全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１６， ４３（１）： ９９ － １０４ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１６􀆰 ０１􀆰 ０１４
基金项目：国家“９７３”计划（２０１３ＣＢ１２７６００），国家自然科学基金（３１２７２１０２）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｈｚｚｈａｎｇ＠ ｎｗａｆｕ． ｅｄｕ． ｃｎ
收稿日期： ２０１５ － ０７ － １０
二氧化碳浓度和温度升高对烟粉虱主要保护酶
和解毒酶活性的影响
李　 宁　 张世泽∗　 刘同先
（西北农林科技大学旱区作物逆境生物学国家重点实验室， 农业部西北黄土高原作物
有害生物综合治理重点实验室， 陕西 杨凌 ７１２１００）
摘要： 为明确烟粉虱 Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ （Ｇｅｎｎａｄｉｕｓ）在大气 ＣＯ２ 浓度和温度双因子胁迫下的生理响应，
以 ＣＯ２ 浓度和温度为作用因子，研究了 ４ 种不同组合处理下烟粉虱成虫体内超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、谷胱甘肽转移酶（ＧＳＴ）、乙酰胆碱酯酶（ＡｃｈＥ）活
性的变化。 结果表明：常温处理下，ＣＯ２ 浓度升高烟粉虱体内 ＰＯＤ和 ＧＳＴ活性分别增加 ８７􀆰 ６％和
２９５％ ，ＳＯＤ和 ＣＡＴ 活性分别降低 ２２􀆰 ４％和 ２８􀆰 ２％ ；高温处理下，ＣＯ２ 浓度升高烟粉虱体内 ＡｃｈＥ
和 ＧＳＴ活性分别增加 １０３􀆰 ６％和 １６７􀆰 ５％ ，ＣＡＴ活性降低 ３１􀆰 ６％ ；常 ＣＯ２ 浓度处理下，温度升高烟
粉虱体内 ＰＯＤ和 ＳＯＤ活性分别增加 ４６􀆰 ２％和 １８􀆰 ２％ ，ＣＡＴ活性降低 ３５􀆰 ８％ ；高 ＣＯ２ 浓度处理下，
温度升高烟粉虱体内 ＡｃｈＥ 和 ＳＯＤ 活性分别增加 ７５􀆰 ３％和 ４０􀆰 ３％ ，ＣＡＴ 活性降低 ３８􀆰 ９％ 。 表明
ＣＯ２ 浓度和温度升高是导致烟粉虱体内 ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＧＳＴ 和 ＡｃｈＥ 活性升高的主要原因，并且 ＳＯＤ
和 ＰＯＤ活性变化受到 ＣＯ２ 和温度的交互影响。 烟粉虱可能通过改变体内保护酶或解毒酶的活性
来适应 ＣＯ２ 浓度和温度升高的环境。
关键词： 烟粉虱； ＣＯ２ 浓度； 温度； 保护酶； 解毒酶
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ
ａｎｄ ｄｅｔｏｘｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｅｎｚｙｍｅｓ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ （Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ： Ａｌｅｙｒｏｄｉｄａｅ）
Ｌｉ Ｎｉｎｇ　 Ｚｈａｎｇ Ｓｈｉｚｅ∗ 　 Ｌｉｕ Ｔｏｎｇ⁃Ｘｉａｎ
（Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｓｔｒｅｓｓ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｆｏｒ Ａｒｉｄ Ａｒｅａｓ， Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ ＩＰＭ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｐｅｓｔｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｌｏｅｓｓ
Ｐｌａｔｅａｕｓ ｏｆ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ ＆ Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ （ Ｇｅｎｎａｄｉｕｓ）， ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ， ｉ． ｅ． ， ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ
ｄｉｓｍｕｔａｓｅ （ ＳＯＤ）， ｃａｔａｌａｓｅ （ ＣＡＴ）， ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅｓ （ ＰＯＤ）， ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｔｏｘｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｅｎｚｙｍｅｓ， ｉ． ｅ． ，
ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ⁃Ｓ⁃ｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅｓ （ ＧＳＴ） ａｎｄ ａｃｅｔｙｌｃｈｏｌｉｎｅｓｔｅｒａｓｅ （ ＡｃｈＥ） ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ． Ｆｏｕｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｓｅｔ ｕｐ ｗｉｔｈ ｔｗｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｔｗｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ．
Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ， ｕｎｄｅｒ ａｍｂｉｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ＰＯＤ ａｎｄ ＧＳＴ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ
８７􀆰 ６％ ａｎｄ ２９５％ ， ＳＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ ｒｅｄｕｃｅｄ ｂｙ ２２􀆰 ４％ ａｎｄ ２８􀆰 ２％ ａｔ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ａｔ ａｍｂｉｅｎｔ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｕｎｄｅｒ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ＣＯ２
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ １６７􀆰 ５％ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＧＳＴ， １０３􀆰 ６％ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ
ＡｃｈＥ ａｃｔｉｖｉｔｙ， ａｎｄ ３１􀆰 ６％ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｙ． Ｕｎｄｅｒ ａｍｂｉｅｎｔ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ｅｌｅｖａｔｅｄ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤ ａｎｄ ＰＯＤ ｂｙ １８􀆰 ２％ ａｎｄ ４６􀆰 ２％ ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，
ａｎｄ ｒｅｄｕｃｅｄ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｂｙ ３５􀆰 ８％ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ａｔ ａｍｂｉｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ｅｌｅｖａｔｅｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｕｐｇｒａｄｅｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤ ａｎｄ ＡｃｈＥ ｂｙ ４０􀆰 ３％ ａｎｄ ７５􀆰 ３％ ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｃａｕｓｅｄ
３８􀆰 ９％ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｙ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｒｅａｓｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤ， ＰＯＤ， ＧＳＴ ａｎｄ ＡｃｈＥ， ａｎｄ ｔｈｅｒｅ
ｗａｓ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ＳＯＤ ａｎｄ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ＣＯ２
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ． Ｂ． ｔａｂａｃｉ ｍａｙ ａｄａｐｔ ｔｏ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｂｙ
ａｌｔｅｒｉｎｇ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ａｎｄ ｄｅｔｏｘｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｅｎｚｙｍｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ； ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ； ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ； ｄｅｔｏｘｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｅｎｚｙｍｅ
　 　 以全球变暖和大气 ＣＯ２ 浓度升高为主要特征
的气候变化正在改变着陆地生态系统的结构和功能
（Ｏｒｅｓｋｅｓ，２００４）。 据报道，到本世纪末，地球表面平
均气温将上升 １􀆰 ８ ～ ６􀆰 ０℃，ＣＯ２ 浓度将由目前的
３９０ μＬ ／ Ｌ 升至 ７５０ ～ １ ３００ μＬ ／ Ｌ （ Ｓａｌａｚａｒ⁃Ｐａｒｒａ ｅｔ
ａｌ． ，２０１５）。 昆虫是变温动物，气候变化（如温度升
高、ＣＯ２ 浓度增加、降雨量变化等）必然会对其生理、
生态、适应性、分布范围等产生直接或间接的影响
（Ｈｏｆｆｍａｎｎ ＆ Ｗｉｌｌｉ，２００８；Ｎｅｔｈｅｒｅｒ ＆ Ｓｃｈｏｐｆ，２０１０）。
温度升高可使昆虫个体发育加快、世代历期缩短、繁
殖力降低以及昆虫种群分布区扩张等 （ Ｆｒａｚｉｅｒ ｅｔ
ａｌ． ，２００６；Ｈｏｄｋｉｎｓｏｎ ＆ Ｂｉｒｄ，２００６）。 另一方面，大气
ＣＯ２ 浓度升高不但对昆虫的生理和行为产生直接影
响（Ｎｉｃｏｌａｓ ＆ Ｓｉｌｌａｎｓ，１９８９），而且通过影响植物而间
接作用于昆虫，进而对植物与昆虫的相互关系产生
重要影响，并且昆虫种类不同，对 ＣＯ２ 浓度变化的
响应亦不同，如大气 ＣＯ２ 浓度升高将导致棉铃虫
Ｈｅｌｉｃｏｖｅｒｐａ ａｒｍｉｇｅｒａ生长发育减缓，营养利用效率减
少，种群发生与危害降低；棉蚜 Ａｐｈｉｓ ｇｏｓｓｙｐｉｉ发育历
期缩短，繁殖力增加，种群发生与危害将加重（戈峰
等，２０１０ ）。 面对环境变化， 昆虫体内含水量
（Ｐｒａｎｇｅ，１９９６）、能源物质 （ Ｈａｚｅｌ，１９９５ ）、保护酶
（Ｃｕｉ ｅｔ ａｌ． ，２０１１）、免疫功能（Ｃａｔａｌａｎ ｅｔ ａｌ． ，２０１２）
等均会发生变化以应对胁迫。
烟粉虱 Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ （Ｇｅｎｎａｄｉｕｓ）是半翅目粉
虱科小粉虱属的多食性害虫，广泛分布于全球 ９０ 多
