全 文 ：第 ４１ 卷　 第 ６ 期
２０１４ 年 １２ 月
植　 物　 保　 护　 学　 报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＨＹＬＡＣＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ． ４１　 Ｎｏ． ６
Ｄｅｃ． 　 ２０１４
基金项目： 国家重点基础研究发展计划（９７３计划）（２０１３ＣＢ１２７６０５），山东省小麦产业技术体系项目
作者简介： 程丽媛，女，１９９０ 年生，博士研究生，研究方向为昆虫生理生态，Ｅ⁃ｍａｉｌ： １５５５２８３７７７１＠ １６３． ｃｏｍ
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒｓ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ），Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｕｙｙ＠ ｓｄａｕ． ｅｄｕ． ｃｎ
收稿日期： ２０１４ － ０９ － １０
以豌豆修尾蚜为猎物的大草蛉两性生命表和捕食率
程丽媛　 廖先骏　 徐龙祥　 孙　 蕾　 陈珍珍　 许永玉∗
（山东农业大学植物保护学院， 泰安 ２７１０１８）
摘要： 为明确大草蛉 Ｃｈｒｙｓｏｐａ ｐａｌｌｅｎｓ （Ｒａｍｂｕｒ）的发育、存活、繁殖和捕食能力，利用年龄 －龄期两
性生命表方法，在 ２５ ℃、光周期 Ｌ １５ ∶ Ｄ ９条件下研究了以豌豆修尾蚜 Ｍｅｇｏｕｒａ ｊａｐｏｎｉｃａ
（Ｍａｔｓｕｍｕｒａ）为猎物的大草蛉的生命表及其捕食率。 结果表明：大草蛉雌成虫个体的繁殖力为
６８３． ６ ± ５５． ９９ 粒，种群的内禀增长率、周限增长率、净增殖率和平均世代周期分别为 ０． １２４７ ／ ｄ、
１􀆰 １３３ ／ ｄ、３３３． ６４ 粒 ／个体和 ４６． ５ ｄ；大草蛉幼虫、雌成虫和雄成虫个体的平均捕食率分别为
１４５􀆰 ２５、１ １９２􀆰 ４７ 和 ６６９． ０８ 头。 若考虑存活率，个体的净捕食率为 １ ０２６． ２６ 头；从猎物种群到捕食
者后代的转化率为 ３． ０８；种群个体的稳定捕食率和周限捕食率分别为 ５． ４９ 和 ６． ２２ 头。 表明以豌
豆修尾蚜为猎物时，大草蛉表现出较好的个体发育、种群增长和捕食特性，豌豆修尾蚜可作为大草
蛉人工繁殖选择的猎物之一。
关键词： 大草蛉； 豌豆修尾蚜； 生命表； 捕食率； 猎物
Ｔｗｏ⁃ｓｅｘ ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ ａｎｄ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｒｙｓｏｐａ ｐａｌｌｅｎｓ （Ｒａｍｂｕｒ）
ｆｅｅｄｉｎｇ ｏｎ Ｍｅｇｏｕｒａ ｊａｐｏｎｉｃａ （Ｍａｔｓｕｍｕｒａ）
Ｃｈｅｎｇ Ｌｉｙｕａｎ　 Ｌｉａｏ Ｘｉａｎｊｕｎ　 Ｘｕ Ｌｏｎｇｘｉａｎｇ　 Ｓｕｎ Ｌｅｉ　 Ｃｈｅｎ Ｚｈｅｎｚｈｅｎ　 Ｘｕ Ｙｏｎｇｙｕ∗
（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔａｉ􀆳ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ， ｓｕｒｖｉｖａｌ， ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ
ｇｒｅｅｎ ｌａｃｅｗｉｎｇ， Ｃｈｒｙｓｏｐａ ｐａｌｌｅｎｓ （Ｒａｍｂｕｒ）， ｔｈｅ ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ａｎｄ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｃ． ｐａｌｌｅｎｓ ｆｅｅｄｉｎｇ ｏｎ
Ｍｅｇｏｕｒａ ｊａｐｏｎｉｃａ （Ｍａｔｓｕｍｕｒａ） ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ａｇｅ⁃ｓｔａｇｅ， ｔｗｏ⁃ｓｅｘ ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ ａｔ ２５ ℃ ａｎｄ ａ
ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ｏｆ Ｌ １５ ∶ Ｄ ９ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ ｏｆ Ｃ． ｐａｌｌｅｎｓ ｗａｓ ６８３． ６
ｅｇｇｓ ／ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ． Ｔｈｅ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ ｉｎｃｒｅａｓｅ， ｆｉｎｉｔｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｉｎｃｒｅａｓｅ， ｎｅｔ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｍｅａｎ
ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ Ｃ． ｐａｌｌｅｎｓ ｗａｓ ０． １２４７ ／ ｄ， １． １３３ ／ ｄ， ３３３． ６４ ｅｇｇｓ ／ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ａｎｄ ４６． ５ ｄ，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｍｅａｎ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌａｒｖａ， ｆｅｍａｌｅ ａｄｕｌｔ ａｎｄ ｍａｌｅ ａｄｕｌｔ ｗａｓ １４５． ２５， １ １９２． ４７
ａｎｄ ６６９． ０８ ａｐｈｉｄｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｗｈｅｎ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ ｗａｓ ｔａｋｅｎ ｉｎｔｏ ａｃｃｏｕｎｔ， ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗａｓ
１ ０２６． ２６ ａｐｈｉｄｓ ／ ｐｒｅｄａｔｏｒ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｌｉｆｅ ｓｐａｎ． Ｔｈｅ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｆｒｏｍ ｐｒｅｙ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｔｏ
ｐｒｅｄａｔｏｒ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ ｗａｓ ３． ０８． Ｔｈｅ ｓｔａｂｌｅ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｆｉｎｉｔｅ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗａｓ ５． ４９ ａｎｄ ６． ２２
ａｐｈｉｄｓ ／ ｐｒｅｄａｔｏｒ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｒｅｅｎ ｌａｃｅｗｉｎｇ ｈａｄ ｇｏｏｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ， ａｎｄ Ｍ． ｊａｐｏｎｉｃａ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ａｓ ｏｎｅ ｏｆ
ｔｈｅ ｐｒｅｙｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｍａｓｓ⁃ｒｅａｒｉｎｇ ｏｆ ｇｒｅｅｎ ｌａｃｅｗｉｎｇ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｃｈｒｙｓｏｐａ ｐａｌｌｅｎｓ； Ｍｅｇｏｕｒａ ｊａｐｏｎｉｃａ； ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ； ｐｒｅｄａｔｉｏｎ； ｐｒｅｙ
