全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１６， ４３（２）： ２３３ － ２４０ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１６􀆰 ０２􀆰 ００８
基金项目：国家自然科学基金（３０８７０００７），山东省现代产业技术体系（ＳＤＡＩＴ⁃０４⁃０２２⁃０６）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｆｙｕ＠ ｓｄａｕ． ｅｄｕ． ｃｎ
收稿日期： ２０１５ － ０１ － １２
山东省小麦根腐病病原菌的分离鉴定
张德珍１，２ 　 李鹏昌１ 　 陈晓霞１ 　 王彩霞１ 　 于金凤１∗
（１．山东农业大学植物保护学院植物病理学系， 泰安 ２７１０１８； ２．潍坊科技学院， 山东 寿光 ２６２７００）
摘要： 为明确山东省小麦根腐病的病原菌种类，于 ２０１２—２０１４ 年从山东省 １０ 个地市采集小麦病
株，通过组织分离法获得了 １８５ 株分离物，利用形态学鉴定方法，结合基于 ５􀆰 ８Ｓ ｒＤＮＡ⁃ＩＴＳ 序列或
ＴＥＦ⁃１α基因序列分析的分子鉴定方法对分离物进行了鉴定。 结果表明：分离物中共得到 １３５ 株麦
根腐平脐蠕孢 Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ ｓｏｒｏｋｉｎｉａｎａ，占分离病原菌总数的 ７２􀆰 ９７％ ，属优势种群；５０ 株镰孢属
Ｆｕｓａｒｉｕｍ菌株，其中 １４ 株尖孢镰孢菌 Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ、１９ 株层出镰孢菌 Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ和
１７ 株黄色镰孢菌 Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｃｕｌｍｏｒｕｍ；按照柯赫氏法则进行致病性测定，证实了 ４ 种病原菌对鲁麦
２１ 号具有致病性，麦根腐平脐蠕孢的致病力较强，病情指数显著高于镰孢菌属真菌。 研究表明，山
东小麦根腐病主要是由麦根腐平脐蠕孢和镰孢属真菌侵染引起的，麦根腐平脐蠕孢为优势菌群。
关键词： 小麦根腐病； 鉴定； 麦根腐平脐蠕孢； 镰孢菌属
Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ ｃａｕｓｉｎｇ ｗｈｅａｔ ｃｏｍｍｏｎ
ｒｏｏｔ ｒｏｔ ｉｎ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
Ｚｈａｎｇ Ｄｅｚｈｅｎ１，２ 　 Ｌｉ Ｐｅｎｇｃｈａｎｇ１ 　 Ｃｈｅｎ Ｘｉａｏｘｉａ１ 　 Ｗａｎｇ Ｃａｉｘｉａ１ 　 Ｙｕ Ｊｉｎｆｅｎｇ１∗
（１． Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔａｉ’ａｎ ２７１０１８，
Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ； ２． Ｗｅｉｆａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｓｈｏｕｇｕａｎｇ ２６２７００，
Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｃａｕｓｉｎｇ ｗｈｅａｔ ｒｏｏｔ ｒｏｔ， ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ １８５ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ ｒｏｔ ｌｅｓｉｏｎｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ
ｒｏｏｔｓ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｅｎ ｃｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｄｕｒｉｎｇ ２０１２—２０１４ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｔｈｏｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ５􀆰 ８Ｓ ｒＤＮＡ⁃ＩＴＳ ｏｒ ＴＥＦ⁃１α ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ ｓｏｒｏｋｉｎｉａｎａ ｗａｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｐａｔｈｏｇｅｎ （７２􀆰 ９７％ ） ｏｆ ｗｈｅａｔ ｃｏｍｍｏｎ ｒｏｏｔ ｒｏｔ， ｗｉｔｈ １３５
ｉｓｏｌａｔｅｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｆｕｎｇｉ ｗｅｒｅ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ （１４ ｉｓｏｌａｔｅｓ）， Ｆ． ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ （１９
ｉｓｏｌａｔｅｓ） ａｎｄ Ｆ． ｃｕｌｍｏｒｕｍ （１７ ｉｓｏｌａｔｅｓ）． Ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｔｅｓｔ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ Ｋｏｃｈ’ｓ ｐｏｓｔｕｌａｔｅｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｆｏｕｒ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｌｕｍａｉ ２１， ｗｈｉｌｅ Ｂ． ｓｏｒｏｋｉｎｉａｎａ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｈｉｇｈｅｒ
ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｄｅｘ ｔｈａｎ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｐ． ｓｔｒａｉｎｓ． Ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ ｃａｕｓｉｎｇ ｗｈｅａｔ ｒｏｏｔ ｒｏｔ ｉｎ
Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｗｅｒｅ Ｂ． ｓｏｒｏｋｉｎｉａｎａ ａｎｄ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｐ． ， ａｎｄ Ｂ． ｓｏｒｏｋｉｎｉａｎａ ｗａｓ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｗｈｅａｔ ｃｏｍｍｏｎ ｒｏｏｔ ｒｏｔ； ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ； Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ ｓｏｒｏｋｉｎｉａｎａ； Ｆｕｓａｒｉｕｍ
　 　 小麦根腐病（ｗｈｅａｔ ｒｏｏｔ ｒｏｔ）是在世界各产麦国
发生比较普遍的一种小麦病害，在我国东北、华北、
西北地区发生严重（孙智泰，１９８４），山东乃至广东
干旱区的小麦亦受危害（贾廷祥等，１９９５ａ）。 小麦
根腐病是小麦全生育期病害，病原菌可侵染小麦根
系、茎秆基部，加速叶片衰老，引起植株倒伏，严重时
造成枯白穗，轻者减产 ５％ ～１０％ ，重则减产 ２０％ ～
５０％ （贾廷祥等，１９９５ａ；Ｋｕｍａｒ ｅｔ ａｌ． ，２００２），严重影
响了小麦的产量和品质。
小麦根腐病是由多种病原菌入侵，混合发生的
一类复合侵染的根病（ｆｏｏｔ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｒｏｔ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｃｏｍ⁃
ｐｌｅｘ）（赵宜谦等，１９９３），主要致病菌的种类组成在
不同的国家和地区间存在差异，但基本以麦根腐平
脐蠕孢 Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ ｓｏｒｏｋｉｎｉａｎａ 和镰孢菌属 Ｆｕｓａｒｉｕｍ
ｓｐ．为主。 麦根腐平脐蠕孢是在世界上分布广泛的
一种病原真菌，可引起小麦根腐病、叶斑病、黑点病
等病害，严重影响小麦产量（Ｍａｎｎ ｅｔ ａｌ． ，２０１４ａ）。
该病菌主要分布在印度东部、中国东南部和北部、澳
大利亚东南部、巴西东南部、欧洲东北部、非洲西北
部和美国北部（Ｋｕｍａｒ ｅｔ ａｌ． ，２００２），在温暖湿润的
地区，麦根腐平脐蠕孢主要引起小麦叶斑病（Ｍａｎｎ
ｅｔ ａｌ． ，２０１４ｂ），而在我国北方地区，则是小麦根腐病
的主要病原。 白金铠和陈其本（１９８２）报道我国东
北春小麦根腐病主要由麦根腐平脐蠕孢引起；张景
春等（１９８８）对黑龙江省及刘正坪等（２００２）对内蒙
古等北方地区小麦根腐病的病原菌进行了分离和鉴
定，并确认麦根腐平脐蠕孢是当地小麦根腐病的主
要致病菌。 镰孢菌属也是在世界范围内引起小麦根
