全 文 ：植 物 研 究
BU L L E IT N O F BO T A N ICA L R E SE A R CH
第 6怂 , 第 2 期
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2
一0令0 年魂月
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, 19 8 6
中国括楼属 ( T r ic h o s a n t h e s L . )
花 粉 形 态 的 研 究
乐 崇 熙 张 玉 龙
S T U D IE S O N T HE P O L L E N M ORP HO L OG Y
O F C H IN ESE T R !C H O SAN T HE S
Y u e C h o n g 一 x i ( Y u e h C h u n g 一 h s i ) Z h a n g Y u 一 l o n g
摘 要
本文系统地研究了我国括楼属 30 种及分布于日本的多裂 括 楼的
花粉形态 , 观察了各种花粉在光学显微镜及扫描电镜下的 形 态特征。
同时通过花粉形态的研究 , 验证了在分类上本属所分各组的合 理性。
并观察了括楼族另一属植物油瓜的花粉 , 探讨了二属之 间 的 亲 缘关
系 。 由于本属植物多数为药用 , 而花粉形态特征为本属药材真伪的鉴
别提供了依据 。
括楼属 ( T : i c h o s a称 t丙e s L . ) 为葫芦科 ( C u e u r b i t a e e a e ) 内较大的一
群植物 , 其中多数为药用 , 其下划分为 2 亚属 7 组。 本文研究的种类除王
瓜组隶属于王瓜亚属外 , 其余均属括楼亚属〔2 . ” 〕。 我国约有 50 种 1 变种。
主要分布于亚洲及非洲 , 我国黄河流域至长江流域广泛分布 , 云南及广西
种类最多 。
乐崇熙 : 北京 , 中医研究院中药研究所 ( I n s t i t u t e o f c h i n e s e M a t e r ia M e di e . , A e . d e口 y
·
o f T ar d it io n a l C h in e s e M e d i e i ne
,
B e i ji n g )
张 玉龙 : 北京 . 巾国科学院植物研究所 ( In s t i t u t` o f B o ta n了 , A ca d o m ia S in i e a , Be i j过 g )
本文经诚 静容教授提供宝贵意见 , 徐海宁同志协 助制片 , 王梅 , 黄成 彦二 同志照像 , 很多兄
涕单位提供花粉标本 , 特此 致谢 .
关于本属花粉形态迄今未见系统研究〔’ 〕。 G . E r d t m a n ( 1 9 5 2 ) 〔6〕瞥
又」`趾叶括楼花粉 , 几 . A . K y o p 二 a a o B a 和 M , C . 只二 0 5 二 e B ( 19 7 1 ) 〔8 ;
对蛇瓜花粉 , 岛仑已三郎 (1 9 7 3) 〔5〕对王瓜花粉以及黄增泉 ( 1 9 7 2 ) 〔7 〕对大苞
括楼花粉都有过简单描述 。本文系统地研究了本属 31 种花粉 , 进行 了光学显
微镜和扫描电镜的观察 , 其中 4 种花粉与上述学者描述基本一致 。 `
材 料 、 和 方 法
本文观察的 31 种 50 号材料中 , 除 1 号取自新鲜花粉外 , 其余均取 自腊
叶标本。 其中多裂括楼标本来 自日本 , 其余均为国内所产 (见附录 ) 。 光
学显微镜观察材料全部经过醋酸醉分解法处理 , 扫描电镜材料系将花粉放
在胶纸上 , 镀膜后观察 。 每号材料均测量 20 个花粉粒或稍多 , 测量其极轴及
赤道轴二个数值 , 取其常见值及最小至最大值的变化憾度 。
观 察 结 果
(一 ) 括楼属花粉的一般形态特征
本属花粉常为扁球形 , 有时为近球形 , 稀长球形 。 极轴长度为 27 一
1 14 微米 , 赤道轴长度为 36 一 1 1微米 。 3 孔沟 , 有时出现 这一 5 孔沟 , 孔
明显 , 椭圆形或近圆形 , 具明显孔缘 , 沟明显或不明显 , 其中有些种类沟
很不明显而短 , 几乎与内孔等长以致不易确定。 外壁薄 , 稀稍厚 , . 1一 2 . 5
C 3
.