　 　 大草蛉 Ｃｈｒｙｓｏｐａ ｐａｌｌｅｎｓ （Ｒａｍｂｕｒ）隶属脉翅目 草蛉科，是自然界发生的草蛉类天敌优势种，其分布
范围广，捕食量大，幼虫和成虫对蚜、螨、粉虱、鳞翅
目卵和低龄幼虫等都具有捕食作用，是农林生态系
统中重要的天敌资源［１ － ２］。 豌豆修尾蚜 Ｍｅｇｏｕｒａ ｊａ⁃
ｐｏｎｉｃａ（Ｍａｔｓｕｍｕｒａ）属于半翅目蚜科，是蚕豆［３］、豌
豆［４］等作物的重要害虫，也是室内批量繁殖饲养、
扩繁天敌的适宜蚜虫种类［５］。
在天敌 －猎物系统中，由于捕食者种群的龄期
结构随时间而变化，捕食率也具有年龄和龄期的特
异性，因而考虑天敌的年龄、龄期和性别差异，将天
敌的生命表和捕食率结合，就能有效描述天敌的生
长、龄期分化、繁殖和捕食能力，这也是保证生物防
治成功的必要环节［６］。 生命表能够全面描述种群
的发展、存活和繁殖，而传统的雌性 －特定年龄生命
表忽略了昆虫个体间普遍存在的差异和雄性个体对
种群的贡献，因此用于生态学研究和生物防治可能
会出现错误［７］。 Ｃｈｉ ＆ Ｌｉｕ［８］以及 Ｃｈｉ［９］将昆虫种群
的年龄分化和雄性种群充分考虑在内制作了年龄 －
龄期两性生命表（ａｇｅ⁃ｓｔａｇｅ， ｔｗｏ⁃ｓｅｘ ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ），该生
命表已用于描述多种昆虫的种群特性［６］和捕食
能力［７，１０ － １１］。
大草蛉应用于田间、林间的生物防治早有报
道［１２ － １３］，并取得了良好的效果。 然而目前对大草蛉
捕食能力的评价，主要集中于不同环境条件下对不
同猎物的捕食功能反应［１４ － １６］，试验得到的日最大捕
食量能够在一定程度上反映大草蛉的捕食潜力，但
这种评价，没有将天敌的存活率、发育历期和性比等
因素考虑在内，因而并不能客观地反映大草蛉的持
续控害效果。 为明确大草蛉的发育、存活、繁殖和捕
食能力，本研究利用年龄 －龄期两性生命表方法，在
２５ ℃、光周期 Ｌ １５ ∶ Ｄ ９条件下研究了以豌豆修尾蚜
为猎物的大草蛉的生命表及其捕食率，以期为确定
豌豆修尾蚜作为大草蛉人工繁殖猎物的适合度以及
大草蛉用于生物防治的控害能力提供理论依据。
１ 材料与方法
１． １ 材料
供试昆虫：大草蛉成虫于 ２０１２ 年 ７ 月采自山东
省泰安市山东农业大学校园（３６°１５′Ｎ，１１６°５９′Ｅ）。
将雌、雄成虫进行配对，放入直径 ７ ｃｍ、高 １０ ｃｍ 的
罐头瓶内，纱布封口，饲喂豌豆修尾蚜，在 ２５ ℃、Ｌ
１５ ∶ Ｄ ９、ＲＨ（６０ ± ５）％的光照培养箱内连续繁殖 ３
代以上备用。 豌豆修尾蚜以蚕豆 Ｖｉｃｉａ ｆａｂａ Ｌ．为寄
主，苗高 １５ ～ ２０ ｃｍ。 在 ２５ ± １ ℃、Ｌ １５ ∶ Ｄ ９、ＲＨ
（６０ ± ５）％的人工气候室内连续饲养 ２ 年以上。
仪器：ＬＨＲ⁃１５０⁃Ｇ光照培养箱，广东省医疗器械
厂生产。 ＲＳＺ智能人工气候室，江苏常州国华制造
电器有限公司。
１． ２ 方法
１． ２． １ 大草蛉两性生命表试验
收集 ２０ 对健康大草蛉 ２４ ｈ 内产的 ８２ 粒卵，单
粒置于玻璃指形管内（长 ７ ｃｍ，直径 ２ ｃｍ，下同），加
入新鲜豌豆修尾蚜以棉塞封口，于 ２５ ℃、Ｌ １５ ∶ Ｄ ９、
ＲＨ（６０ ± ５）％的光照培养箱内进行饲养。 每日定
时观察并记录大草蛉的孵化、蜕皮、结茧、化蛹、死亡
等现象，并补充足量的豌豆修尾蚜。
成虫羽化后，单对雌、雄成虫转至罐头瓶内，每
天定时饲喂足量的豌豆修尾蚜，记录雌成虫每日产
卵量和雌、雄成虫的存活情况并移走新产卵粒，直至
成虫全部死亡。
１． ２． ２ 大草蛉两性生命表的制作和分析
参照 Ｃｈｉ ＆ Ｌｉｕ［８］以及 Ｃｈｉ［９］的方法，生命表原
始数据采用年龄 － 龄期两性生命表计算机程序
ＴＷＯＳＥＸ⁃ＭＳＣｈａｒｔ 软件［１７］ 进行计算和分析。 用
Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ方法［７，１０］ （Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ 次数为 ４０ ０００ 次）计
算参数的平均值和标准误。 主要参数包括：不同发