个国家和地区，为害棉花、蔬菜、烟草和园林花卉等
６００ 多种植物。 Ｂ型烟粉虱自 ２０ 世纪 ９０ 年代中后
期入侵我国以来，已在大部分地区相继暴发，不仅在
温室内为害严重，在田间也大量发生，在世界范围内
导致的经济损失高达 ３０％ ～ １００％ （刘树生等，
２００５）。 因而，在全球气候变化的背景下，被科学界
称为“超级害虫”的 Ｂ 型烟粉虱种群的发生与为害
是加重、降低还是无变化也逐渐引起了国内外学者
的关注。 戈峰等（２０１０）认为，未来大气 ＣＯ２ 浓度升
高对烟粉虱的发生与为害没有显著影响，烟粉虱的
为害仍然严重。 温度变化对烟粉虱的影响报道较
多，但多数研究仍以烟粉虱对高、低温的短暂胁迫响
应为主（Ｂｅｒｌｉｎｇｅｒ ｅｔ ａｌ． ，１９９６；丛林等，２０１０），鲜有
烟粉虱在长期温度胁迫下的报道。 而关于 ＣＯ２ 浓
度和温度共同作用下烟粉虱如何响应则更为鲜见，
尤其是 ＣＯ２ 和温度的相互作用对昆虫的影响并不
同于单因素影响的简单叠加（Ｍｕｒｒａｙ ｅｔ ａｌ． ，２０１３）。
因此，本试验以 ＣＯ２ 和温度为作用因子，研究了 Ｂ
型烟粉虱在不同温度和 ＣＯ２ 浓度处理下主要保护
酶，即超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）、
过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）、过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａ⁃
ｓｅｓ，ＰＯＤ）以及解毒酶谷胱甘肽转移酶 （ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ⁃
Ｓ⁃ｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅｓ，ＧＳＴ）和乙酰胆碱酯酶（ａｃｅｔｙｌｃｈｏｌｉｎｅｓｔ⁃
ｅｒａｓｅ，ＡｃｈＥ）的活性变化，旨在为深入探讨烟粉虱种
群如何从生理生化代谢方面响应未来气候变化的机
制提供一定依据。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试植物：棉花 Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ｈｉｒｓｕｔｕｍ Ｌ．品种石远
３２１，脱绒后种于 １５ ｃｍ × １５ ｃｍ × １０ ｃｍ 花盆中，每
花盆播种 １０ 粒种子，营养土为草炭︰珍珠岩︰蛭
石 ＝ ３ ∶ １∶ １，分别置于 ４ 个不同处理的 ＣＯ２ 生长气
候箱内培养。 棉花长至 ２ 片子叶时，选取长势一致
的植株单株移栽，每个 ＣＯ２ 生长气候箱移栽 ３ 盆。
每隔 ３ ｄ浇水 １ 次，每隔 １ 周浇肥水 １ 次。
供试昆虫：Ｂ 型烟粉虱为本实验室在温室中长
期饲养的棉花种群。 温室饲养条件为温度 ２５ ± １℃
（光照） ／ ２０ ± １℃ （黑暗）、光周期 １４ Ｌ ∶ １０ Ｄ、相对
湿度 ６０％ ～７０％ 。
试剂：总蛋白定量试剂盒（Ａ０４５⁃３⁃２）、ＷＳＴ 试
剂盒（Ａ００１⁃３）、ＰＯＤ 测试盒（Ａ０８４⁃１）、ＣＡＴ 测试盒
（Ａ００７⁃２）、ＧＳＴ测定试剂盒（Ａ００４）和 ＡｃｈＥ 测试盒
（Ａ０２４），南京建成生物工程研究所。
００１ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
仪器：ＲＸＺ⁃６００Ｃ型 ＣＯ２ 生长气候箱、ＲＸＺ型可控
温室，宁波江南仪器厂；Ｍ２００酶标仪，瑞士 Ｔｅｃａｎ公司。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 试验设计
试验在 ＣＯ２ 生长气候箱中进行，光周期 １４
Ｌ ∶ １０ Ｄ，ＲＨ为 ６０％ ～ ７０％ ，温度设为 ２７ ± １℃ （光
照） ／ ２０ ± １℃ （黑暗）和 ３４ ± １℃ （光照） ／ ２７ ± １℃
（黑暗），分别记为常温和高温；ＣＯ２ 浓度设为 ４００ ±
５０ μＬ ／ Ｌ和 ８００ ± ５０ μＬ ／ Ｌ，分别记为常 ＣＯ２ 浓度和
高 ＣＯ２ 浓度。 将其组合为 ４ 个处理，即常温常 ＣＯ２、
常温高 ＣＯ２、高温常 ＣＯ２ 和高温高 ＣＯ２。
棉花长至 ４ 叶期时，用吸虫管吸取 １５ 对烟粉虱