腐病的重要病原菌，在澳大利亚、法国、新西兰、加拿
大和美国等国家均有严重危害，其中在欧洲北部
（Ｐａｒｒｙ ｅｔ ａｌ． ，２００７）、加拿大（Ｄｅｍｅｋｅ ｅｔ ａｌ． ，２００５）、
新西兰 （ Ｂｅｎｔｌｅｙ ｅｔ ａｌ． ，２００６）和突尼斯 （ Ｒｅｂｉｂ ｅｔ
ａｌ． ，２０１４），黄色镰孢菌 Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｃｕｌｍｏｒｕｍ 是引起
小麦根腐病的优势致病菌。 在国内，李良等（１９８９）
从浙江省小麦镰孢根腐病发病植株上分离获得了黄
色镰孢菌；樊少华和李敏权（２００７）对甘肃定西小麦
根部镰孢菌分离鉴定及致病性测定结果显示，尖孢
镰孢菌 Ｆ． ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ和腐皮镰孢菌 Ｆ． ｓｏｌａｎｉ 对小麦
幼苗有强致病作用，黄色镰孢菌、串珠镰孢菌 Ｆ． ｍｏ⁃
ｎｉｌｉｆｏｒｍｅ和木贼镰孢菌 Ｆ． ｅｑｕｉｓｅｔｉ 的致病性属于中
等强度；贾廷祥等（１９９５ｂ）报道山东省小麦根腐镰
孢菌的主要致病种是黄色镰孢菌、禾谷镰孢菌 Ｆ．
ｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍ Ｓｃｈｗ． 、尖孢镰孢菌和串珠镰孢菌；黄色
镰孢菌和禾谷镰孢菌也是导致内蒙古小麦根病的次
要致病菌（曹春梅等，２００１）。
山东省是中国第 ２ 大小麦主产区，２０１２ 年该省
小麦收获面积占全国总收获面积的 １７􀆰 ９％ （杨洁
等，２０１４）。 近年来山东省小麦根腐病的发病面积
和危害程度呈逐年扩大、加重趋势，而关于山东省小
麦根腐病病原菌的组成和变化的研究报道较少。 因
此，本研究于 ２０１２—２０１４ 年从山东省 １０ 个地市采
样并分离到大量小麦根腐病病原菌，并对这些菌株
进行形态学和分子生物学的鉴定分析，旨在了解目
前山东省小麦根腐病病原菌的组成和变化，以期为
山东省小麦根腐病的防治及小麦抗病品种的选育和
布局提供理论依据。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试菌株：２０１２—２０１４ 年自山东省济宁、德州、
菏泽、滨州、济南、淄博、潍坊、泰安、青岛、烟台 １０ 个
地市采集标本，分离获得平脐蠕孢属 Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ ｓｐ．真
菌 １３５ 株，镰孢属 Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｐ．真菌 ５０ 株，利用常规
组织分离法进行分离。 小麦以鲁麦 ２１ 号品种作为
供试菌株致病性测定的寄主，其种子由山东农业大
学农学院李斯深教授惠赠。
培养基：马铃薯葡萄糖琼脂 （ ｐｏｔａｔｏ ｄｅｘｔｒｏｓｅ
ａｇａｒ，ＰＤＡ）培养基：马铃薯 ２００ ｇ、葡萄糖 ２０ ｇ、琼脂
１５ ～ １７ ｇ、蒸馏水 １ ０００ ｍＬ。
试剂及仪器：Ｔａｑ 酶和 ｄＮＴＰｓ 等试剂均购自北
京全式金生物技术有限公司。 Ｎｉｋｏｎ Ｅ２００ 显微成像
系统，日本尼康公司；Ｂｉｏ⁃Ｒａｄ Ｔ１００ 型 ＰＣＲ 仪，美国
Ｂｉｏ⁃Ｒａｄ公司；ＤＹＣＰ⁃３１ＤＮ 型电泳仪，北京六一仪
器厂。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 病原菌的分离纯化
２０１２—２０１４ 年于小麦灌浆期至乳熟期，从山东
省 １０ 个地市采集具有小麦根腐病典型症状的病株，
从根部和茎基部病健交界处剪取 ３ ～ ５ ｍｍ 的小段，
用 ７５％酒精处理 １０ ｓ，０􀆰 １％升汞表面消毒约 １ ｍｉｎ，
无菌水冲洗 ３ 次后置于 ＰＤＡ 平板上，２５℃下培养
３ ～ ５ ｄ，获得分离菌株，纯化后的菌株转接于 ＰＤＡ
斜面上，保存于 ４℃冰箱备用。
１􀆰 ２􀆰 ２ 形态学鉴定
将分离到的菌株接种于 ＰＤＡ平板上，２５℃下培
养 ３ ～ ５ ｄ，以病原菌菌落及分生孢子形态为鉴定依
据，参考王拱辰（１９９６）和董汉松（２０１２）的方法，观
察病原菌在 ＰＤＡ 培养基上的菌落形态，大、小型分
生孢子的有无、形态及产生方式，厚垣孢子的有无及
着生方式等，进行初步鉴定。
１􀆰 ２􀆰 ３ 菌株基因组 ＤＮＡ 的提取
根据形态学鉴定结果选择 ２５ 个代表菌株，其中
平脐蠕孢属 １２ 株（ＲＢＪ１、ＪＮ１⁃２⁃１、ＲＢＭ２、ＧＱ１⁃１⁃１、
ＧＱ１⁃１⁃６、ＷＢ１０８、ＦＣ１⁃１⁃１１、ＺＢＮＫＹ１⁃１⁃５、ＷＫ１⁃３⁃６、
４３２ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
ＹＴ１⁃２⁃２、ＲＢＣ３ 和 ＦＣ１⁃２⁃２），镰孢属 １３ 株（ＷＦ１６、
ＷＦ４９、 ＷＦ２２、 ＷＦ２９、 ＷＦ４２、 ＷＦ３８、 ＷＦ５０、 ＷＦ５１、