育阶段的发育历期、产卵前期 （雌成虫从羽化到开
始产卵的时间）、总产卵前期（从卵到雌成虫开始产
卵的发育时间）、特定年龄 －龄期存活率（ ａｇｅ⁃ｓｔａｇｅ
ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ，ｓｘｊ，为 １ 粒大草蛉的新生卵存活
到年龄 ｘ龄期 ｊ的几率）、特定年龄存活率（ａｇｅ⁃ｓｐｅ⁃
ｃｉｆｉｃ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ，ｌｘ，为年龄 ｘ 个体的存活率）、繁殖
力、以及特定年龄 － 龄期繁殖力（ ａｇｅ⁃ｓｔａｇｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ，ｆｘｊ，表示雌成虫在年龄 ｘ龄期 ｊ的平均产卵
量）、种群特定年龄繁殖力（ ａｇｅ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ，ｍｘ，为种群中年龄 ｘ 的所有个体的平均繁
殖力）、内禀增长率、周限增长率、净增殖率、平均世
代周期和总生殖率等种群参数。
１． ２． ３ 大草蛉对豌豆修尾蚜的捕食率试验
在 ２５ ℃、Ｌ １５ ∶ Ｄ ９、ＲＨ（６０ ± ５）％条件下，挑
选 ２０ 对大草蛉健康成虫产的 ３０ 枚新鲜卵粒，单粒
置于玻璃指形管内以棉塞封口，待幼虫孵化后，每日
定时定量饲喂 ４ 龄豌豆修尾蚜，其中 １、２ 龄大草蛉
幼虫每日 ３０ 头，３ 龄幼虫饲喂 １００ 头（预试验表明
该数量的蚜虫远能满足大草蛉的取食和生长发
育），并于次日观察幼虫的存活情况，统计剩余蚜虫
数并更换新鲜蚜虫，计算每日捕食率。 幼虫结茧后，
每日观察预蛹及蛹的存活状况。
成虫羽化后，单对雌、雄成虫饲养于罐头瓶内，
１８６６ 期 程丽媛等： 以豌豆修尾蚜为猎物的大草蛉两性生命表和捕食率
每日定时饲喂 ４ 龄豌豆修尾蚜 ８０ 头，并于次日观察
成虫的存活情况，统计剩余蚜虫数并更换新鲜蚜虫，
计算成虫对的每日捕食率。 当雌成虫开始产卵（约
为羽化后 ７ ｄ）后将雌、雄成虫分开，单头置于罐头
瓶内，用相同的方法统计单头成虫的每日捕食率，直
至成虫全部死亡。 另取相同环境条件下 １５ 头初羽
化雄成虫，单头置于罐头瓶内，分别统计羽化 ７ ｄ 内
雄成虫的每日捕食率，以雄成虫每日捕食率的平均
值作为雌成虫产卵前各成虫对中雄成虫的每日捕食
率，成虫对中雌成虫的每日捕食率 ＝成虫对的每日
捕食率 －雄成虫的每日捕食率。 大草蛉的每日捕食
率 ＝前一日饲喂蚜虫头数 －剩余蚜虫数。
１． ２． ４ 大草蛉对豌豆修尾蚜的捕食率分析
参照 Ｆａｒｈａｄｉ 等［６］介绍的方法，大草蛉对豌豆
修尾蚜的捕食率数据分析使用 ＣＯＮＳＵＭＥ⁃ＭＳ
Ｃｈａｒｔ［１８］计算机程序，捕食率的基本参数包括：平均
捕食率、特定年龄 － 龄期捕食率（ ａｇｅ⁃ｓｔａｇｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，ｃｘｊ，为年龄 ｘ龄期 ｊ的大草蛉取食豌豆
修尾蚜的平均数量）、特定年龄捕食率（ ａｇｅ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，ｋｘ，为龄期 ｘ 个体的捕食率）、特定年
龄净捕食率（ ａｇｅ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｎｅｔ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，ｑｘ，为龄
期 ｘ个体的净捕食率）、净捕食率、转化率（转化率
为捕食者繁殖率和捕食率之间的统计学估计关
系［１９］）、稳定捕食率、周限捕食率等种群参数。 种群
的稳定捕食率为一个种群达到稳定后以种群为单位
的总的捕食能力，周限捕食率为综合捕食者种群生
长速率、特定龄期捕食率和稳定年龄结构后的捕食
潜能。 捕食率参数的平均值和标准误使用 Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ
方法［７，１０］计算，其 Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ次数为４０ ０００次。
１． ３ 数据分析