5) 微米 , 2 层 , 通常外层厚于内层。 在光学显微镜下表面网状纹饰 ,
明显或模糊 , 在扫描电镜下一般网状纹饰清楚 。 其中蛇瓜 ( T . an 卯 i“ )
和瓜叶括楼 灭T . cu o m 。 ` 二 ) 在扫描电镜下为小疵状纹饰 , 在光学显微镜
下排列呈负网状 (图版 1 : 1一 4 , 9) 。
(二 ) 括楼属各组花粉的形态特征 *
1
. 大苞组 S e e t . I : , 0 1左 c扭: i a W r i g h t e t A r n .
花粉为扁球形或近球形 , 稀长球形 。 极轴 一氏 60 一92 微米 , 赤道轴长 .
6 4一 8 4微米 。 . 3 (一 4 ) 孔沟 , 内孔长径 6 一 1 4微米 , 孔缘厚 1 一 4 微米 ,
沟一般不明显 , 较短 , 与内孔几等长。 外壁厚度为 1 一 3 . 5 微米 , 通常外层 -
厚于内层 。 表面具明显网状纹饰 , 网眼为椭圆形 、 多角形或近圆形 , 一长径
2一 8 微米 , 网脊较粗 。
2
. 截叶组 S e e t . lT u n c a r a C h e 二` e t Y u e h
花粉为扁球形 , 略狭 , 两端平钝。 极轴长 27 一 51 微米 , 赤道轴长 36 一
. 复叶组 se ct . 尸 e d at a C五. n g 。 t Y ue h 仅 2 种 , 本文描述了趾叶括楼 ( 模式种 ) 的花粉 -
特 征见表 l 。
一 2 2 一
r石8 。 5微米 。 3 孔沟 , 内孔较小 , 长径 3 一 7 微米 , 孔缘厚 1 . 5一 2 . 5 微米 ,
沟短条状至长条状 。 外壁较薄 , 厚度为 1 . 5一 2 . 5微米 。 表面具细米纹饰或
不明显 。
3
. 叶苞组 S e e t . F o l i o乙。 c t e o l a C h e n g e七 Y u e h
花粉为扁球形 , 少近球形或长球形 。 极轴长 27 一 6 1 . 5微米 , 赤道轴长
冶 7 . 5一 75 微米。 3 (一 4 . 5) 孔沟 , 内孔长径为 4 一 8 (一 10) 微米 , 孔缘
厚 1 一 3 微米 , 沟较明显 , 条状 , 两端尖 , 为极轴长度的 12/ 或近等长 。
外壁较薄 , 度厚为 1一 2 . 5 微米 , 一般外层厚于内层 , 在多裂括楼 ( T .
·
m : lt il
。加 ) 有时内层稍厚 。 在光学显微镜下纹饰模糊或不明微网状纹饰 ,
在扫描电镜下为疏网状 , 网眼小 , 圆多角形或长椭圆形 , 其中多裂括楼为
不规则条状形成的拟网状纹饰 (图版 1 : 25) , 在本组较为特殊 。
4
. 小苞组 S e e t . T , i c h o , a n才h e s
花粉为扁球形 , 少近球形或长球形。 极轴长 48 一 84 微米 , 赤道轴长 60
一 2 0 5微米 。 3 ( 一 4 ) 孔沟 , 孔长径 6 一 9 微米 , 孔缘厚 a 一 7 微米 , 沟
不明显。 外壁厚度为 1 . 5一 3 . 5 微米 。 在扫描电镜下为小戎状纹饰 , 在光
学显微镜下由于小疵排列整齐呈负网状 , 在本属中甚为特殊 。
5
. 王瓜组 S e e t . C o c u m e , o i d o s K i t a m .