ＷＦ１０、ＷＦ２４、ＷＦ１４、ＷＦ５ 和 ＷＦ１９），在 ＰＤＡ平板上
活化 ３ ｄ后，切取约 ４ ｍｍ２ 菌块接种至铺有灭菌玻
璃纸的 ＰＤＡ平板上，２５℃培养 ５ ～ ７ ｄ 后将菌丝刮
下，在灭菌的研钵中加液氮研磨后，采用十六烷基三
甲基溴化铵法 （ ｈｅｘａｄｅｃｙｌｔｒｉｍｅｔｈｙ ａｍｍｏｎｉｕｍ ｂｒｏ⁃
ｍｉｄｅ，ＣＴＡＢ）（Ｐｉｐｅ ｅｔ ａｌ． ，２０００）提取供试菌株的基
因组 ＤＮＡ，于 － ２０℃冰箱保存备用。
１􀆰 ２􀆰 ４ ＰＣＲ 扩增和序列测定
５􀆰 ８Ｓ ｒＤＮＡ⁃ＩＴＳ 序列扩增引物 ＩＴＳ１ （５′⁃ＴＣＣＧ⁃
ＴＡＧＧＴＧＡＡＣＣＴＧＣＧＧ⁃３′）和 ＩＴＳ４ （５′⁃ＴＣＣＴＣＣＧＣＴ⁃
ＴＡＴＴＧＡＴＡＴＧＣ⁃３′）；ＴＥＦ⁃１α 基因扩增引物 ＥＦ⁃１Ｈ
（５′⁃ＡＴＧＧＧＴＡＡＧＧＡＡＧＡＣＡＡＧＡＣ⁃３′）和 ＥＦ⁃２Ｔ（５′⁃
ＧＧＡＡＧＴＡＣＣＡＧＴＧＡＴＣＡＴＧＴＴ⁃３′），由生工生物工
程（上海）股份有限公司合成，测序由北京博尚生物
技术有限公司完成。
以供试菌株基因组 ＤＮＡ 为模板，用引物 ＩＴＳ１
和 ＩＴＳ４ 对平脐蠕孢属的 ５􀆰 ８Ｓ ｒＤＮＡ⁃ＩＴＳ 序列进行
ＰＣＲ扩增，反应程序为：９４℃预变性 ５ ｍｉｎ，９４℃变性
３０ ｓ，５９℃退火 ４５ ｓ，７２℃延伸 ４５ ｓ，共 ３０ 个循环，最
后 ７２℃延伸 ５ ｍｉｎ；用引物 ＥＦ⁃１Ｈ 和 ＥＦ⁃２Ｔ 对镰孢
属真菌的 ＥＦ⁃１α基因序列进行 ＰＣＲ扩增，反应程序
为：９４℃预变性 ９０ ｓ，９４℃变性 ３０ ｓ，５５℃退火 ９０ ｓ，
７２℃延伸 ９０ ｓ，共 ３０ 个循环，最后 ７２℃延伸 ３ ｍｉｎ。
ＰＣＲ 反应体系均为：１０ × ＰＣＲ Ｂｕｆｆｅｒ ５􀆰 ０ μＬ、１０
ｍｍｏｌ ／ Ｌ ｄＮＴＰ ４􀆰 ０ μＬ、２０ μｍｏｌ ／ Ｌ上下游引物各 １􀆰 ５
μＬ、５ Ｕ ／ μＬ Ｔａｑ 酶 ０􀆰 ５ μＬ、模板 ＤＮＡ ２􀆰 ０ μＬ，加
ｄｄＨ２Ｏ至总体积为 ５０ μＬ。
扩增产物用 １％琼脂糖凝胶电泳检测，上样量 ５
μＬ。 目的片段经克隆后测序，测得的序列在 ＮＣＢＩ
中（ｈｔｔｐ： ／ ／ ｂｌａｓｔ． ｎｃｂｉ． ｎｌｍ． ｎｉｈ． ｇｏｖ ／ Ｂｌａｓｔ． ｃｇｉ）进行
ＢＬＡＳＴ比对分析，比较各组供试菌株之间的同源
性，并用 ＭＥＧＡ ４􀆰 １ 软件构建系统发育树。
１􀆰 ２􀆰 ５ 病原菌的致病性测定
参考李伟等（２０１１）麦粒接种法，根据病原菌鉴
定结果选择代表菌株，其中小麦根腐平脐蠕孢 １０
株，黄色镰孢菌 ５ 株，尖孢镰孢菌 ４ 株，层出镰孢菌
４ 株，在温室条件下接种于鲁麦 ２１，每个菌株接种
３０ 株小麦幼苗，接种 ４ 周后调查病情，统计病原菌
对苗期小麦的致病性，试验重复 ３ 次。 发病率 ＝发
病株数 ／总株数 × １００％ ；病情指数计算方法参考调
查纹枯病 ９ 级分级法的标准（李伟等，２０１１），病情
指数 ＝∑（病级 ×该级株数） ／ （最高级 ×总株数） ×
１００。 选取症状典型的病株，取病健交界处组织，按
照 １􀆰 ２􀆰 １ 方法，用 ＰＤＡ培养基进行病原菌的重新分
离，在 ２５℃下培养 ３ ～ ５ ｄ观察再分离菌株与原接种
菌株的形态差异。
１􀆰 ３ 数据分析
数据采用 ＤＰＳ ３􀆰 ０１ 软件进行统计分析，利用
Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法进行差异显著性检验。
２ 结果与分析
２􀆰 １ 病原菌的分离
在山东省 １０ 个采样的地市中，有 ６ 个地市同时
分离到平脐蠕孢属和镰孢属真菌，分离菌株数量依
次为：淄博 ２４、１４ 株，济宁 １８、６ 株，滨州 １０、１５ 株，
泰安 ４０、１０ 株，济南 ５、１ 株，青岛 ２、４ 株；其余 ４ 个
地市只分离到平脐蠕孢属真菌，分别为德州 ６ 株，菏
泽 ６ 株，潍坊 １０ 株，烟台 １４ 株；每个地市均分离到
平脐蠕孢属真菌，共 １３５ 株，占分离小麦根腐病病原
菌总数的 ７２􀆰 ９７％ ；镰孢属真菌共 ５０ 株，占病原菌
总数的 ２７􀆰 ０３％ 。
２􀆰 ２ 病原菌形态学鉴定
经形态学鉴定，１３５ 株蠕孢属真菌均为麦根腐
平脐蠕孢；５０ 株镰孢菌属真菌分属于 ３ 个种，分别
为尖孢镰孢菌 １４ 株、层出镰孢菌 １９ 株、黄色镰孢菌
１７ 株。
２􀆰 ２􀆰 １ 麦根腐平脐蠕孢
在 ＰＤＡ 培养基上 ２５℃培养 ５ ～ ７ ｄ，菌落近圆
形，深绿色至黑绿色。 气生菌丝呈白色，较繁茂，绒
毡状（图 １⁃ａ）；分生孢子长椭圆形或长梭形，直或弯
曲，黑褐色，两端渐细，近中央处最宽，似蠕虫，有
２ ～ １１个分隔，以 ５ ～ ７ 隔居多，大小为 ３５ ～ ７５ μｍ ×
１５ ～ ２７ μｍ（图 １⁃ｂ）；分生孢子梗单生或 ２ ～ ５ 根丛
生，暗褐色，有隔膜，不分枝。