采用 ＴＷＯＳＥＸ⁃ＭＳ Ｃｈａｒｔ软件［１７］对试验数据进
行分析，Ｔｕｋｅｙ⁃Ｋｒａｍｅｒ 方法对大草蛉不同发育阶段
的发育历期和捕食率进行差异显著性检验。
２ 结果与分析
２． １ 大草蛉发育历期及平均捕食率
大草蛉在 ２５ ℃下各发育阶段以 ２ 龄幼虫的发
育历期最短，为 ３． ０ ± ０． １ ｄ，成虫期最长，且雌成虫
的寿命显著长于雄成虫。 卵的孵化率为 １００％ ，其
中有 ４０ 粒发育成雌成虫，３４ 粒发育成雄成虫（表
１）。 此外，大草蛉平均寿命为 ５５． ２ ± １． ９ ｄ，从卵至
成虫羽化需 ２９． ９ ± ０． ２ ｄ，产卵前期为 ６． ６ ± ０． ３ ｄ，
总产卵前期为 ３７． ０ ± ０． ３ ｄ，雌成虫个体的繁殖力为
６８３． ６０ ± ５５． ９９ 粒。
大草蛉 １、２、３ 龄幼虫的捕食率随龄期增加而增
大，单头幼虫的捕食率可达 １４５． ２５ ± ４． ３５ 头。 成虫
比幼虫捕食更多的豌豆修尾蚜，且雌成虫的捕食率
显著高于雄成虫（表 １）。
表 １ 大草蛉以豌豆修尾蚜为猎物的各发育阶段发育历期及平均捕食率（２５ ℃）
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｐｅｒｉｏｄｓ ａｎｄ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｓｔａｇｅ ｏｆ Ｃｈｒｙｓｏｐａ ｐａｌｌｅｎｓ ｆｅｅｄｉｎｇ ｏｎ Ｍｅｇｏｕｒａ ｊａｐｏｎｉｃａ
发育阶段
Ｓｔａｇｅ
个体数
ｎ
发育历期（ｄ）
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｐｅｒｉｏｄ
个体数
ｎ
平均捕食率 Ｐｂａｒ
Ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅ （ａｐｈｉｄｓ ／ ｐｒｅｄａｔｏｒ）
卵 Ｅｇｇ ８２ ３􀆰 ４ ± ０􀆰 １ ｅ ３０ —
１龄幼虫 １ｓｔ ｉｎｓｔａｒ ８０ ４􀆰 ０ ± ０􀆰 １ ｅ ２９ １０． ６２ ± ０． ６７ ｃ
２龄幼虫 ２ｎｄ ｉｎｓｔａｒ ７９ ３􀆰 ０ ± ０􀆰 １ ｅ ２９ １９． ９３ ± ２． １３ ｃ
３龄幼虫 ３ｒｄ ｉｎｓｔａｒ ７８ ４􀆰 ７ ± ０􀆰 １ ｅ ２９ １１５． ００ ± ４． ２３ ｃ
预蛹 Ｐｒｅｐｕｐａ ７６ ５􀆰 ６ ± ０􀆰 １ ｃ ２９ —
蛹 Ｐｕｐａ ７４ ９􀆰 ３ ± ０􀆰 １ ｄ ２８ —
雌成虫 Ｆｅｍａｌｅ ４０ ３３􀆰 ２ ± １􀆰 ５ ａ １５ １ １９２． ４７ ± １０１． ４８ ａ
雄成虫 Ｍａｌｅ ３４ ２５􀆰 ３５ ± ２􀆰 ０ ｂ １３ ６６９． ０８ ± ５３． ３４ ｂ
　 　 表中数据为平均数 ±标准误。 数据后不同字母表示经 Ｔｕｋｅｙ⁃Ｋｒａｍｅｒ 法检验在 Ｐ ＜ ０． ０５ 水平差异显著。 Ｄａｔａ ｉｎ ｔｈｅ ｔａｂｌｅ ａｒｅ
ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｄａｔａ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０． ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｔｕｋｅｙ⁃Ｋｒａｍｅｒ ｔｅｓｔ．
２． ２ 大草蛉的特定年龄 －龄期存活率
大草蛉的卵发育为雌成虫的几率高于雄成虫，
并且雄成虫先于雌成虫羽化。 从第 ３２ 天到 ５４ 天，雌
成虫的存活率一直较高，均在 ４０％以上，雄成虫的存
活率则从 ４１． ５％不断降低至 １８． ３％。 图 １ 不但可以
描述大草蛉不同龄期 －日龄的存活率，还能反映出不
同发育阶段的重叠现象，表明特定年龄 －龄期存活率
更能真实反映大草蛉种群生长发育及存活情况。
２． ３ 大草蛉的繁殖力
因为大草蛉种群中只有第 ７ 个发育阶段的雌成
虫具有繁殖力，因此特定年龄 －龄期繁殖力只有一
条曲线 ｆｘ７。 由特定年龄 －龄期繁殖力和种群年龄
２８６ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４１ 卷
图 １ 大草蛉以豌豆修尾蚜为猎物的特定年龄 －龄期存活率（ ｓｘｊ）（２５ ℃）
