全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１５， ４２（３）： ３８２ － ３８９ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１５􀆰 ０３􀆰 ０１５
基金项目： 广西林业科技项目（桂林科字［２０１２］９ 号），广西林科院基本科研业务费（林科 ２０１４２０号）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｄｙｇｘ２００５＠ ｓｏｈｕ． ｃｏｍ
收稿日期： ２０１４ － ０４ － ２９
广西油茶炭疽病病原菌鉴定及生物学特性
朱英芝　 廖旺姣　 邹东霞　 吴耀军　 邓　 艳∗
（广西壮族自治区林业科学研究院， 国家林业局中南速生材繁育实验室，
广西优良用材林资源培育重点实验室， 南宁 ５３０００２）
摘要： 为明确广西油茶炭疽病病原菌种类及其生物学特性，通过形态学方法对分离获得的病原菌
进行初步鉴定，以核糖体内转录间隔区、微管蛋白基因、几丁质合成酶基因、肌动蛋白基因、３⁃磷酸
甘油醛脱氢酶基因进行多基因系统分析鉴定；并用十字交叉法、菌丝干重法和血球计数法对其生物
学特性进行研究。 结果表明，经形态学和多基因联合系统结合分析鉴定，广西油茶炭疽病病原菌为
胶孢炭疽菌 Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｇｌｏｅｏｓｐｏｒｉｏｉｄｅｓ Ｐｅｎｚ． 。 该病原菌生长温度范围为 １０ ～ ３５ ℃，最适生长温
度为 ２８ ℃；产孢温度范围为 １５ ～ ３２ ℃，最适产孢温度为 ３２ ℃；生长 ｐＨ 范围为 ３ ～ １１，最适生长
ｐＨ为 ４；可促进菌丝生长并适合产孢的碳源为菊糖，阿拉伯树胶粉抑制菌丝生长但可促进产孢；对
菌丝生长及产孢均有促进作用的氮源为酵母粉和牛肉膏，而硫酸铵和硝酸铵则表现抑制作用。
关键词： 油茶； 炭疽病； 胶孢炭疽菌； 生物学特性
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｆｒｏｍ
Ｃａｍｅｌｌｉａ ｏｌｅｉｆｅｒａ ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅ ｉｎ Ｇｕａｎｇｘｉ
Ｚｈｕ Ｙｉｎｇｚｈｉ　 Ｌｉａｏ Ｗａｎｇｊｉａｏ　 Ｚｏｕ Ｄｏｎｇｘｉａ　 Ｗｕ Ｙａｏｊｕｎ　 Ｄｅｎｇ Ｙａｎ∗
（Ｇｕａｎｇｘｉ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｕｐｅｒｉｏｒ Ｔｉｍｂｅｒ Ｔｒｅｅ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ； Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｚｈｕａｎｇ
Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ； Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｓｏｕｔｈ Ｆａｓｔ⁃ｇｒｏｗｉｎｇ Ｔｉｍｂｅｒ Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ
ｏｆ Ｃｈｉｎａ， Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００２， Ｇｕａｎｇｘｉ Ｚｈｕａｎｇ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｃｏｎｆｉｒｍ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｏｆ Ｃａｍｅｌｌｉａ ｏｌｅｉｆｅｒａ ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｂｙ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄ ａｎｄ
ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄ ｓｐａｃｅｓ， β⁃ｔｕｂｕｌｉｎ， ｃｈｉｔｉｎ ｓｙｎｔｈａｓｅ Ａ， ａｃｔｉｎ， ａｎｄ
ｇｌｙｃｅｒａｌｄｅｈｙｄｅｓ⁃３⁃ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ． Ａｎｄ ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｗｅｒｅ
ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ｃｒｏｓｓｉｎｇ， ｍｙｃｅｌｉａｌ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｈａｅｍｏｃｙｔｏｍｅｔｅｒ ｍｅｔｈｏｄｓ． Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｕｌｔｉ⁃ｇｅｎｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｏｆ Ｃ． ｏｌｅｉｆｅｒａ
ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅ ｉｎ Ｇｕａｎｇｘｉ ｗａｓ Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｇｌｏｅｏｓｐｏｒｉｏｉｄｅｓ Ｐｅｎｚ． Ｔｈｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｍｙｃｅｌｉｕｍ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｎｇｅｓ ｗａｓ ｆｒｏｍ １０ ℃ ｔｏ ３５ ℃ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｗａｓ ２８ ℃； ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｃｏｎｉｄｉｏｐｈｏｒｅｓ ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ ｒａｎｇｅｓ ｗａｓ ｆｒｏｍ １５ ℃ ｔｏ ３２ ℃， ａｎｄ
ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｗａｓ ３２ ℃； ｔｈｅ ｐＨ ｒａｎｇｅｓ ｏｆ ｍｙｃｅｌｉｕｍ ｇｒｏｗｔｈ ｗａｓ ３ ～ １１， ｗｉｔｈ ａｎ ｏｐｔｉｍａｌ ｐＨ ｏｆ
４； ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅ ｆｏｒ ｍｙｃｅｌｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｓｐｏｒｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｙｎａｎｔｈｒｉｎ； ａｃａｃｉａ ｐｏｗｄｅｒ