２􀆰 ２􀆰 ２ 尖孢镰孢菌
在 ＰＤＡ培养基上 ２５℃培养 ４ ｄ后，菌落直径增
加约 ４６ ｍｍ，菌落多为粉色，略带紫色。 气生菌丝白
色、粉色至紫色，羊毛状（图 ２⁃ａ）。 小型分生孢子卵
形、椭圆形或肾形，假头生，无或具有 １ 分隔，大小为
５􀆰 ５ ～ ２１􀆰 ５ μｍ × ２􀆰 ５ ～ ５􀆰 ５ μｍ；大型分生孢子镰刀
形，多具 ２ ～ ４ 分隔，大小为 ３５ ～ ４５ μｍ × ３ ～ ５ μｍ
（图 ２⁃ｂ）。 厚垣孢子球形，间生、串生或顶生，直径
为 ５􀆰 ５ ～ ８􀆰 ５ μｍ。
２􀆰 ２􀆰 ３ 层出镰孢菌
在 ＰＤＡ培养基上 ２５℃培养 ４ ｄ后，菌落直径约
３６ ｍｍ，菌落圆形，背面能产生紫色色素。 气生菌丝
５３２２ 期 张德珍等： 山东省小麦根腐病病原菌的分离鉴定
白色或淡紫色，粉状（图 ３⁃ａ）。 小型分生孢子棒形，
偶见梨形，假头生或聚生，通常无分隔，量度为７􀆰 ５ ～
１１􀆰 ５ μｍ ×２􀆰 ５ ～ ４􀆰 ０ μｍ（图 ３⁃ｂ），产孢细胞为单瓶
梗。 在 ＰＤＡ培养基上通常不易产生大型分生孢子。
无厚垣孢子。
图 １ 麦根腐平脐蠕孢的形态特征
Ｆｉｇ． １ Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ ｓｏｒｏｋｉｎｉａｎａ
ａ： ＰＤＡ平板上的麦根腐平脐蠕孢菌落； ｂ： 分生孢
子。 ａ： Ｃｏｌｏｎｙ ｏｆ Ｂ． ｓｏｒｏｋｉｎｉａｎａ ｏｎ ａ ＰＤＡ ｐｌａｔｅ； ｂ：
ｃｏｎｉｄｉａ ｏｆ Ｂ． ｓｏｒｏｋｉｎｉａｎａ．
　
图 ２ 尖孢镰孢菌的形态特征
Ｆｉｇ． ２ Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ
ａ： ＰＤＡ平板上的尖孢镰孢菌菌落； ｂ： 大型和小型
分生孢子。 ａ： Ｃｏｌｏｎｙ ｏｆ Ｆ． ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｏｎ ａ ＰＤＡ ｐｌａｔｅ； ｂ：
ｍａｃｒｏ⁃ａｎｄ ｍｉｃｒｏ⁃ｃｏｎｉｄｉａ ｏｆ Ｆ． ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ．
　
图 ３ 层出镰孢菌的形态特征
Ｆｉｇ． ３ Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ
ａ： ＰＤＡ平板上的层出镰孢菌菌落； ｂ： 小型分生孢
子。 ａ： Ｃｏｌｏｎｙ ｏｆ Ｆ． ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ ｏｎ ａ ＰＤＡ ｐｌａｔｅ； ｂ： ｍｉ⁃
ｃｒｏ⁃ｃｏｎｉｄｉａ ｏｆ Ｆ． ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ．
　
２􀆰 ２􀆰 ４ 黄色镰孢菌
在 ＰＤＡ培养基上 ２５℃培养 ７ ｄ后，菌落直径增
加约 ５０ ｍｍ，产生繁茂致密的菌丝，菌落表面呈浅黄
色，背面呈玫瑰红色（图 ４⁃ａ）。 大型分生孢子产生
于桔黄色分生孢子座上，孢子细长，较直，少数略弯
曲，隔膜 ０ ～ ６ 个，多数 ３ ～ ５ 隔（图 ４⁃ｂ）。 产孢细胞
为单瓶梗。 ＰＤＡ培养基上未见小型分生孢子。
图 ４ 黄色镰孢菌的形态特征
Ｆｉｇ． ４ Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｃｕｌｍｏｒｕｍ
ａ： ＰＤＡ平板上的黄色镰孢菌菌落； ｂ： 大型分生孢
子。 ａ： Ｃｏｌｏｎｙ ｏｆ Ｆ． ｃｕｌｍｏｒｕｍ ｏｎ ａ ＰＤＡ ｐｌａｔｅ； ｂ： ｍａｃｒｏ⁃
ｃｏｎｉｄｉａ ｏｆ Ｆ． ｃｕｌｍｏｒｕｍ．
　
２􀆰 ３ 病原菌的分子鉴定
以 １２ 株蠕孢菌属代表菌株的基因组 ＤＮＡ为模
板，采用 ＩＴＳ区通用引物 ＩＴＳ１ ／ ＩＴＳ４ 进行 ＰＣＲ扩增，
获得长度为 ５８６ ｂｐ 的扩增片段，克隆后测序的结果
与 ＧｅｎＢａｎｋ 数据库中序列进行 ＢＬＡＳＴ 比对分析，
发现这 １２ 个菌株的序列与麦根腐平脐蠕孢（登录
号 ＧＵ３４５０８４）的相似性均达 ９９％以上，系统发育树
表明这些菌株与麦根腐平脐蠕孢（ＧＵ３４５０８４）聚为
一簇，位于系统发育树的同一分支，说明 １２ 个待测
菌株均为麦根腐平脐蠕孢（图 ５）。
分别以 １３ 个镰孢菌属代表菌株的基因组 ＤＮＡ
为模板，采用 ＴＥＦ⁃１α 基因特异引物 ＥＦ⁃１Ｈ ／ ＥＦ⁃２Ｔ
进行 ＰＣＲ 扩增，获得了长度约为 ７１０ ｂｐ 的扩增片
段，将测序后的序列与 ＧｅｎＢａｎｋ 数据库中序列进行
ＢＬＡＳＴ比对分析，结果显示编号为 ＷＦ１６、ＷＦ４９、
ＷＦ２２、ＷＦ２９ 的 ４ 个菌株的基因序列与登录号为
ＪＱ６３９２０６ 的层出镰孢菌序列相似度达到 ９９％以上，
利用 ＭＥＧＡ ４􀆰 １ 软件构建的基于 ＴＥＦ⁃１α 序列的系