Ｆｉｇ． １ Ｔｈｅ ａｇｅ⁃ｓｔａｇｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ ｏｆ Ｃｈｒｙｓｏｐａ ｐａｌｌｅｎｓ ｆｅｅｄｉｎｇ ｏｎ Ｍｅｇｏｕｒａ ｊａｐｏｎｉｃａ
繁殖力可知，大草蛉的繁殖力曲线为单峰线，大草蛉
从第 ３３ 天开始产卵，随着种群中雌虫产卵率逐渐升
高，特定年龄 －龄期繁殖力和种群特定年龄繁殖力
也逐渐增大，在第 ５１天均达到最大值，分别为３７． ０５４
和２４． ４８２粒 ／ ｄ，随后特定年龄 －龄期繁殖力和种群特
定年龄繁殖力逐渐降低，存活率也急剧降低，第 ７５天
后，由于存活个体较少，特定年龄 －龄期繁殖力和种
群特定年龄繁殖力的波动幅度较大（图 ２）。
图 ２ 大草蛉特定年龄存活率（ ｌｘ）、特定年龄 －龄期繁殖力（ ｆｘ７）和种群特定年龄繁殖力（ｍｘ）（２５ ℃）
Ｆｉｇ． ２ Ｔｈｅ ａｇｅ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ， ａｇｅ⁃ｓｔａｇｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ， ａｎｄ ａｇｅ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｒｙｓｏｐａ ｐａｌｌｅｎｓ ｆｅｅｄｉｎｇ ｏｎ Ｍｅｇｏｕｒａ ｊａｐｏｎｉｃａ
２． ４ 大草蛉的特定年龄 －龄期捕食率
由于不同个体间发育速率的差异，特定年龄 －
龄期捕食率同样存在龄期重叠现象。 大草蛉 １、２、３
龄幼虫的每日捕食率变化呈相似的规律，即随日龄
增长，每日捕食率均呈先升高后降低的变化趋势，其
中以第 １０ 天的 ３ 龄幼虫个体每日捕食率最大，达到
３９􀆰 ９１ 头。 成虫羽化后，雄成虫个体的每日捕食率
变化幅度较小，第 ４３ 天达最大值为 ３０􀆰 ５４ 头，雌
成虫在产卵前每日捕食率与雄成虫的每日捕食率
相近，波动范围也较小，第 ３３ 天左右雌成虫开始
产卵后，雌成虫的每日捕食率与图 ２ 中特定年龄
－龄期繁殖力有相同的变化趋势，即随着日龄增
大，特定年龄 － 龄期繁殖力和每日捕食率均呈现
先增加后降低的变化趋势，在第 ４７ 天雌成虫个体
的每日捕食率最大，为 ４４． ００ 头（图 ３）。 大草蛉雌
成虫的每日捕食率明显高于雄成虫。 不取食阶
段，包括卵、预蛹和蛹期，在捕食率曲线上形成了 ２
个缺口。
２． ５ 大草蛉的特定年龄捕食率和特定年龄净捕食率
忽略龄期和性别的差异，特定年龄 －龄期捕食
３８６６ 期 程丽媛等： 以豌豆修尾蚜为猎物的大草蛉两性生命表和捕食率
　 　 　
图 ３ 大草蛉以豌豆修尾蚜为猎物的特定年龄 －龄期捕食率（ｃｘｊ）（２５ ℃）
Ｆｉｇ． ３ Ｔｈｅ ａｇｅ⁃ｓｔａｇｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅ （ｃｘｊ） ｏｆ Ｃｈｒｙｓｏｐａ ｐａｌｌｅｎｓ ｆｅｅｄｉｎｇ ｏｎ Ｍｅｇｏｕｒａ ｊａｐｏｎｉｃａ
率可以简化为特定年龄捕食率，如果将特定年龄存
活率考虑在内，就能得到特定年龄净捕食率。 大草
蛉幼虫和成虫的特定年龄捕食率和特定年龄净捕食
率均呈先上升后下降的趋势。 随日龄增加，特定年
龄存活率逐渐降低，特定年龄捕食率与特定年龄净
捕食率的差值也越来越大。 与特定年龄 －龄期捕食
率相似，特定年龄捕食率和特定年龄净捕食率曲线
也存在 ２ 个缺口，即豌豆修尾蚜的避难时间（图 ４）。
图 ４ 大草蛉以豌豆修尾蚜为猎物特定年龄存活率（ ｌｘ）、特定年龄捕食率（ｋｘ）和特定年龄净捕食率（ｑｘ）（２５ ℃）
Ｆｉｇ． ４ Ｔｈｅ ａｇｅ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ （ ｌｘ）， ａｇｅ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅ （ｋｘ）， ａｎｄ ａｇｅ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｎｅｔ
ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅ （ｑｘ） ｏｆ Ｃｈｒｙｓｏｐａ ｐａｌｌｅｎｓ ｆｅｅｄｉｎｇ ｏｎ Ｍｅｇｏｕｒａ ｊａｐｏｎｉｃａ