ｗａｓ ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ ｆｏｒ ｓｐｏｒｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｉｓ ｐａｔｈｏｇｅｎ， ｂｕｔ ｎｏｔ ｆｏｒ ｍｙｃｅｌｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ． Ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｏｕｒｃｅ
ｆｏｒ ｍｙｃｅｌｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｓｐｏｒｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｗａｓ ｙｅａｓｔ ｐｏｗｄｅｒ ａｎｄ ｂｅｅｆ ｅｘｔｒａｃｔ， ｂｕｔ ａｍｍｏｎｉｕｍ ｓｕｌｆａｔｅ ａｎｄ
ａｍｍｏｎｉｕｍ ｎｉｔｒａｔｅ ａｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｏｕｒｃｅ ｃｏｕｌｄ ｓｕｐｐｒｅｓｓ ｉｔｓ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｓｐｏｒｕｌａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｃａｍｅｌｌｉａ ｏｌｅｉｆｅｒａ； ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅ； Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｇｌｏｅｏｓｐｏｒｉｏｉｄｅｓ Ｐｅｎｚ． ； ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
　 　 油茶 Ｃａｍｅｌｌｉａ ｏｌｅｉｆｅｒａ 属于山茶科山茶属，是重
要的木本油料树种之一（蔡坚等，２０１３）。 由于油茶
籽油中不饱和脂肪酸含量非常高，长期食用可有效
抑制和预防多种心脑血管疾病，因此油茶又被称为
“东方橄榄油”（柏云爱等，２００８）。 广西具有悠久的
油茶种植历史，近年来种植面积迅速扩展，已成为我
国最主要的油茶种植区之一（王莹等，２０１３）。 但油
茶病害对其产量的影响也日益突出，其中油茶炭疽
病是最重要的病害之一（颜权等，２０１３），常导致油
茶叶片枯死、果实早落（Ｌｉ ｅｔ ａｌ． ，２０１２），落果率一般
为 ２０％ ～ ４０％ ，严重时可达 ６０％以上（孟庆敏等，
２０１４），从而导致油茶减产 １０％ ～ ３０％ ，甚至可达
４０％ ～ ５０％ ，造成巨大的经济损失 （信珊珊等，
２０１１）。 油茶炭疽病已成为油茶产业的重要潜在威
胁，准确鉴定病原菌种类对了解病害流行规律及有
效控制病害发展非常重要（Ｃａｉ ｅｔ ａｌ． ，２００９）。
炭疽菌属分类依次经历了分离寄主为主的分类
系统、Ａｒｘ 分类系统和 Ｓｕｔｔｏｎ 分类系统，在经历了大
量同物异名到大量同名异物分类系统之后，Ｓｕｔｔｏｎ
分类系统得到普遍认可（Ｈｙｄｅ ｅｔ ａｌ． ，２００９），但由于
炭疽菌属形态学特征具有较强的可变性，因此以形
态学作为唯一的分类标准具有一定风险（Ｃａｉ ｅｔ ａｌ． ，
２００９）。 随着分子生物学技术的发展，核苷酸序列
已成为炭疽菌鉴定和检测的重要依据。 黄金凤等
（２０１２）、姚锦爱等（２０１３）和刘威等（２０１４）均以 ＩＴＳ
序列作为分类依据成功鉴定了各种作物上分离获得
的炭疽菌种类。 但 Ｃｒｏｕｃｈ ｅｔ ａｌ． （２００９ａ）研究表明，
在 Ｃ． ｇｒａｍｉｎｉｃｏｌａ复合种内，仅根据 ＩＴＳ序列同源性
进行菌株鉴定，错误率高达 ８６％ 。 这说明仅根据单
个基因序列对炭疽菌进行分类具有一定风险，因此
引入多基因系统分析很有必要。 目前，多基因系统