统发育树表明，这 ４ 个菌株与层出镰孢菌（登录号
ＪＱ６３９２０６）聚为一簇，表明菌株ＷＦ１６、ＷＦ４９、ＷＦ２２、
ＷＦ２９ 属于层出镰孢菌；菌株 ＷＦ４２、ＷＦ５１、ＷＦ３８、
ＷＦ５０ 与登录号为 ＨＥ８０１５６５ 的尖孢镰孢菌的序列
相似度均达到 ９９％以上，且与尖孢镰孢菌（登录号
ＨＥ８０１５６５） 聚为一簇， 表明菌株 ＷＦ４２、 ＷＦ５１、
ＷＦ３８、ＷＦ５０ 属于尖孢镰孢菌；菌株 ＷＦ１４、ＷＦ２４、
ＷＦ１０、 ＷＦ５、 ＷＦ１９ 与 黄 色 镰 孢 菌 （ 登 录 号
ＧＵ３７０４４６、ＪＦ２７８５８７）的菌株序列相似度均达到
６３２ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
图 ５ 基于 ５􀆰 ８Ｓ ｒＤＮＡ⁃ＩＴＳ 区序列的 １２ 株代表菌株及其近似种构建的系统发育树
Ｆｉｇ． ５ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｏｆ １２ ｓｔｒａｉｎｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｓｔｒａｉｎｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ５􀆰 ８Ｓ ｒＤＮＡ⁃ＩＴＳ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
　
９９％ ， 且 与 黄 色 镰 孢 菌 （ 登 录 号 ＧＵ３７０４４６、
图 ６ 基于 ＴＥＦ⁃１α序列的 １３ 株代表菌株及其近似种构建的系统发育树
Ｆｉｇ． ６ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｏｆ １３ ｓｔｒａｉｎｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｓｔｒａｉｎｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＴＥＦ⁃１α ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　
ＪＦ２７８５８７）位于系统发育树的同一分支，表明菌株
ＷＦ１４、ＷＦ２４、ＷＦ１０、ＷＦ５、ＷＦ１９ 属于黄色镰孢菌
（图 ６）。 对麦根腐平脐蠕孢和镰孢菌属代表菌株进
行的分子鉴定结果与形态学鉴定结果一致。
２􀆰 ４ 病原菌的致病性
从病情指数来看，麦根腐平脐蠕孢均高于其余
３ 种镰孢菌属真菌，且存在显著差异，而 １０ 个麦根
腐平脐蠕孢菌株之间无显著差异。 尖孢镰孢菌
ＷＦ４２ 和 ＷＦ５１ 菌株的病情指数显著高于 ＷＦ５０ 和
ＷＦ３８ 菌株，５ 个黄色镰孢菌菌株间也存在着不同程
度的差异，４ 个层出镰孢菌菌株间则无显著差异。
从发病率来看，接种麦根腐平脐蠕孢的小麦发
病率普遍较高，除菌株 ＲＢＭ２ 的发病率为 ８６􀆰 ７％
外，其余 ９ 个菌株的发病率均达到 ９０􀆰 ０％以上；黄
色镰孢菌 ＷＦ１０、ＷＦ２４ 菌株，尖孢镰孢菌 ＷＦ４２ 菌
７３２２ 期 张德珍等： 山东省小麦根腐病病原菌的分离鉴定
株的发病率也较高，分别为 ９３􀆰 ３％ 、 ９０􀆰 ０％ 和
９０􀆰 ０％ ，而且病情指数较高的菌株其发病率也相对
较高。 从发病小麦根部的病健交界处可再次分离到
与接种菌形态一致的病原菌，符合柯赫氏法则，证实
接种菌是小麦根腐病的致病菌（表 １）。
表 １ 麦根腐平脐蠕孢和镰孢菌属接种小麦致病性测定结果
Ｔａｂｌｅ １ Ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｔｅｓｔ ｏｆ Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ ｓｏｒｏｋｉｎｉａｎａ ａｎｄ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｐ． ｉｓｏｌａｔｅｓ ｔｏ ｗｈｅａｔ
菌株
Ｓｔｒａｉｎ
　 　 　 　 　 　 种类
　 　 　 　 　 　 Ｓｐｅｃｉｅｓ
发病率 （％ ）
Ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ
病情指数
Ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｄｅｘ
ＲＢＪ１ 麦根腐平脐蠕孢 Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ ｓｏｒｏｋｉｎｉａｎａ １００． ０ ５８． ０ ± ５． ３ ａ
ＹＴ１⁃２⁃２ 麦根腐平脐蠕孢 Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ ｓｏｒｏｋｉｎｉａｎａ ９６． ７ ５４． ７ ± ２． ３ ａ