花粉为扁球形 , 少近球形或长球形 。 极轴长 39 一 90 微米 , 赤道轴长
选s一 1 0 5微米 。 3 (一 4 ) 孔沟 , 内孔长径 魂一 1 6微米 , 孔缘很明显 , 厚 4 一
7 微米 , 沟一不明显 , 条状 , 为极轴长度的 1邝一 1/ 2。 外壁厚度为 1 一 3
微米 , 表面光滑 , 在扫描电镜下有时可见细网或模糊网状纹饰 。
本 属 分 组 花 粉 检 索 表
1
. 表面网状纹饰或光滑 。
2
. 网状纹饰明显 , 沟近圆形或短条状。
3
. 花粉粒 60 x 70 微米或更大 ; 沟近圆形 。
连 . 花粉粒一般为 8 0 X 90 微米 “ · · · ·“ ` · · · “一复叶组 ( S e ct . P “ a at )
4
. 花粉粒一般为 70 X 90 微米以下 (稀 90 X 10 0微米以上 ) · · · · “ · · ” “ ·…
· · · · ·… . · · · · “ · · “ · · · · · “ · · · · · · · · “ “ ” “ · · · “ · · ·一大芭组 (S e o t . ! n v o lu c ar ir a)
3
. 花粉粒 4 0 又 50 微米 , 沟短条状 · · · · · · · · · ” · · · · · · · ” · ·· ” · · · “ · ” · · · · · · · · “ · ·” · ” · ” ……
· ” · · · · · · · · · · · · · · · · · ” · · · · · · · · · · · · · · ·一截叶组 (S e ct . T r的 c a at , 毛果括楼 )夕 . 网状纹饰不明显或光滑 , 沟条状。
5
. 花粉粒 5 6 义 65 微米以上 ; 孔缘厚 4 一 7 微米 ; 表面光滑或 模 糊
网 状 , · · · “ · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·· · · · · · · · · · · ·… … 王瓜组 (S ce t . C cu u m er 。讨es )
一 2 3 一
5
.花粉粒 5 只 60微米以下 ; 孔缘一般厚 2 .5微米以下 ; 表面模撇
或不明显网状 。
6
.花粉粒 40 x5 0微米以上 ;
6
.花粉粒 3 0 x 40微米以下 ;
二 , . . …… , . ;二二. . . · · . · ·…… 截叶组
1
. 表面为小优状纹饰 · · · · · · · · · · ” · · · · · · · · · · · · ” 、 · · …
本属各种花粉形态描述见表 1 。
沟长一般 6 微米以上 · · . · · · · · · · · ·一叶苞组 ( S e e t . F o l i o b r a e t e o l a )
沟长一般 5 微米以下 · · · · · · · · · · · · · ·一
( S
e c t
.
T r u n e a t a
, 大子括楼 )
小苞组 ( S e e t . T r i e h o多a n t h e s )
讨 论
1
.
. 从花粉形态看本属分组的合理性
从我们观察结果 , 可以看出括楼属各组之间花粉形态特征有较明显的
不同 , 而同组的花粉形态特征往往有其一致性 。 因此本属内不同组的花粉
形态与其分类学上的亲缘关系是一致的 。 首先本属分为王瓜亚属和括楼亚
属 。 王瓜亚属仅有王瓜组 ; 该组植物块根不肥大 , 植株较弱 ; 而它的花粉
粒则以体积较大 , 孔缘明显 , 表面光滑为主要鉴别特征 , 以区别于括楼亚
属各组花粉 。 而括楼亚属花粉 , 体积由较小至较大 , 除少数在光学显微镜
下纹饰不明显外 , 表面为网状纹饰 , 少数为小疵状纹饰 , 孔缘一般在 4 微
米以下 (除蛇瓜外 ) 。
在括楼亚属中 , 复叶组植物 (趾叶括楼 ) 不仅根 、 果及种子的外部形
态及组织与大苞组植物相类似 , 从花粉形态看 , 二组花粉体积都较大 , 沟
近圆形及明显网状纹饰等特征 , 亦表明二组亲缘关系很近 。 截叶组为大苞
组与叶苞组之间的过渡类型 , 其中大子括楼 ( T . t lu 二at a) 花粉粒较小 ,
表面为不明显网状纹饰 , 沟狭而较长等特征与叶苞组花粉很相似 ; 而毛果
括楼 ( T . m us 肠。。 : is ) 花粉在体积较小 、 沟近条状接近于叶苞组 , 而表面
明显网状纹饰则接近于大苞组。 从另一角度看 , 沟虽为条状而较短 , 长度
仅为叶苞组 (括楼 ) 沟的 1八 左右 , 表面虽为网状纹饰 , 但网脊狭细 , 宽
度仅为大苞组 (大苞括楼 ) 网脊的 1 3/ 左右 , 因此表明此组建立的必要性 。
小苞组植物根须状 , 雌雄同株 , 表明与别组的亲缘关系较远 , 而花粉具有
独特的小优状纹饰亦可证实此点 。 本组孔沟与大苞组相似 , 而孔缘增厚又是
王瓜组之特点 , 是否与这二组有亲缘关系还有待探讨 。
2
. 括楼族植物花粉演化趋势 1
活楼族 ( T : ￡c几o s a n t h e a e C . J o f f r o y ) 内仅 2 属 , 即括楼属与油瓜属
一 2 4 一
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(1了e d g s o n i a H o o k . f . e t T l l o m s
冠裂片有流苏 。 油瓜属模式种油瓜
花粉特征见表 2 。
.
