 材料和方法
研究材料取自东北林业大学校园内 30年生白
桦 ,于 4月底至 8月中旬取其雌花序 。 4月底至 6
月中旬每天取材 1 ～ 2次 , 6月中旬 ～ 8月中旬每 3
～ 5天取材一次 。所取材料用卡诺固定液固定后 ,
转入70%酒精长期保存 。采用石蜡切片法制片 ,切
片厚度为 6 ～ 10μm。染色方法为爱氏苏木精染色
和铁矾苏木精染色[ 3, 4] , Ze iss Axiostar 2 plus型显
微镜观察和摄影 。
2 结果与分析
2. 1 雌蕊和胚珠形态
观察结果表明 ,白桦的雌花序为圆柱形 ,每个
苞腋内有 3朵雌花 ,雌花无花被;合生心皮雌蕊 ,一
般由两个心皮组成 ,两个心皮的边缘内卷形成两个
子房室 。绝大多数每室 1个胚珠 ,极个别为两个胚
珠 (图版 Ⅰ :2)或没有胚珠。中轴胎座 ,每个雌蕊
具有两个花柱;胚珠倒生 ,具有单层珠被 ,胚珠为厚
珠心发育(图版Ⅰ :1, 5, 7)。
胚珠是大孢子发生和雌配子体发育的场所 ,所
以常称之为大孢子囊 。胚珠包括珠心 、珠柄 、珠被
和珠孔等部分 ,在大孢子发生和雌配子体发育的同
时 ,胚珠也在发生相应的变化 ,从而适应和满足内
部发育的需要。
白桦同一子房内不同子房室的两个胚珠的发
育进程不完全同步。在受精之前 ,两个胚珠的大小
相近 ,发育进程虽不同步 ,但差别不大 ,例如其中一
个处于二核胚囊时期 ,另一个胚珠内二核已进入下
一次有丝分裂的中期 (图版 Ⅰ :3);受精后两个胚
珠的发育显著不同 ,其中一个发育迅速 ,体积明显
大于另一个胚珠 ,体积较大的胚珠中的受精卵继续
进行胚和胚乳的发育 ,而较小的胚珠则停止发育并
逐渐退化萎缩。最终 ,成熟的种实内只有由一个胚
珠发育来的成熟胚 ,而另一个胚珠的褐色退化残留
物被挤在种实内的一侧角落里 。
2. 2 胚珠的发育
两个胚珠原基分别着生于子房内由二心皮愈
合而成的中轴的两侧 ,随后逐渐分化出珠心和珠
被。孢原细胞期 , 可见已分化出珠被原基 (图版
Ⅰ:4),胚珠合点端的最外层细胞的壁加厚 ,几乎
没有原生质 ,呈现出明显的木栓细胞的特征 ,估计
这种结构具有支撑作用 ,从而保证了胚珠本体的倒
生状态(图版Ⅰ :1);在大孢子发生期间 ,珠被几乎
包裹珠心的三分之二 ,可以看出白桦胚珠具单层珠
被(图版Ⅰ :5, 6)。
在单核胚囊期 ,胚珠本体已经完全倒转 ,珠心
周围的珠被基本上在珠孔处开始合并 ,但合并处与
珠心间保留一个较大的空间 。珠心组织几乎处于
胚珠的中心 ,而且与周围的珠被组织间有明显的界
限 ,其细胞质比珠被中的细胞的浓 。二核胚囊时珠
孔上方的珠被已完全合并 ,但合并处与珠心间仍有
较大空隙 ,可以此为依据判断珠孔端 ,另一个依据
是胚珠最外层为特化的木质化或栓质化细胞的一
端为合点端 ,此时二核胚囊时珠心组织较发达 ,有
5 ～ 6层细胞 ,还没开始解体退化 (图版 Ⅰ:7)。四
核胚囊时 ,胚囊周围的珠心细胞开始出现解体的迹
象 ,说明珠心开始为胚囊的发育提供营养 (图版
Ⅰ:8);八核胚囊随着核的分裂 ,胚囊的体积迅速
增大 ,并纵向伸长 ,这主要是由于液泡的增大而引
起。未成熟的八核胚囊时期 ,珠心细胞继续解体 ,
还剩余 2 ～ 3层细胞 ,说明胚囊内进行的有丝分裂
消耗了大量的养分和能量 ,珠心细胞通过解体而释
放其中的内容物 ,从而保证营养的及时供应 (图版
Ⅰ:9);成熟胚囊时 ,由于进行了八核的重新分布
和七细胞的形成 ,以及为下一步受精作用作准备 ,
胚囊体积进一步扩大 ,珠心细胞大量解体 ,只剩余
1 ～ 2层细胞 (图版 Ⅰ :10)。受精时珠心组织由于
解体只剩下 1 ～ 2层细胞 ,可见受精前后需要贮备
大量的营养物质以保证受精的顺利进行和胚的正
常发育(图版 Ⅰ:11)。在胚发育时期所需的营养
3233期 刘雪梅等:白桦胚珠发育及胚 、胚乳发育关系的研究
主要来源于胚乳 ,残余的珠心细胞通过胚柄和胚相
连 。在胚发育后期 ,仅存的少量珠心细胞也积累了
许多淀粉颗粒(图版Ⅱ:19 ～ 21)。
2. 3 胚和胚乳的发育
本研究结果发现 ,中央细胞的细胞质使受精中
的卵和周围的游离核相互之间保持联系 ,以供给受
精和将来胚发育所需的营养(图版Ⅰ :11)。当精卵