分析已被成功用于部分炭疽菌复合种的分类鉴定，
一些从形态学上很难区分的新种被鉴定并从复合种
中分离出来 （ Ｃｒｏｕｃｈ ｅｔ ａｌ． ，２００９ｂ； Ｄａｍｍ ｅｔ ａｌ． ，
２００９）。 Ｐｒｉｈａｓｔｕｔｉ ｅｔ ａｌ． （２００９）用 ＩＴＳ 区域及 ＡＣＴ、
ＴＵＢ２、ＣＡＬ、 ＧＳ 和 ＧＰＤＨ 蛋白基因序列研究 Ｃ．
ｇｌｏｅｏｓｐｏｒｉｏｉｄｅｓ ｓｅｎｓｕ ｌａｔｏ 复合种的部分相关种，明确
了各个种之间的关系。
虽然我国在关于油茶炭疽病林间防治（曹志华
等，２０１３）、药剂筛选（陈绍红等，２００７）和品种抗性
研究（杨光道等，２００４）等方面都取得了一定的进
展，但利用形态学与多基因系统学相结合的方法对
病原菌进行鉴定尚未见报道。 因此，本研究结合上
述 ２ 种方法鉴定了广西油茶炭疽病病原菌，并对其
生物学特性进行测定，以期为广西油茶炭疽病的防
治和深入研究提供理论基础。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试菌株：典型的油茶炭疽病病害标本采自广
西壮族自治区林业科学研究院油茶种质资源基因
库，采集获得的样品置于自封口袋内保存，带回用于
分离病原菌，编号为 ２⁃５。
供试培养基：马铃薯葡萄糖琼脂（ｐｏｔａｔｏ ｄｅｘｔｒｏｓｅ
ａｇａｒ，ＰＤＡ）培养基：马铃薯 ２００ ｇ、葡萄糖 １５ ｇ、琼脂
粉 ２０ ｇ，定容到 １ Ｌ；查彼（Ｃｚａｐｅｋ）培养基：硝酸钠 ２
ｇ、磷酸氢二钾 １ ｇ、氯化钾 ０􀆰 ５ ｇ、七水合硫酸镁 ０􀆰 ５
ｇ、硫酸铁 ０􀆰 ０１ ｇ、蔗糖 ３０ ｇ、琼脂粉 ２０ ｇ，定容到
１ Ｌ。
试剂：ＰＣＲ扩增试剂盒 ２ × Ｅｓ Ｔａｑ Ｍａｓｔｅｒ Ｍｉｘ、
ＤＮＡ提取试剂盒均购自北京康为世纪生物科技有
限公司；其它试剂均为国产分析纯。
仪器：ＤＹＣＰ⁃３１ＤＮ 型电泳仪、ＤＹＹ⁃２Ｃ 型电泳
仪电源、ＷＤ⁃９４０３Ｃ紫外仪，北京市六一仪器厂；Ｂｉ⁃
ｏｍｅｔｒａ ＰＣ４８ 型 ＰＣＲ仪，德国 ＢＩＯＭＥＴＲＥ公司。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 病原菌的形态学鉴定及致病性测定
病原菌分离参照方中达（２００１）的组织分离法，
稍作改进。 采集获得的新鲜病叶经自来水冲洗干净
后，用 ７５％酒精浸泡 ３０ ｓ，用无菌水冲洗 １ ～ ２ 次，再
用 ０􀆰 １％升汞浸泡 ４ ～ ５ ｍｉｎ，用无菌水冲洗 ４ ～ ５
次。 剪取约 ０􀆰 ５ ｃｍ ×０􀆰 ５ ｃｍ大小病健交界处组织，
接种到 ＰＤＡ 平板上，２５ ℃下培养 ３ ｄ，待组织周围
长出菌丝后，挑取边缘菌丝接到另一干净 ＰＤＡ平板
上，待形成分生孢子后通过单孢分离进行纯化，获得
纯培养物。 把保存于 ４ ℃的菌种接到 ＰＤＡ 平板上
活化，活化后在病原菌菌落边缘取直径 ０􀆰 ６ ｃｍ菌丝
块，接种到新鲜 ＰＤＡ 平板中央，２５ ℃下培养。 每天
观察菌落的形态特征，培养 ７ ｄ 后用十字交叉法测
量菌落大小，并计算菌落生长速度。 在显微镜下观
察病原菌分生孢子形态及大小。
根据柯赫氏法则测定致病性。 纯化好的菌株在
ＰＤＡ平板培养 ５ ｄ后，在菌落边缘取直径 ０􀆰 ６ ｃｍ的
菌丝块，用灭菌大头针在生长状况相同的健康油茶
叶片上避开主脉位置扎 ４ 个伤口，将上述菌丝块接
种到伤口上，以无菌 ＰＤＡ 平板接种作为对照，处理
和对照各 ５ 株苗，接种后置于阴凉处，５ ｄ 后观察是
否发病。 取病叶进行病原菌再分离，并将分离获得
３８３３ 期 朱英芝等： 广西油茶炭疽病病原菌鉴定及生物学特性
的病原菌与接种病原菌进行比较。
１􀆰 ２􀆰 ２ 基因序列的测定及多基因系统分析
分别以核糖体内转录间隔区 （ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｔｒａｎ⁃