　
２． ６ 大草蛉的生命表和捕食率种群参数
综合个体的存活率、捕食率和寿命，就能得到大
草蛉在整个生命周期中捕食豌豆修尾蚜的总数，即
种群特征净捕食率，为 １ ０２６． ２６ ± ８５． ８２ 头 ／个体。
大草蛉取食豌豆修尾蚜的转化率为 ３． ０８，即捕食者
产 １ 粒卵平均需要取食 ３． ０８ 头蚜虫。 ２５ ℃条件下
大草蛉个体捕食豌豆修尾蚜的稳定捕食率和周限捕
食率分别为 ５． ４９ 和 ６． ２２ 头。
３ 讨论
赵敬钊［１］ 报道大草蛉在 ２５ ℃ 以豆蚜 Ａｐｈｉｓ
ｃｒａｃｃｉｖｏｒａ为猎物时卵、１、２、３ 龄幼虫和蛹期的发育
历期分别为 ３． ４、３． ２、３． ４、４． ５ 和 １３． ３ ｄ。 牟吉元
等［２０］研究表明山东省泰安市田间第 ４ 代大草蛉卵、
４８６ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４１ 卷
　 　 　 表 ２ 以豌豆修尾蚜为猎物的大草蛉生命表和捕食率种群参数（２５ ℃）
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ ａｎｄ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｃｈｒｙｓｏｐａ ｐａｌｌｅｎｓ ｆｅｅｄｉｎｇ ｏｎ Ｍｅｇｏｕｒａ ｊａｐｏｎｉｃａ
生命表参数
Ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒ
捕食率参数
Ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒ
内禀增长率 ｒ
Ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ ｉｎｃｒｅａｓｅ （ｄ － １）
０． １２５ ± ０． ００３ 平均捕食率 Ｐｂａｒ
Ｍｅａｎ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅ （ａｐｈｉｄｓ ／ ｐｒｅｄａｔｏｒ）
１ ０２６． ９３ ± ８６． １０
周限增长率 λ
Ｆｉｎｉｔｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｉｎｃｒｅａｓｅ （ｄ － １）
１． １３３ ± ０． ００３ 种群特征净捕食率 Ｃ０
Ｎｅｔ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ（ａｐｈｉｄｓ ／ ｐｒｅｄａｔｏｒ）
１ ０２６． ２６ ± ８５． ８２
净增殖率 Ｒ０
Ｎｅｔ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ （ｅｇｇｓ ／ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ）
３３３． ６４ ± ４６． ５５ 转化率 Ｑｐ
Ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｒａｔｅ （ ａｐｈｉｄｓ ／ ｐｒｅｄａｔｏｒ）
３． ０８
世代平均周期 Ｔ
Ｍｅａｎ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ （ｄ）
４６． ５２ ± ０． ４４ 稳定捕食率 ψ
Ｓｔａｂｌｅ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅ （ａｐｈｉｄｓ ／ ｐｒｅｄａｔｏｒ）
５． ４９
总生殖率 ＧＲＲ
Ｇｒｏｓｓ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ （ｅｇｇｓ）
５９８． ００ ± ８３． ８７ 周限捕食率 ω
Ｆｉｎｉｔｅ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅ （ａｐｈｉｄｓ ／ ｐｒｅｄａｔｏｒ）
６． ２２
表中数据为平均数 ±标准误。 Ｄａｔａ ｉｎ ｔｈｅ ｔａｂｌｅ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ．
