全 文 ：作者单位: 哈尔滨 ,哈尔滨师范大学生物系发育植物学研究室 ( Research Section of Development Botony, Biol. Dept.
of Harbin Normal Univ. Harbin 150080)。
　 1996年 4月收稿。
BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH
第 16卷　第 4期 1996年　 10月
Vol. 16　 No. 4 Oct. ,　　 1996
中国东北植物叶毛状体的发育形态学研究: Ⅰ · 连钱草
毛状体的发育形态学
于丽杰　崔继哲　张大维　王凤春
THE DEVELOPMENTMORPHOLOGY OF THE TRICHOMES OF
THE PLANTS IN THE NORTH- EAST CHINA: Ⅰ .
THE DEVELOPMENTMORPHOLOGY OF THE
TRICHOMES INGLECHOMA HEDERACEA
L. VAR. LONGITUBA NAKAI
Yu Li- jie　 Gui Ji- zhe　 Zhang Da- wui　Wang Feng- chun
〔摘　要〕　利用连钱草成熟叶和茎尖为材料 ,在光学显微镜和扫描电镜下观
察了三 种不同种类的毛状体形态和发生。这三种毛状体是① 8—细胞盾状腺毛 ,②
2—细胞头状腺毛 ,③多细胞单毛。
关键词　连钱草 ;毛状体 ;发育 ;腺毛
关于植物毛状体的个体发育和形态学的研究已有很多的报道 ( Carlquist 1958, 1959a,
1959b, Amelumxen, F. 1964, 1965. Fahn. A. 1979. El la w erker 1993, Ella w erker et al
1993) ,由于植物在其系统发育的漫长时间里 ,繁多的植物种类对变化环境的适应 ,叶的毛状
体也具广泛的多样性。目前 ,有关毛状体分类意义的研究日趋增多 ( Volpon C. R. 1985, La-
point S. L. Tingey. W. M. 1986, Bruni A. et al. 1987, Jackes B. R. 1987, Bough ton V. H.
1989, Almut Sei the, Janet R. Sulliv an 1990) ,因此研究毛状的个体发育就不仅仅对形态学
也对分类学具有重要意义。本研究意在以东北分布的毛状体较复杂的唇形科为材料 ,对其毛
状体的发育途径进行系统的研究。
1.? 材料和方法
连钱草 (Glechoma hederacea L. var. longituba Nakai ) .属唇形科 ( Labiatae)连线草属
(Glechoma)。试材采自哈尔滨师范大学生物系实验园地 ,凭证标本存于哈尔滨师范大学生
物系标本室。
光镜的观察: ( 1)用昆虫针剥取仅具一对幼叶或叶原基的茎尖 ,用 FAA固定 ,采用酒精
逐级脱水 ,番红固绿对染 ,然后中性树胶封片。( 2)取具数片幼叶的茎尖 ,固定脱水并包埋 ,然
后进行纵向和横向切片 ,切片和染色均按常规制片法 ,中性树胶封片观察。( 3)取成熟叶片和
幼叶平行于叶表面进行切片 ,方法同 ( 2)。
扫描电镜观察:将具一对幼叶的茎尖、成熟叶和幼叶的叶片固定脱水 ,临界点干燥 ,喷金
后用日立 520电镜扫描观察并摄影。
2.? 结果与讨论
连钱草 (Glechoma hederacea L. va r. longi tuba nakai. )成熟的叶表面具有三种毛状体。
第一种是 8细胞盾状腺毛 (图版Ⅰ , 2) ;第二种是 2—细胞头状腺毛 (图版Ⅰ , 3) ;第三种是多
细胞单毛 (图版Ⅰ , 4)。毛状体最早的发育时期是在茎尖的叶原基和第一对幼叶上 ,在第一对
幼叶上布满了浓密的毛状体 (图版Ⅰ , 1) ,成熟叶片上的绝大部分毛状体在幼叶时已分化完
毕 ,毛状体的分化时间短暂且先于气孔复体分化。
8—细胞盾状腺毛
8—细胞盾状腺毛的原始细胞起源于叶原基和第一对幼叶的原表皮细胞。首先该原始细
胞伸长生长并突出于叶原基和幼叶表面 ,其细胞核向外移动 ,细胞先端原生质十分浓厚 (图
版Ⅰ , 5)。该原始细胞的第一次分裂为平周分裂 ,形成两个细胞 ,位于先端的细胞质浓稠 ,为
分泌细胞和柄细胞的原始细胞 ,位于基部的细胞质稀薄 ,将来发育为基细胞 (图版Ⅰ , 6)。伴
随着细胞体积的增长 ,分泌细胞和柄细胞的原始细胞进行一次平周不等分裂 ,其所形成的两