成虫，用微虫笼接于每株棉花的倒二叶上，产卵 ４８ ｈ
后去除成虫。 待卵发育至成虫后，收集成虫速冻于
液氮中，然后贮藏于 － ８０℃冰箱用于酶活性测定。
第 １ 批烟粉虱成虫收集完后，不同设置的 ＣＯ２ 生长
箱进行调换，即高温高 ＣＯ２ 设置的生长箱重新设置
为常温常 ＣＯ２，常温常 ＣＯ２ 设置的生长箱重新设置
为高温高 ＣＯ２，其余类似处理。 每个处理重复 ３ 次。
１􀆰 ２􀆰 ２ 酶活性测定
取 ３０ 头大小、发育基本一致的烟粉虱成虫于
１􀆰 ５ ｍＬ离心管中，加入 ３００ μＬ ０􀆰 ９％ ＮａＣｌ 水溶液，
冰浴研磨，２ ５００ ｒ ／ ｍｉｎ ４℃离心 １５ ｍｉｎ，取上清液为
待测酶液。 ＰＯＤ、ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＧＳＴ、ＡｃｈＥ 活性均按照
试剂盒说明书在酶标仪中进行测定。 ＰＯＤ 活性测
定：定义 ３７℃条件下，每毫克组织蛋白每分钟催化 １
μｇ底物的酶量为 １ 个酶活力单位；ＳＯＤ 活性测定：
采用 ＷＳＴ法，以反应体系中 ＳＯＤ 抑制率达 ５０％时
所对应的酶量为 １ 个 ＳＯＤ 活力单位；ＣＡＴ 活性测
定：每克组织蛋白中 ＣＡＴ 每秒分解吸光度为０􀆰 ５ ～
０􀆰 ５５ 的底物中的过氧化氢相对量为 １ 个 ＣＡＴ 活力
单位；ＧＳＴ 活性测定：规定每毫克组织蛋白在 ３７℃
反应 １ ｍｉｎ扣除非酶促反应，使反应体系中 ＧＳＨ 浓
度降低 １ μｍｏｌ ／ Ｌ 为 １ 个酶活力单位；ＡｃｈＥ 活性测
定：将每毫克组织蛋白在 ３７℃保温 ６ ｍｉｎ，水解反应
体系中 １ μｍｏｌ基质为 １ 个活力单位。
１􀆰 ３ 数据分析
使用 ＳＰＳＳ １９􀆰 ０ 软件进行数据分析。 温度和
ＣＯ２ 浓度对酶活性的影响采用双因素方差分析，采
用最小显著差异（ＬＳＤ）法检验差异显著性。
２ 结果与分析
２􀆰 １ 温度和 ＣＯ２ 浓度对烟粉虱 ＳＯＤ活性的影响
温度对 ＳＯＤ活性有显著影响（Ｆ ＝ ４２􀆰 ６４１；ｄｆ ＝
１，１２；Ｐ ＜ ０􀆰 ０００１），ＣＯ２ 浓度对其影响不显著（Ｆ ＝
１􀆰 ６３５；ｄｆ ＝ １，１２；Ｐ ＝ ０􀆰 ２３７），二者间有交互效应
（Ｆ ＝ ６􀆰 ９８９；ｄｆ ＝ １，１２；Ｐ ＝ ０􀆰 ０３０）。 在常温下，ＣＯ２
浓度升高 ＳＯＤ活性降低 ２２􀆰 ４％ （Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）；高温处
理下，ＣＯ２ 浓度升高 ＳＯＤ活性升高 ６􀆰 ４％ ，差异不显
著。 在常 ＣＯ２ 浓度下，温度升高 ＳＯＤ 活性升高
１８􀆰 ２％ （Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）；高 ＣＯ２ 浓度下，温度升高 ＳＯＤ
活性上升 ４０􀆰 ３％ （Ｐ ＜ ０􀆰 ０５，图 １⁃Ａ）。
２􀆰 ２ 温度和 ＣＯ２ 浓度对烟粉虱 ＰＯＤ活性的影响
温度（Ｆ ＝ １２􀆰 ８３１；ｄｆ ＝ １，１２；Ｐ ＝ ０􀆰 ００７）和 ＣＯ２
浓度（Ｆ ＝ １４􀆰 １２９；ｄｆ ＝ １，１２；Ｐ ＝ ０􀆰 ００６）对 ＰＯＤ活性
均有显著影响，且温度和 ＣＯ２ 对 ＰＯＤ活性有交互效
应（Ｆ ＝ １９􀆰 ７１８；ｄｆ ＝ １，１２；Ｐ ＝ ０􀆰 ００２）。 在常 ＣＯ２ 浓
度下，温度升高烟粉虱体内 ＰＯＤ 活性上升 ４６􀆰 ２％
（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）；高 ＣＯ２ 浓度下，温度升高 ＰＯＤ 活性下
降 ４􀆰 ９％ ，差异不显著（Ｐ ＞ ０􀆰 ０５）。 在常温下，ＣＯ２
浓度升高 ＰＯＤ活性上升 ８７􀆰 ６％ （Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）；在高温
处理下，ＣＯ２ 浓度升高 ＰＯＤ活性下降 ３􀆰 ９％ ，差异不
显著（Ｐ ＞ ０􀆰 ０５）。 与常温常 ＣＯ２ 浓度处理相比，温
度升高和 ＣＯ２ 浓度增加均使烟粉虱体内 ＰＯＤ 活性
显著上升（图 １⁃Ｂ）。
２􀆰 ３ 温度和 ＣＯ２ 浓度对烟粉虱 ＣＡＴ活性的影响
温度（Ｆ ＝ ３７􀆰 ３５５；ｄｆ ＝ １，１２；Ｐ ＜ ０􀆰 ０００１）和 ＣＯ２
浓度（Ｆ ＝ ２１􀆰 ５８８；ｄｆ ＝ １，１２；Ｐ ＝ ０􀆰 ００２）对 ＣＡＴ活性