)
* 。 此族雄花及雌花均共 一长粤筒 , 花
( 1
o d g : o , : i a 州 o c : e c a : P泞 ( B I . ) C o g n . )
表 2 油瓜花粉的形态特征
形状 } 极 轴 长 赤道轴长 沟 1 外壁 i 纹 饰
长球 形 {
’ 了8 ( ` 47 一 2。 , )
! 微米
1 35 ( l - -一 5 6 )
微 米
三沟 , 狭纺锤 }2层不明显 . !明显大网状纹饰
,
图版
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形 . 与极轴近…长度为 3一 6
.等长或梢短 }微米
’ 网眼四多角形 , 长
`径 9一 21 微米 , 网脊
}
13一 4微米 。
以上两属花粉为两种不 同类型 , 括楼属为三孔沟类型 , 油瓜属为三沟类
型 , 彼此可以区分 。 , 但括楼属大苞组花粉较大 , 具明显网状纹饰 , 网脊较
宽与油瓜属较相似 ; 结合地理分布及植物其他特征来看 , 如油瓜及大苞组
植物均分布我国南部 , 植株粗壮 , 种子鼓 凸 , 由此推断 , 大苞组植物可能
是括楼属内与油瓜亲缘关系最近之种类 。
根据花粉一般演化规律〔4〕, 本族花粉的演化趋势可能为 : 表面纹饰由
光滑至模糊或不明显细网至明显大网 ; 萌发孔由具较长沟的三孔沟至沟渐
缩短成与内孔几等长 , 最后沟逐渐不明显或消失 (如大苞组部分种类 ) 或
子L渐消失而成三沟 (如油瓜 ) 。 但其他器官— 例如种子的发展 ` , j花粉并非同步 , 有待进一步研究。
3
. 括楼与三种名为 “天花粉 ” 的花粉形态比较
天花粉是一种常用中药 , 应为括楼根 ; 但在部分省 、 区 , 将葫芦科其他属
r勺3 种植物根也作天花粉使用 。 其中异叶马爬儿根在云 、 贵及两广等地广
泛用作天花粉的地区习惯用药 ; 三叶赤垂在昆明地区也叫天花粉 , 草医有
时使用 ; 木鳖根在广西 、 贵州等地长期误做天花粉使用 。 现将上述 4 种植
物的花粉形态作一比较 (见表 3) , 以便收购药材时 , 帮助鉴别真伪 。
从表 3 所列花粉形态特征来看 , 三种同科不同属植物与括楼之间花粉
有明显的不 同 , 故易于鉴别 。
附录 : 标本来源
趾叶括楼 : 广西金秀 , 韦家福 7 4 26 , 凌云 3一 6 2 5 7 , 变种 , 云南楚雄 , 乐
崇熙 7 0一 5 00 。 犬苞括楼 : 云南景洪 , 乐崇熙 6 4一 0 7 0 5 ; 斓沧 5 2一 1 4 1 ; 广
西 , 龙州 01 6 3 ; 老挝 , 杨乔榕无号。
一长尊括楼 : 广东 , 药物研究所无号。 长方子括楼 : 广西来宾 5 7 2 1 4。
. 油瓜属 约 2 种 , 我国仅汕瓜 1 种及 l 变 种 .