个细胞 ,位于先端的细胞顶部钝圆 ,具有浓稠的细胞质 ,细胞核明显且较大 ,为分泌细胞的原
始细胞 ;位于其下的细胞则较扁平 ,呈圆盘状 ,细胞质也较浓厚 ,为柄细胞 (图版Ⅰ , 7)。 分泌
细胞的原始细胞第一次分裂为垂周分裂 ,形成腺毛的 2细胞头 (图版Ⅰ , 8) ,第二次分裂也为
垂周分裂 ,分裂面与第一次相垂直 ,形成腺毛的 4细胞头 (图版Ⅰ , 9) ,第三次分裂也为垂周
分裂 ,分裂面位于前两次分裂面的中线 ,形成腺毛的 8细胞头 (图版Ⅰ , 10, 11)。多数腺毛成
熟时具 8个分泌细胞构成的头和一个基细胞、一个柄细胞。个别的腺毛 ,由于分泌细胞原始
细胞的第三次垂周分裂为不等分裂 ,导致一些分泌细胞进行第四次分裂而形成 10— 12个分
泌细胞构成的头。 在四细胞头时期以后开始出现角质层 ,至腺毛成熟 ,已形成明显的角质层
下间隙。
2—细胞头状腺毛
2—细胞头状腺毛的原始细胞也来源于原表皮细胞。该原始细胞首先进行伸长生长而突
于叶原基和幼叶表面 ,细胞核外移 ,先端细胞质浓厚 (图版Ⅰ , 13)。 第一次分裂为平周分裂 ,
形成的两个细胞 ,位于基部的细胞质稀薄 ,为腺毛的基细胞 ;位于先端的细胞质浓厚 ,为柄细
胞和分泌细胞的原始细胞 (图版Ⅰ , 14)。第二次分裂为该原始细胞进行的平周不等分裂 ,形
成一个原生质稀薄且形状较扁平的柄细胞和一个较大的柄细胞与分泌细胞的原始细胞。第
三次分裂依然为原始细胞所进行的平周分裂 ,形成第二个具有浓厚原生质的柄细胞和分泌
细胞原始细胞 (图版Ⅰ , 15)。第四次分裂为垂周分裂 ,分泌细胞原始细胞分裂成两个分泌细
4974期　　　　　　　　　于丽杰等: 中国东北植物叶毛状体的发育形态学研究
胞 ,构成 2细胞头状腺毛的 2细胞头 (图版Ⅰ , 16)。该腺毛成熟时 ,在光学显微镜下可见明显
的角质层下间隙 (图版Ⅰ , 17) ,成熟腺毛由 1个基细胞 , 2个柄细胞和 2个头细胞构成 ,多数
2—细胞头状腺毛斜生 ,分泌细胞多数向叶尖端倾斜。
多细胞单毛。
多细胞单毛的原始细胞来源于原表皮细胞。该原始细胞首先进行伸长生长而突出于叶
原基和幼叶表面。其所进行的多次分裂都是平周分裂。在 2— 3个细胞时先端细胞即变尖锐
(图版Ⅰ , 12) ,成熟多细胞单毛一般由 5— 8个细胞构成 (图版Ⅰ , 4)。
这三种类型 的毛状体的原始细胞在伸长后是可以加以区分的 , 8—细胞盾状腺毛的原
始细胞在突出伸长后顶端钝圆 ,而 2—细胞原始细胞在伸长突出后顶端略呈方形 ,后者比前
者窄。腺毛的原始细胞均含浓厚的细胞质。多细胞单毛原始细胞伸长突出后则伸长 ,并且不
含浓厚的细胞质。
在连钱草成熟的腺毛中有 2—细胞头状腺毛和 8细胞盾状腺毛 ,连钱草的 8—细胞盾状
腺毛和黄建成等 ( 1986)研究的薄荷 8—细胞腺毛发育过程基本相似。 虽在幼叶中具 4细胞
头状腺毛 ,但这些是 8细胞盾状腺毛的前体 ,从形态和发育式样看都不是单独一种毛状体。
而 2—细胞头状腺毛和 8细胞盾状腺毛的 2细胞头时期在形态上是有明显的不同的。
在连钱草叶毛状体的发育顺序上是绝大多数的多细胞单毛要比前两种腺毛发育的早且
成熟快。成熟连钱草叶表面分布的毛状体 ,是在叶原基和幼叶上开始发育并很快成熟的。笔
者认为由于一些植物其叶表并非具有一种毛状体 ,所以如果在不同类群间探讨系统学问题
应从整体进行比较。究竟是用毛被还是用毛状体组来描述应从不同含义上加以区别。 也许
应用毛状体组更能表明叶表面的毛状体是由不同类型的毛所组成。
ABSTRACT
The onto geny and st ructures o f the t richomes w hich a re distributed on mature leaf
and tip o f stem in Glechoma hederaea L. va r. longituba Nakai w ere observ ed wi th ligh t mi-
croscope and SEM. The trichomes include th ree types, w hich are the g landula r hair with 8
- secreto ry cel ls, the g landula r hair wi th 2- secreto ry cel ls and the mul ticellular simple
hai r.