均有显著影响，但二者间无交互效应（Ｆ ＝ ３􀆰 ２２８；
ｄｆ ＝ １，１２；Ｐ ＝ ０􀆰 １１０）。 在常温下，随 ＣＯ２ 浓度升高
ＣＡＴ活性降低 ２８􀆰 ２％ （Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）；在高温处理下，
ＣＯ２ 浓度升高 ＣＡＴ 活性降低 ３１􀆰 ６％ （Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）。
在常 ＣＯ２ 浓度下，温度升高 ＣＡＴ 活性下降 ３５􀆰 ８％
（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）；高 ＣＯ２ 浓度下，温度升高 ＣＡＴ 活性下
降 ３８􀆰 ９％ （Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）。 常温高 ＣＯ２ 浓度和高温常
ＣＯ２ 浓度处理下烟粉虱体内 ＣＡＴ 活性无显著差异
（图 １⁃Ｃ）。
２􀆰 ４ 温度和 ＣＯ２ 浓度对烟粉虱 ＧＳＴ活性的影响
温度对 ＧＳＴ 活性没有显著影响 （Ｆ ＝ ０􀆰 ００２；
ｄｆ ＝ １，１２；Ｐ ＝ ０􀆰 ９６７），ＣＯ２ 浓度对其影响显著（Ｆ ＝
２６７􀆰 ０３２；ｄｆ ＝ １，１２；Ｐ ＜ ０􀆰 ０００１），二者间交互效应不
显著（Ｆ ＝ ４􀆰 ６４６；ｄｆ ＝ １，１２；Ｐ ＝ ０􀆰 ０６３）。 在常 ＣＯ２
浓度下，温度升高 ＧＳＴ 活性上升 ３５􀆰 １％ （ Ｐ ＞
０􀆰 ０５）；高 ＣＯ２ 浓度处理下，温度升高 ＧＳＴ活性下降
８􀆰 ５％ （Ｐ ＞ ０􀆰 ０５），但均高于常 ＣＯ２ 浓度处理下烟粉
虱体内 ＧＳＴ活性。 在常温下，ＣＯ２ 浓度升高 ＧＳＴ 活
性增加 ２９５％ （Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）；在高温处理下，随 ＣＯ２ 浓
度升高 ＧＳＴ活性上升 １６７􀆰 ５％ （Ｐ ＜ ０􀆰 ０５，图 ２⁃Ａ）。
１０１１ 期 李　 宁等： 二氧化碳浓度和温度升高对烟粉虱主要保护酶和解毒酶活性的影响
图 １ 温度和 ＣＯ２ 浓度处理对烟粉虱体内保护酶
ＳＯＤ （Ａ）、ＰＯＤ （Ｂ）和 ＣＡＴ （Ｃ）活性的影响
Ｆｉｇ． １ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ＳＯＤ （Ａ）， ＰＯＤ （Ｂ） ａｎｄ
ＣＡＴ （Ｃ） ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ａｄｕｌｔｓ ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＣＯ２ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ＡＴＡＣ： 常温常 ＣＯ２； ＡＴＥＣ： 常温高 ＣＯ２； ＥＴＡＣ： 高
温常 ＣＯ２； ＥＴＥＣ： 高温高 ＣＯ２。 图中数据为平均数 ±标
准误。 不同字母表示经 ＬＳＤ 法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差
异显著。 ＡＴＡＣ： Ａｍｂｉｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ＣＯ２； ＡＴＥＣ：
ａｍｂｉｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２； ＥＴＡＣ： ｅｌｅｖａｔｅｄ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ａｍｂｉｅｎｔ ＣＯ２； ＥＴＥＣ： ｅｌｅｖａｔｅｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ａｎｄ ＣＯ２ ． Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｂａｒｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ ＬＳＤ ｔｅｓｔ．
　
２􀆰 ５ 温度和 ＣＯ２ 浓度对烟粉虱 ＡｃｈＥ活性的影响