细胞雌雄核仁还没有融合时 ,初生胚乳核已进行 5
次有丝分裂 ,产生 32个游离核 (图版 Ⅰ :11)。可
见 ,初生胚乳核比受精卵形成得早 ,而且胚乳的发育
早于胚的发育。初生胚乳核经过许多次有丝分裂产
生大量游离胚乳核 ,因此 ,白桦的胚乳类型为核型胚
乳。胚乳核的分裂速度很快 ,而且同一胚珠内胚乳
核的分裂不完全同步 ,但小范围内是同步的 ,例如同
时进入分裂前期 、中期和后期(图版Ⅱ:14 ～ 16)。二
细胞原胚时 ,胚乳组织呈典型的游离核状态 ,数量已
达 120个 ,原胚和游离核及各游离核之间通过细胞
质相连系(图版Ⅰ :12,图版Ⅱ:13)。球形胚时期胚
柄最发达 ,而胚乳已经由游离核状态转为细胞型 ,
具有明显的细胞壁 ,在球形胚附近的胚乳细胞质浓
厚 (图版 Ⅱ:17),合点端细胞质稀薄 (图版 Ⅱ:18)。
心形胚时期 ,胚周围的胚乳开始大量解体 ,同时合点
端的胚乳细胞和珠心细胞产生颗粒状物质 ,估计是
淀粉颗粒(图版Ⅱ:19)。之后的鱼雷胚时期 ,胚柄几
乎全部退化 ,胚的子叶原基迅速增长 ,胚乳被继续消
耗 ,但同时边缘的珠心细胞也产生了更多的淀粉颗
粒 ,胚自身的细胞质也很浓厚 (图版 Ⅱ:20)。到胚
成熟时 ,子叶已经很发达 ,胚乳几乎被完全吸收 ,胚
体细胞和残余的珠心细胞已分辨不出细胞质与细
胞核 ,完全充满了淀粉颗粒 (图版Ⅱ:21)。
3 结论和讨论
3. 1 白桦雌蕊的发育特点
白桦为合生心皮雌蕊 ,每个子房有两个花柱 ,
两个子房室 ,每室有 1 ～ 2个胚珠或无 ,中轴胎座 ,
倒生胚珠 ,单层珠被 ,厚珠心发育 ,单孢子蓼型胚
囊;胚的发育经历两个时期 ,第一个时期是由二细
胞原胚至球形胚的原胚发育阶段 ,第二个时期是由
心形胚至成熟胚的胚发育阶段;胚柄短小 ,由三个
细胞组成;胚乳发育类型为核型胚乳 。
3. 2 种子形成过程中的营养来源
种子质量的好坏直接影响苗木的生长发育状
态 。在种子形成过程中 ,主要包括子房发育 、胚珠
发育 、雌配子体形成 、胚胎发育及种实的成熟等重
要阶段 ,每个阶段都决定种子的品质。胚珠是受精
卵发育为胚的场所 ,起到保护和营养的作用 。因
此 ,胚珠发育直接影响种子质量 。另外 ,胚发育后
期 ,胚乳是胚发育时主要的营养来源。
白桦在雌配子体发生 、受精和胚胎发育的过程
中 ,参与营养运输 、储藏或供应的主要有:大孢子母
细胞 、具功能的大孢子 、珠心组织 、胚柄 、胚乳和子
叶。在雌配子体发育时期 ,所需的营养主要来自大
孢子母细胞 、具功能的大孢子自身储存的物质和珠
心组织 ,它们是具有高度代谢活动能力的细胞 ,含
丰富的原生质体 [ 5] ;当发育到接近成熟胚囊时 ,由
于有丝分裂消耗了大量的养分和能量 ,因此珠心组
织开始解体并释放其中的内容物 ,以弥补营养的不
足;在原胚发育阶段 ,珠心组织是营养的主要来源 ,
胚柄起着从珠心向原胚输送营养的作用 [ 6] 。但白桦
的胚柄极不发达 ,在球形原胚时期胚柄发育到顶峰 ,
但也仅由 3个细胞构成 ,之后不断退化直至消失。
因此 ,在球形原胚时 ,胚乳的发育也很旺盛;在胚的
发育成熟阶段 ,胚乳是重要的提供营养的组织 ,随着
胚的发育 ,胚乳逐渐被消耗 ,当胚最后成熟时 ,胚乳
几乎被消耗殆尽 ,而子叶则代替胚乳储藏营养物质。
3. 3 双受精作用时中央细胞核的状态
在本次研究中 ,由于没有观察到雌雄性细胞的
融合过程 ,因此不能确定受精前两个极核先融合为
次生核再受精 ,还是以两个极核的形式受精形成初
生胚乳核(图版 Ⅰ:10),需要对白桦的受精作用作
进一步研究 。但本文研究结果可以确定 ,白桦精子
与极核(或次生核)的受精比另一个精子与卵细胞
的受精完成得早 ,核型胚乳的发育也比胚的发育开
始较早 (图版Ⅰ :11),这种发育形式在植物中普遍
存在 [ 7] 。
参 考 文 献
1. 中国科学院植物研究所主编. 中国高等植物图鉴 (第 1
册).北京:科学出版社 , 2001. 387 ～ 394
2. 周以良. 黑龙江树木志. 哈尔滨:黑龙江科学技术出版
社 , 1986
3. 王灶安主编.植物显微技术. 北京:农业出版社 , 1992
4. 郑国昌 , 谷祝平编. 生物显微技术 (第 2版). 北京:高等