ＦＣ１⁃１⁃１１ 麦根腐平脐蠕孢 Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ ｓｏｒｏｋｉｎｉａｎａ ９６． ７ ６０． ７ ± ４． ２ ａ
ＷＫ１⁃３⁃６ 麦根腐平脐蠕孢 Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ ｓｏｒｏｋｉｎｉａｎａ １００． ０ ６４． ０ ± ３． ５ ａ
ＲＢＭ２ 麦根腐平脐蠕孢 Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ ｓｏｒｏｋｉｎｉａｎａ ８６． ７ ５５． ３ ± ６． ４ ａ
ＧＱ１⁃１⁃１ 麦根腐平脐蠕孢 Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ ｓｏｒｏｋｉｎｉａｎａ ９０． ０ ５４． ０ ± ６． ０ ａ
ＧＱ１⁃１⁃６ 麦根腐平脐蠕孢 Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ ｓｏｒｏｋｉｎｉａｎａ ９３． ３ ５６． ０ ± ３． ５ ａ
ＪＮ１⁃２⁃１ 麦根腐平脐蠕孢 Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ ｓｏｒｏｋｉｎｉａｎａ ９３． ３ ５４． ０ ± ５． ３ ａ
ＦＣ１⁃２⁃２ 麦根腐平脐蠕孢 Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ ｓｏｒｏｋｉｎｉａｎａ ９３． ３ ５４． ７ ± １１． ７ ａ
ＷＢ１０８ 麦根腐平脐蠕孢 Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ ｓｏｒｏｋｉｎｉａｎａ ９６． ７ ６２． ７ ± ３． １ ａ
ＷＦ５ 黄色镰孢菌 Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｃｕｌｍｏｒｕｍ ７３． ３ ２８． ０ ± ３． ５ ｃｄｅｆ
ＷＦ１０ 黄色镰孢菌 Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｃｕｌｍｏｒｕｍ ９３． ３ ３８． ０ ± ６． ０ ｂｃ
ＷＦ１４ 黄色镰孢菌 Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｃｕｌｍｏｒｕｍ ７６． ７ ２６． ７ ± ４． ６ ｄｅｆ
ＷＦ１９ 黄色镰孢菌 Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｃｕｌｍｏｒｕｍ ８３． ３ ３４． ０ ± ５． ３ ｂｃｄｅ
ＷＦ２４ 黄色镰孢菌 Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｃｕｌｍｏｒｕｍ ９０． ０ ３５． ３ ± ４． ２ ｂｃｄ
ＷＦ４２ 尖孢镰孢菌 Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ９０． ０ ３９． ３ ± ９． ５ ｂ
ＷＦ５１ 尖孢镰孢菌 Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ８３． ３ ３９． ３ ± ６． １ ｂ
ＷＦ５０ 尖孢镰孢菌 Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ６６． ７ ２４． ０ ± ５． ３ ｅｆ
ＷＦ３８ 尖孢镰孢菌 Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ５３． ３ １７． ３ ± ４． ６ ｆ
ＷＦ１６ 层出镰孢菌 Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ ６６． ７ ２５． ３ ± ４． ２ ｄｅｆ
ＷＦ２２ 层出镰孢菌 Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ ５０． ０ １８． ７ ± ９． ９ ｆ
ＷＦ２９ 层出镰孢菌 Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ ６６． ７ ２３． ３ ± ４． ２ ｅｆ
ＷＦ４９ 层出镰孢菌 Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ ６６． ７ ２２． ７ ± ８． １ ｆ