温度（Ｆ ＝ ２􀆰 ５０２；ｄｆ ＝ １，１２；Ｐ ＝ ０􀆰 １５２）和 ＣＯ２ 浓
度（Ｆ ＝５􀆰 ２５３；ｄｆ ＝１，１２；Ｐ ＝０􀆰 ０５１）对 ＡｃｈＥ活性均无
显著影响，并且二者间无交互效应（Ｆ ＝ ５􀆰 １６０；ｄｆ ＝ １，
１２；Ｐ ＝０􀆰 ０５３）。 在常 ＣＯ２ 浓度下，温度升高 ＡｃｈＥ活
性降低 １３􀆰 ５％；高 ＣＯ２ 浓度下，温度升高 ＡｃｈＥ 活性
升高 ７５􀆰 ３％ （Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）。 在常温下，ＣＯ２ 浓度升高
ＡｃｈＥ活性没有明显变化。 在高温下，ＣＯ２ 浓度升高
ＡｃｈＥ活性升高 １０３􀆰 ６％（Ｐ ＜０􀆰 ０５，图 ２⁃Ｂ）。
图 ２ 温度和 ＣＯ２ 浓度处理对烟粉虱体内
ＧＳＴ （Ａ）和 ＡｃｈＥ （Ｂ）活性的影响
Ｆｉｇ． ２ ＧＳＴ （Ａ） ａｎｄ ＡｃｈＥ （Ｂ） ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ
ａｄｕｌｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＣＯ２ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ＡＴＡＣ： 常温常 ＣＯ２； ＡＴＥＣ： 常温高 ＣＯ２； ＥＴＡＣ： 高
温常 ＣＯ２； ＥＴＥＣ： 高温高 ＣＯ２。 图中数据为平均数 ±标
准误。 不同字母表示经 ＬＳＤ 法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差
异显著。 ＡＴＡＣ： Ａｍｂｉｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ＣＯ２； ＡＴＥＣ：
ａｍｂｉｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２； ＥＴＡＣ： ｅｌｅｖａｔｅｄ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ａｍｂｉｅｎｔ ＣＯ２； ＥＴＥＣ： ｅｌｅｖａｔｅｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ａｎｄ ＣＯ２ ． Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｂａｒｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ ＬＳＤ ｔｅｓｔ．
　
３ 讨论
昆虫作为变温动物对环境变化非常敏感，环境
胁迫会使昆虫体内发生一系列生理变化，并伴随昆
虫体内内源毒素的产生。 昆虫在长期进化过程中已
形成了包括形态、行为、生理生化代谢等不同机制以
应对环境变化和各种胁迫。 ＳＯＤ 是昆虫体内最重
要的保护酶类，可催化超氧化物阴离子发生歧化反
应，生成 Ｈ２Ｏ２ 和 Ｏ２ （Ｆｅｌｔｏｎ ＆ Ｓｕｍｍｅｒｓ，１９９５）。 本
试验表明温度升高，烟粉虱体内 ＳＯＤ 活性显著升
高，这与 Ｃｕｉ ｅｔ ａｌ． （２０１１）报道二化螟 Ｃｈｉｌｏ ｓｕｐｐｒｅｓ⁃
ｓａｌｉｓ、Ｊｅｎａ ｅｔ ａｌ． （２０１３）报道印度天蚕 Ａｎｔｈｅｒａｅａ ｍｙ⁃
ｌｉｔｔａ、Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ． （２０１５）报道龟纹瓢虫 Ｐｒｏｐｙｌａｅａ
２０１ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
ｊａｐｏｎｉｃａ在高温胁迫时体内 ＳＯＤ 活性显著升高的结
果一致。 在高 ＣＯ２ 浓度下，昆虫体内 ＳＯＤ活性变化
不尽相同，棉铃虫（吴刚等，２００６）、二化螟（常晓娜
等，２０１０ ）、麦长管蚜 Ｓｉｔｏｂｉｏｎ ａｖｅｎａｅ （ Ｓｕｎ ｅｔ ａｌ． ，
２０１０）和褐飞虱 Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ（曾芸芸等，２０１２）
体内 ＳＯＤ 活性均显著增加，西花蓟马 Ｆｒａｎｋｌｉｎｉｅｌｌａ
ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ 体内 ＳＯＤ 活性显著下降 （刘建业等，