一 2 9 —
湖北枯楼 : 湖北蒲沂 , 乐崇熙 7 3一 0 1 , 5 1一 20 ; 西德兴 , 乐崇熙 7 7一3 1 1。
表 3 4种名为 “ 天花粉 ” 的花粉形态比较
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表面
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舒琳决哈任照
马干铃括楼 : 云南易武无 号, 西藏嫂垃术 3 0 7 5。 红花括楼 : 广西永福 , 方
; }l毛7 4一 9 1 6 ; 云南文山 , 乐崇熙 64一 9 8 1。
薄叶括楼 : 云南屏边 6 2 4 4 7。
毛果括楼 : 广西金秀无号 。
大子括楼 : 云南靖西 , 方鼎 2 3 5 1 2 , 药材公 司 7 2 6 5 。
井岗山括楼 : 江西井岗山 , 乐崇熙等 7 一 3 7 0
雷山括楼 : 贵州雷山 , 乐崇熙 7 2一 7 72 (移栽品 ) 。
川贵括楼 : 贵州普安 , 乐崇熙 73 一 8 28 (移栽品 ) 。
贵州括楼 : 贵州兴义 , 北医药学系 75 一 07 (移栽品 ) 。
双边括楼 : 四川峨盾 , 乌卜家林无号 , 陕西平利 , 药物研究所 3 70
多裂括楼 : 日本国兵库县 (津村研究所赠 )
多卷项括楼 : 广西金秀 , 韦家福 7 4 3 7 ; 广东欣县 , 药物研究所 3 59 。
南方括楼 : 广西金秀 , 韦家福 7峨2 4 , 7 3 9 7 ; 南宁医药局 43 。
尖果括楼 : 湖北蒲忻 , 乐崇熙 73 一 1 50
钝裂括楼: 四川重庆 , 杨则彝盯一 01 , 湖北武 昌 , 钱澄海 1 5 9 40
日本括楼 : 江西庐山 , 乐崇熙 7吐一 8 1 6; 湖北蒲忻 , 乐崇熙无号 。
括楼 : 北京无号 ; 济南无号
一 3 0 一
蛇瓜 :北京 , 乐崇熙 7 2一 1 0 2 2 , 四季青公社 8 20 、 8 30 (均为栽培品 ) 。
.瓜叶括楼 : 云南景洪 , 药物站 7卜 04 。
广西括楼 : 广西 , 昭平队 7一 5 2 6。
嚎果括楼 : 云南腾冲 , 毛华训等 63 一。 1 9 4。
喜马山括楼 : 广西博 白 , 方鼎 2 2 0 390
海南括楼 : 广东海南无号 。
主瓜 : 浙江杭州 , 省药检所无号 。
尸长猫瓜 : 四川丹棱 , 刘代明 7 6一 0 3 2 , 7 6一 0 4 ; 南川 , 熊济华无号 。
短序括楼 : 广西天等 , 方鼎 3 3 2 9 60
A B 5 T R A C T
M o s t o f t h e C h i n e s e s P e e i e s o f G e n u s T l i e h o s a n r h e s a r e u s e d
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t h e s h a s b e e n e o m P a r e d w i t h t h a t
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b e l o n g s t o r , i c无o s a n t h e a e . F i n ,a l ly , p o l ze n m o r p h o l o g y o f t h e 3
k i n d s o f a d u l t e r a n t o r s u b s t i t u t e s o f d r u g T i e n 一 h u a 一 f e n w h i e il
a r e o f t h e s a m e C左 c u ,石f才a c o a e f a m i ly h a v e b e e n e o m P a r e d w i t h
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3 1
参 考 文 献
( l )
,扣国科学院植 物研究所形态室袍粉组 . 1 9 6。 : 中国植物花粉形态 。 科学出 版 社 。 1 1 一
1 13页 -
( 2 ) 乐崇熙 , 诚静容 . 19 7 4 : 括楼属药用植物初报。 植物分类学报 . 1 2 ( 4 ) ; 4 15一 4 4 8 .
( 3 ) 乐崇熙 . 诚静容 , 1 9 8。 : 括楼属药 用植物续报 . 植物分类学报 . 18 ( 3 ) : 3 3 3一 3 52 .