教育出版社 , 1993
5. 胡适宜. 被子植物胚胎学. 北京:人民教育出版社 , 1982
6. 杨弘远 , 周嫦. 植物有性生殖实验研究四十年. 武汉:武
汉大学出版社 , 2001
7. 胡适宜 , 杨弘远. 被子植物受精生物学. 北京:科学出版
社 , 2002
324 植 物 研 究 25卷
图版Ⅰ 1. 倒生胚珠 ;2. 每室含 1或 2个胚珠;3. 同一子房内的两个胚珠发育进程相近;4. 孢原细胞时的胚珠 ,具珠被原基;5.
四个大孢子和单层珠被;6. 功能大孢子时的珠心;7. 二核胚囊时的珠心;8. 四核胚囊时的珠心;9. 八核胚囊时的珠心;10. 受精时
的珠心;11. 核型胚乳及受精中的卵细胞;12. 四细胞原胚。(1. ×125;2, 3. ×100;4, 6, 7, 9 ～ 11. ×500;5, 8. ×400;12. ×600)
P la teⅠ 1. Anatropous ovu le;2. One or tw o ovu les in each locu le;3. Tw o ovu les inner the same ovary w ith a close developm ental cou rses;4.
Ovu le at stage of archesporium w ith in tegum ent rudiment;5. Fou rm egaspores and uni tegm iny;6. Nu cellu s at the stage of functionalm egaspore;
7. Nucellus at the stage of tw o-nuclei emb ryo sac;8. Nu cellu s at the stage of fou r-nuclei em b ryo sac;9. Nuce llus at the s tage of eigh t-nuclei em-
b ryo sac;10. Nu cellu s at the stage of fertilization;11. Nu clear endosperm s and egg at the s tage of fertilization;12. A fou r-cel lp roem b ryo. (1.
×125;2, 3. ×100;4, 6, 7, 9 ～ 11. ×500;5, 8. ×400;12. ×600)
3253期 刘雪梅等:白桦胚珠发育及胚 、胚乳发育关系的研究
图版 Ⅱ 13. 四细胞原胚时的核型胚乳;14. 胚乳核的分裂前期;15. 胚乳核的分裂中期;16. 胚乳核的分裂后期;17. 球形胚 ,
具短的胚柄;18. 球形胚时的细胞型胚乳;19. 心形胚时的胚乳和残余的珠心组织;20. 鱼雷胚时的胚乳;21. 成熟胚时的胚乳。
(13～ 16. ×600;17, 18. ×500;19. ×250;20. ×400;21. ×200)
P la teⅡ 13. Nu clear endosperm at the stage of fou r-cel lp roem b ryo;14. D ivision p rophase of endosperm nu cleu s;15. D ivisionm etaph ase
of endosperm nucleu s;16. D ivision anaphase of endosperm nucleus;17. A g lobu lar emb ryo w ith a short su spensor;18. C ellu lar endosperm s
at stage of globu lar emb ryo;19. E ndosperm s and nu cellu s tissue at stage of heart-shape emb ryo;20. E ndosperm s at stage of torpedo-shape
emb ryo;21. Endosperm s atm ature emb ryo. (13～ 16. ×600;17, 18. ×500;19. ×250;20. ×400;21. ×200)
326 植 物 研 究 25卷