幼虫、蛹的发育历期及雌成虫产卵前期分别为 ３􀆰 ３、
１１􀆰 ７、８􀆰 ４ 和６􀆰 ５ ｄ。 Ｅｌ⁃Ｓｅｒａｆｉ 等［２１］报道了大草蛉取
食棉蚜 Ａｐｈｉｓ ｇｏｓｓｙｐｉｉ、麦长管蚜 Ｓｉｔｏｂｉｏｎ ａｖｅｎａｅ、玉米
蚜 Ｒｈｏｐａｑｌｏｓｉｐｈｕｍ ｍａｉｄｉｓ 的雌成虫寿命为 ３４􀆰 ６ ～
３９􀆰 ７ ｄ，雄成虫寿命为 ２５􀆰 ６ ～ ２９􀆰 ５ ｄ，个体繁殖力为
５２２􀆰 ４６ ～ ７５０􀆰 ６０ 粒。 本研究中大草蛉的发育时间
和繁殖力与上述研究结果相似。 Ｙｕ 等［１０］研究了在
２２ ℃大草蛉取食豆蚜 Ａｐｈｉｓ ｃｒａｃｃｉｖｏｒａ 的生命表，其
个体繁殖力为 ６６０． ７ 粒，与本研究结果相近，而雌成
虫及雄成虫寿命分别为 ２９􀆰 ２ ｄ 和 ３３􀆰 ７ ｄ，与本研究
中雌成虫和雄成虫的寿命（３３􀆰 ２ 和 ２５􀆰 ４ ｄ）差别较
大。 食物来源［２１ － ２２］、温度［１，２３］、光照［２４］等均能影响
大草蛉发育时间、寿命及繁殖力等生命表参数，这可
能是造成上述差异的原因。
年龄 －龄期两性生命表能够体现个体间发育速
率的不同，本研究中大草蛉的特定年龄 －龄期存活
率和特定年龄 －龄期捕食率存在明显的龄期重叠现
象，这与 Ｆａｒｈａｄｉ等［６］、Ｈｕａｎｇ ＆ Ｃｈｉ［７］和 Ｙｕ等［１０］研
究结果相似。 内禀增长率是种群繁殖能力的重要参
数，受种群中个体的存活率、龄期组配、产卵量、发育
历期等因素影响，能客观反映昆虫种群的变化。 取
食豌豆修尾蚜的大草蛉，内禀增长率与 Ｅｌ⁃Ｓｅｒａｆｉ
等［２１］报道的取食玉米蚜的结果（０． １２５２ ／ ｄ）相近，而
高于 Ｙｕ等［１０］的报道（０． １２５８ ／ ｄ）。 昆虫种群的发育
速率、存活率和繁殖能力决定了种群的丰富度，由于
年龄 －龄期两性生命表能体现昆虫个体间发育速
率、存活率和繁殖能力的个体差异，因而能够全面反
映昆虫种群的丰富度。
评价天敌对害虫的控制作用通常是应用捕食功
能反应，日最大捕食量能够在一定程度上反映天敌
的捕食潜力。 但这种评价没有将天敌的存活率、发
育历期和性比等因素考虑在内，因而并不能客观地
反映天敌对害虫的持续控害效果。 而捕食率研究
中，学者们通常将雌、雄成虫配对，忽略性别对捕食
率的影响，认为每日总捕食率的一半为雌成虫或雄
成虫的取食率［１１，１９］，得到的结果也可能会不准确。
大草蛉对不同猎物的捕食作用已有一些报道。 Ｅｌ⁃
Ｓｅｒａｆｉ等［２１］研究了大草蛉对棉蚜、麦长管蚜、玉米蚜
和夹竹桃蚜 Ａｐｈｉｓ ｎｅｒｉｉ 的捕食率，雌、雄性个体的捕
食率分别为 ２ ５７８． ５ 和 １ ８５９． ６ 头、１ ５０４． ９８ 和
８８１． ９６头、２ ０６９． ９７ 和 １ ２３６． ７ 头以及１ ４９５． ８和
８１０􀆰 ５ 头，本研究中雌、雄性个体的平均捕食率分别
１ １９２􀆰 ４７和６６９􀆰 ０８头，和上述研究结果相似，均表明
雌性成虫的捕食率显著高于雄性。 李慧仁等［２５］对
大草蛉捕食蒿草上一种蚜虫的捕食率进行了研究，
１ ～ ３ 龄期幼虫及成虫分别捕食 ２１􀆰 ０、４５􀆰 ３、９５􀆰 ７ 和
８９􀆰 ３ 头蚜虫。 本研究中大草蛉幼虫期对豌豆修尾
蚜的捕食率也有类似结果，随龄期增长捕食率增大，
但本试验条件下成虫的捕食率显著高于幼虫。 天敌
的捕食率会受到温度、天敌寿命、天敌对猎物的喜好
程度、猎物密度及猎物体型大小等因素影响，这可能
是造成上述差异的原因。
本研究组建了大草蛉以豌豆修尾蚜为猎物的生
命表并进行捕食率分析，发现以豌豆修尾蚜为猎物
时，大草蛉表现出较好的个体发育、种群增长和捕食
特性，这将为大草蛉人工繁殖时猎物的选择和大草
蛉控害能力的评价提供理论依据。 然而，影响大草
蛉种群动态和捕食能力的因素很多，还需进一步研
究变温、光照、湿度、种群密度、营养等因素对大草蛉
生长发育和捕食能力的影响，以便更加全面地揭示
环境因子对其世代的影响机制，评价其控害潜能。
５８６６ 期 程丽媛等： 以豌豆修尾蚜为猎物的大草蛉两性生命表和捕食率
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（责任编辑：高　 峰）
６８６ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４１ 卷