( 4 〕 库普利扬诺娃 (张金谈译 , 19 8 0 ) 19 7 4 : 论花粉和抱子形态 的进化阶段 。 抱粉学译丛 (第
一集 ) 。 科学出版。 1一 10 页 。
〔 5 〕 岛仓已三郎 , 19 ” : 日本植物O 花粉形态 。 大阪市立 自然 科学 博物馆收藏资 料目录 第 5 柒。
〔 6 〕 E dr t m a n , G . , 10 5 2 : P o ll e n M o印h o l o g了 a n d P l a o t aT x o n o m y 一A n g i o s p o加 s , A l m -
q 往、 , i s t a n d w ik s e l l , S t o c k h o l川 。
〔 7 〕 I王u a n g T s a n g一 e il ie n g (黄增泉 ) , 10 72 . P o l l a n F lo r a o f T a i w a n . T a iw a n U n i v . P r o s s 。 -
〔 8 〕 K y n p 双 , n o a a , J’I · A · H 只K o 。 二 e 。 , M . C 二 19 7 1 . M o p中。二 o T二 。 。二 二、 双。 ( C u e u r b卜 -
t a e o a 。 , T h y m e l a e a e e a e , C o r n a 。 。 a 。 )
.
H 3双 a T e 二 、 e : a o 咤H a y Ka 》 J’I e , 、 , r p a双 .
…
一 3 2 一
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已 . 7 0 O x )
7 0 0 又 . 1弓
2 t o o 又 )
7 0 0 X
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2
、 长方子
.
3已 00 又 )
图版 I 括横月妞叶组及大苞组花粉形态
9 0 0 洲 ) 、 大位 ( 3 . ,血 x . 7 . 孔 3 eo o x . 污 . 4 0 0 x ) 、 长 芬 ( 4 . g o o x , 5 、
( 9
.
g o o x
, 一2 . 一。o 火 )
、 湘 北 ( t o . 70 0 x . 1 1 . g o o x ) 、 马千铃 ( t 4 、 l 了 .
灯花 ( 一3 . 3 6 0 0 x 一 6一 5 0 0 义 . 2 0 . 4 0 0 x ) . 薄叶 ( 18 , 了。 o x 一 , .
3
图版 n 括樱属截叶组及叶苞组花粉形 态
毛果 ( 、 . 7 0 o x , 2 . 0 0 0 火 . 3 . 6 0 0 o x ) 、 大子 ( 4 . g o o x , 5 、 6 . 橄o o x ) 、 井岗山 ( 了 . , 。 o
x . 8
· 孔及 9 · 3 3 0 0 x ) 、 窗山 ( . 0 、 一 4 00 x ) 、 川 贵 ( x 2 . 70 0 x 一 , 、 17 . g u o x . , 8 . 6 0 0。
x )
, 贵川 ( 一4 . ; 0 0从 , 一5 . o o o x , 1 0 . 3。。o 减 ) , 双边 ( 2 。 、 2 , . ` 。o x ) 、 多裂 ( 、。 . ; o o x ,
空4 . 5 5 O x , 2` . 36 0 0 x )
、 多卷须 ( 2 2 、 2 3 . 4 0 0 又 . 2 8 . 3 6 0 0 x ) 、 南方 ( 3 3 . 3舀0`以 , 3 7 , 专。 J
x )
、 尖果 ( 3 r 、 36 . 减0 0 x . 3 2 . 3 e o o x ) 、 钝裂 ( 30 、 3 5 . 40 , x ) 、 11本 ( 2 0 . 7。。 x . 2犷 . 30 0。
义 )
、 析楼 ( 20 . 4 0 0 x . 34 . g o o x )
一 3 4 一
圈版 1 括横月小苞组 、 王瓜组及有关的 4 种葫芦科植物花粉形态
蛇瓜 ( 1 . 4 0 0 x , 2 、 3一 o o o x ) 、 瓜叶 ( 4 . l 0 0 0 x , , . 7o J减 ) 、 J` 西 ( 一0 . 4 0 0 x ) , 噪果
( 5
.
7 00 x
. 日. 孔及 7 . 36 00 x ) 、 喜 马 一l一 ( 月 . 7 `, o x ) 、 海南 ( 1 3 . 7 00 x . 一 j 00 0 x ) . 王 z仄
( I一 4 0 .` x ) 、 长猫瓜 ( I? . 7 0 0 x ) 、 短序 ( 1 5 . 1 5 0 0 x , 18 . 4 0 0 x ) 、 异叶马叹儿 ( 一6 . 凡。 , )
x )
, 才:鳌 ( 一了 . 70 0 x ) 、 刃屯叶 赤助 ( 一劝 . 4 0 0 又 . 2 0 . s o o x ) 、 油 J氏 ( 2 1 . 4 0 0 x )
一 3 5 一