　 　 表中数据为平均数 ±标准误。 不同字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ 氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。 Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ±
ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
３ 讨论
土传病害的病原菌种类及数量因受到气候、土
壤类型演替和生物因子等影响而变化较快
（Ｍａｎｄｅｅｌ，２００６）。 研究表明，我国小麦根腐病病原
菌的组成主要是麦根腐平脐蠕孢和镰孢菌属真菌，
不同省份间主要致病菌的种类存在差异。 本研究从
山东省 １０ 个地市的小麦根腐病病株上分离到麦根
腐平脐蠕孢和 ３ 种镰孢菌属真菌，黄色镰孢菌、尖孢
镰孢菌和层出镰孢菌，从分离地理区域来看，不同地
理区域所分离到的分离物种类存在差别，山东省 １０
个地市都分离到麦根腐平脐蠕孢，占分离小麦根腐
病病原菌总数的 ７２􀆰 ９７％ ，属于优势菌群；在 ６ 个同
时分离到麦根腐平脐蠕孢和镰孢菌的地市中，除了
滨州和青岛，麦根腐平脐蠕孢的分离数量都多于镰
孢菌，这可能与各地的地理位置、气候条件和耕作制
度的差异等有关。 本试验未能从小麦病株的根部分
离得到禾谷镰孢菌和串珠镰孢菌，这与贾廷祥
（１９９５ｂ）的报道有所不同，表明山东省小麦根腐病
病原菌的组成可能发生了变化。 有研究表明，除了
禾谷镰孢菌，黄色镰孢菌、尖孢镰孢菌和层出镰孢菌
也是造成我国玉米穗腐病的镰孢菌属真菌（秦子惠
等，２０１４），由于山东省一般采用小麦、玉米一年两
作的耕作方式，推测这种栽培制度可能有利于镰孢
菌在玉米和小麦之间的流行传播。
对于小麦根腐病病原菌的鉴定，ＤＮＡ 序列测定
及分析法可以比早期的形态学鉴定法更有效地区别
种间差异。 由于平脐蠕孢属的 ５􀆰 ８Ｓ ｒＤＮＡ⁃ＩＴＳ 区基
因的保守性与变异性相对稳定，在 ＧｅｎＢａｎｋ 中该区
的基因序列信息量大，因此本试验采用 ５􀆰 ８Ｓ ｒＤＮＡ⁃
８３２ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
ＩＴＳ区基因序列对平脐蠕孢属进行系统分类和鉴
定，证明 １２ 株待测菌株均为麦根腐平脐蠕孢，与形
态学鉴定结果相符。 在镰孢菌属的分子鉴定中，ｒＤ⁃
ＮＡ⁃ＩＴＳ 和 ＴＥＦ⁃１α 两个位点应用最多 （柳凤等，
２０１２）。 与 ＩＴＳ 序列相比，ＴＥＦ⁃１α 位点由于核苷酸
的替换率高，对亲缘关系近的种的分辨率较高，可以
较好地区别种间差异，是较可靠的鉴定种的方法
（Ｇｅｉｓｅｒ ｅｔ ａｌ． ，２００４；胡兰等，２０１３），适于对镰孢菌
属进行种的鉴定（Ｏ’Ｄｏｎｎｅｌｌ ｅｔ ａｌ． ，２００８），是目前比
较普遍公认的一种镰孢菌属真菌鉴定的方法。 秦子
惠等（２０１４）基于 ＴＥＦ⁃１α基因序列对我国玉米穗腐
病致病镰孢菌种群及禾谷镰孢复合种进行了鉴定。
邹庆甲等（２０１４）同时构建了基于ｒＤＮＡ⁃ＩＴＳ序列与
ＴＥＦ⁃１α序列的系统发育树，明确了河北省苹果再植
病害的疑似致病镰孢菌。 本研究通过测定代表菌株
ＴＥＦ⁃１α序列并与 ＧｅｎＢａｎｋ中的序列比较分析，构建
基于 ＴＥＦ⁃１α 序列的系统发育树，鉴定出引起山东
省小麦根腐病的镰孢菌属真菌属于 ３ 个种：尖孢镰
孢菌、黄色镰孢菌和层出镰孢菌，这与形态学鉴定结
果一致。
明确病原菌的组成和致病性的差异，对制定防
治对策和指导抗病育种具有重要意义。 本试验结果
表明，与镰孢菌属相比麦根腐平脐蠕孢的致病力较
强，病情指数显著高于镰孢菌属的菌株；除麦根腐平
脐蠕孢 ＲＢＭ２ 菌株外，其余 ９ 个菌株的发病率均高
于 ９０％ ，说明麦根腐平脐蠕孢是导致山东省小麦根
腐病的主要致病菌，这与张景春等（１９８８）、刘正坪
等（２００２）的研究结果一致。 本试验中镰孢菌的 ３
个种对小麦均有致病性，但致病力均弱于麦根腐平
脐蠕孢，且不同菌株间致病力也有差异。 尖孢镰孢
菌 ＷＦ４２、ＷＦ５１ 菌株和黄色镰孢菌 ＷＦ１０ 菌株的致
病力相对较强，推测在镰孢菌的同种病原菌群体内
致病性可能存在分化或变异情况。 层出镰孢菌的致
病力相对较弱，这可能与层出镰孢菌是土壤中常见
的镰孢菌（邹庆甲等，２０１４），具有广泛的寄主范围
有关，因此推测层出镰孢菌可能不是小麦根腐病的
主要致病菌。 本研究表明，在山东省麦根腐平脐蠕
孢作为优势致病菌，与镰孢属真菌形成多种病原菌
的复合侵染，共同导致小麦根腐病的发生。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
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（责任编辑：高　 峰）
０４２ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