２０１４）。 本试验结果表明高温条件下 ＣＯ２ 浓度升
高，烟粉虱体内 ＳＯＤ 活性显著升高，而在常温条件
下 ＣＯ２ 浓度升高，ＳＯＤ 活性则降低，并且 ＣＯ２ 和温
度对 ＳＯＤ活性的交互作用显著。 造成研究结果不
一致的原因除与昆虫种类有关外，还与试验设计有
关，本试验研究结果是烟粉虱种群在 ＣＯ２ 和温度双
因子长期作用下的响应，而上述报道只研究了单一
因子（温度或 ＣＯ２）作用下昆虫的生理反应，单一环
境因子影响或双因子诱发的昆虫生理应答机制为何
不同，还需进一步深入研究。
ＰＯＤ和 ＣＡＴ可将 Ｈ２Ｏ２ 分解成 Ｈ２Ｏ和 Ｏ２，是昆
虫体内的重要保护酶类（Ｄｕｂｏｖｓｋｉｙ ｅｔ ａｌ． ，２００８）。
不同昆虫种类在高 ＣＯ２ 浓度或高温条件下体内
ＰＯＤ和 ＣＡＴ活性变化不同。 本试验表明高温或高
ＣＯ２ 浓度下，烟粉虱体内 ＰＯＤ 活性均显著升高，
ＣＡＴ活性下降，这与二化螟（Ｃｕｉ ｅｔ ａｌ． ，２０１１）、印度
天蚕（ Ｊｅｎａ ｅｔ ａｌ． ，２０１３）、龟纹瓢虫（ Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ． ，
２０１５）在高温胁迫下 ＰＯＤ 活性升高的结果一致，但
与 ＣＡＴ活性变化不同。 Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ． （２０１０）报道柑橘
全爪螨 Ｐａｎｏｎｙｃｈｕｓ ｃｉｔｒｉ 在高温胁迫下 ＣＡＴ 和 ＰＯＤ
活性未发生变化。 高 ＣＯ２ 浓度下昆虫体内 ＰＯＤ 和
ＣＡＴ活性表现也不尽相同，麦长管蚜（ Ｓｕｎ ｅｔ ａｌ． ，
２０１０）和褐飞虱（曾芸芸等，２０１２）体内 ＣＡＴ 活性增
加，二化螟体内 ＰＯＤ 和 ＣＡＴ 活性下降（常晓娜等，
２０１０），西花蓟马体内 ＰＯＤ 和 ＣＡＴ 活性升高（刘建
业等，２０１４）。 本试验结果表明在 ＣＯ２ 和温度双因
子条件下，ＰＯＤ 可能是烟粉虱体内清除 Ｈ２Ｏ２ 的主
要酶类，ＣＡＴ的活性降低可能表明在温度和 ＣＯ２ 作
用下大量的 ＲＯＳ 产生导致其活性下降或诱导了其
它的防御途径。 Ｍｕｒｒａｙ ｅｔ ａｌ． （２０１３）已经报道多种
环境因子（如温度、ＣＯ２ 等）对昆虫的影响并不等同
于单因素的简单叠加，因此，还需深入研究不同昆虫
在多种环境因素组合下的生理响应机制。
ＧＳＴ和 ＡｃｈＥ 是昆虫体内重要的解毒酶系，能
够代谢大量的外源毒素，在昆虫适应逆境胁迫中发
挥重要作用（Ｂｏａｒｄ ＆ Ｍｅｎｏｎ，２０１３）。 本试验结果表
明，烟粉虱在高 ＣＯ２ 浓度下，体内 ＧＳＴ 活性显著升
高，与王学霞等（２０１１）报道烟粉虱升高的结果一
致，但与棉铃虫（吴刚等，２００６）和褐飞虱（曾芸芸
等，２０１２）降低的结果不同。 本试验中，常温下 ＣＯ２
浓度升高对烟粉虱体内 ＡｃｈＥ 活性无影响，在高温
下 ＣＯ２ 浓度升高 ＡｃｈＥ 活性显著增加，表明该条件
下烟粉虱能够水解积累的乙酰胆碱，对抗不利环境，
从而维持正常的生命活动，这与西花蓟马（刘建业
等，２０１４）和棉铃虫（吴刚等，２００６）在高 ＣＯ２ 浓度下
体内 ＡｃｈＥ活性升高的结果一致，但与二化螟（常晓
娜等，２０１０）降低的结果不同。
温度升高和 ＣＯ２ 浓度增加是 ２１ 世纪最显著的
气候变化特征之一。 昆虫作为地球上庞大的生物群
体，必然会从生理、行为等方面对环境变化作出适应
性响应以利于种群生存与繁衍。 本试验结果表明温
度和 ＣＯ２ 浓度双因子对昆虫生理代谢的影响较单
个环境因子更为复杂，其交互作用诱发的昆虫生理
应答机制可能与单因子不同。 因此，深入研究烟粉
虱等昆虫在多因素作用下的生理响应机制对于预测
未来气候变化下种群发生发展的趋势及新策略和新
方法的制定是必要的。
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Ａｇｕｉｒｒｅｏｌｅａ Ｊ， Ｓáｎｃｈｅｚ⁃Ｄíａｚ Ｍ， Ｉｒｉｇｏｙｅｎ ＪＪ， Ａｒａｕｓ ＪＬ， Ｍｏｒａｌｅｓ
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（责任编辑：高　 峰）
４０１ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