Key words　Glechoma; T richome; Development; Glandular hai r
参　　考　　文　　献
〔1〕 Almut Sei th e and Janet R. Sulliv an 1990: Hair morpholog y and sys tematics of Physalis ( Solanaceae) .
〔2〕 Am elumxen , F. 1964: Eleckt ronmik roskopische untersuch ungen an d end ru senh aaren v on menth a piperita L. Planta
M ed. 2: 121- 139.
〔3〕 Am elumxen , F. 1965: Elek t ronmikroskopiskopsch e un tersuchung en an dendrus enh arren von m en tha piperi ta L. Plan-
ta Med. 13. 457- 473.
〔4〕 Bough to V. H, 1989: Trich omes f rom the foliage of som e Aus trialian acacias. Aus t. J. Bot . 37( 2): 157- 168.
〔5〕 Bruni A, Tosi B, Moderesi P. 1987: Morphology and secretion of gland ular t richomes in Tamus Communis. No rd.
J. Bo t. 7( 1): 79- 84.
〔6〕 Carlquist , S. 1958: St ructure and Ontog eny of glandular t rich omes of Madinae. Am er, Jour. Bot. 45: 675- 682.
498 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　 16卷
〔7〕 Carlquist , S. 1959: The leaf of Calycadenia and i t s g landular appendages. Am er. Jour. Bot. 46: 70- 80.
〔8〕 Carlquist , S. 1959: Glandular s tructure of h olocarpha and th ei r ontogen y.
〔9〕 El la Werk er, 1993: Function of Ess en tial Oil- Secretion Glandular hai r in Aromat ic Plants of th e Lamiaceae- A Re-
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〔10〕 Ella Werk er, E. putievsk y, U. Ravid, N. Duda and I. Katzir, 1993: Glandular Hai r and Esseatial Oil in Development
leaves of Ocimum basili cum L. ( Lamiaceae) .
〔11〕 Fahn A. 1979: Secretory Tis sues in Plan ts , P. 162- 166, London, New York. San Francisc 1979.
〔12〕 Huang Jian- Cheng and Dong Zhong - min , Hu Zh eng- h ai 1986: Studies on the M orph ology, St ructu re and De-
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图　　版　　说　　明　 ( Explanation of Plates)
1— 4,扫描电镜下的毛状体。 1,示茎尖上浓密的毛状体 ,× 80。 2, 8—细胞盾状腺毛 ,× 1000。 3, 2—细胞头状腺毛 ,×
2000。 4,多细胞单毛 ,× 350。 5— 11, 8—细胞盾状腺毛的发育过程 ,× 550。 5,突出原表皮表面的原始细胞。 6— 7,原始细
胞的两次平周分裂。 8, 2细胞头时期。 9, 4细胞头时期。 10, 8细胞头时期。 11, 8细胞头的横切。 12,多细胞单毛 ,× 550。
13— 17, 2—细胞头状腺毛的发育过程 ,× 550。 13,突出原表皮表面的原始细胞。 14— 15,原始细胞的三次平周分裂。 16—
17, 2—细胞头状腺毛。
1, 4. Th e t rich omes in SEM, 1. The d ense t rich omes on the tip of s tem× 80; 2, 8- cell p el tate glandular hairs , ×
1000; 3. 2- cel l capi tate gland ular h ai rs , × 2000; 4. Th e mul ticel lular sim ple hairs. × 350. 5- 11. The developmental
process of 8- cell pel tate g rand ular hairs ,× 550. 5. Th e ou tg row th of init ial cel l f rom su rface of protoderm; 6- 7. The
two periclinal divi sions of the ini tial cel l. 8. 2- cel h ead; 9. 4- cell h ead; 10. 8- cell h ead; 11. Th e section of 8- cell
head; 12. The m ulticellular simple h ai rs. × 550. 13- 17. The d evelopmen t process of 2- cel l capi tate g randular hairs ,
× 550. 13. Th e outgrow th of th e ini ti al cel l f rom surface of protoderm; 14- 15. The th ree periclinal divi sions of ini tial
cells. 16- 17. 2- cell capitate gland ular h ai rs.
4994期　　　　　　　　　于丽杰等: 中国东北植物叶毛状体的发育形态学研究
于丽杰等:中国东北植物叶毛状体的发育形态学研究: Ⅰ ·连线草毛状体的发育形态学
图版　Ⅰ
Yu Li- jie et al: The Development Morphology of the Trichomes of the Plants in the
NorthEast CHina: Ⅰ . The Development Morphology of the Trichomes
in Glechoma Hederacea L. Var. Longituba Nakai PlateⅠ
See explanation at the end of text