ｓｃｒｉｂｅｄ ｓｐａｃｅｓ，ＩＴＳ）通用引物（ＩＴＳ４：５′⁃ＴＣＣＴＣＣＧＣＴ⁃
ＴＡＴＴＧＡＴＡＴＧＣ⁃３′， ＩＴＳ５： ５′⁃ＧＧＡＡＧＴＡＡＡＡＧＴＣＧ⁃
ＴＡＡＣＡＡＧＧ⁃３′）、微管蛋白（β⁃ｔｕｂｕｌｉｎ，ＴＵＢ２）基因
通用引物（Ｔ１：５′⁃ＡＡＣＡＴＧＣＧＴＧＡＧＡＴＴＧＴＡＡＧＴ⁃３′，
βｔ２ｂ： ５′⁃ＡＣＣＣＴＣＡＧＴＧＴＡＧＴＧＡＣＣＣＴＴＧＧＣ⁃３′）、 几
丁质合成酶（ｃｈｉｔｉｎ ｓｙｎｔｈａｓｅ Ａ，ＣＨＳⅠ）基因通用引物
（ＣＨＳⅠ⁃７９Ｆ：５′⁃ＴＧＧＧＧＣＡＡＧＧＡＴＧＣＴＴＧＧＡＡＧＡＡＧ⁃３′，
ＣＨＳⅠ：５′⁃ＴＧＧＡＡＧＡＡＣＣＡＴＣＴＧＴＧＡＧＡＧＴＴＧ⁃３′）、肌动
蛋白（ａｃｔｉｎ，ＡＣＴ）基因通用引物（ＡＣＴ⁃５１２Ｆ：５′⁃ＡＴＧＴＧ⁃
ＣＡＡＧＧＣＣＧＧＴＴＴＣＧＣ⁃３′，ＡＣＴ⁃７８３Ｒ：５′⁃ＴＡＣＧＡＧＴＣＣＴ⁃
ＴＣＴＧＧＣＣＣＡＴ⁃３′）和 ３⁃磷酸甘油醛脱氢酶（ ｇｌｙｃｅｒａｌ⁃
ｄｅｈｙｄｅｓ⁃３⁃ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ，ＧＰＤＨ）基因通用
引 物 （ＧＤＦ１： ５′⁃ＧＣＣＧＴＣＡＡＣＧＡＣＣＣＣＴＴＣＡＴＴＧＡ⁃
３′，ＧＤＲ１：５′⁃ＧＧＧＴＧＧＡＧＴＣＧＴＡＣＴＴＧＡＧＣＡＴＧＴ⁃３′）
作为引物，炭疽菌总 ＤＮＡ为模板，经 ＰＣＲ 扩增目的
基因。 ５０ μＬ ＰＣＲ反应体系：２ × Ｅｓ Ｔａｑ Ｍａｓｔｅｒ Ｍｉｘ
２５ μＬ、总 ＤＮＡ模板 ２ μＬ、１０ μｍｏｌ ／ Ｌ上下游引物各
２ μＬ、ｄｄＨ２Ｏ １９ μＬ；阴性对照以 ｄｄＨ２Ｏ代替总 ＤＮＡ
模板。 ＰＣＲ扩增反应程序：９４ ℃，预变性 ５ ｍｉｎ；９４
℃变性 ３０ ｓ，５５ ℃退火 ３０ ｓ，７２ ℃延伸 １ ｍｉｎ，共 ３５
个循环；最后 ７２ ℃延伸 １０ ｍｉｎ。 ＰＣＲ产物在 １％琼
脂糖凝胶中电泳检测，获得与预期大小一致的核苷
酸片段后，送上海立菲生物技术有限公司测序。 用
Ｃｌｕｓｔａｌ Ｘ ２􀆰 ０ 软件对各基因序列进行比对，并通过
手工校正使序列排序获得优化，将校正后各基因按
照首尾相连方法合并，比对后用 Ｍｅｇａ ５􀆰 ０ 软件以邻
接法进行聚类分析，构建多基因系统进化树。
１􀆰 ２􀆰 ３ 温度对菌丝生长和产孢的影响
用内径 ０􀆰 ６ ｃｍ 打孔器在活化后的病原菌菌落
边缘取菌丝块，接种到 ＰＤＡ 平板中央，每个处理 ３
次重复，分别置于 １０、１５、２０、２５、２８、３０、３２、３５、４０ ℃
下培养，第 ５ 天时测量不同温度培养下菌落的生长
直径。 第 １０ 天时在每个培养皿中加入 ２０ ｍＬ 灭菌
水，用推子轻轻刮下分生孢子，形成孢子悬浮液后，
用血球计数板法测定产孢量。
１􀆰 ２􀆰 ４ 不同 ｐＨ对菌丝生长的影响
由于在极端 ｐＨ条件下，ＰＤＡ培养基不能凝固，
因此采用液体培养基来测定不同 ｐＨ 对菌丝生长的
影响。 以不加琼脂粉的 ＰＤＡ 为培养基，用 １ ｍｏｌ ／ Ｌ
的 ＮａＯＨ和 ＨＣｌ对培养基进行调节，ｐＨ梯度分别设
定为：１、２、３、４、５、６、７、８、９、１０、１１、１２，每处理 ３ 次重
复，将直径 ０􀆰 ６ ｃｍ菌丝块接入 ４０ ｍＬ的液体培养基
中，在 ２５ ℃下、１５０ ｒ ／ ｍｉｎ 振荡培养 ５ ｄ 后，过滤烘
干，测定菌丝重量。
１􀆰 ２􀆰 ５ 不同碳、氮源对菌丝生长和产孢的影响
以 Ｃｚａｐｅｋ培养基作为基础培养基，分别用葡萄
糖、Ｄ⁃果糖、乳糖、Ｄ⁃麦芽糖、菊糖、可溶性淀粉、阿
拉伯树胶粉、甘露醇、Ｄ⁃山梨醇代替其中的蔗糖测
定病原菌对不同碳源的利用；用硫酸铵、硝酸铵、尿
素、甘氨酸、ＤＬ⁃甲硫氨酸、ＤＬ⁃天门冬酰胺、蛋白胨、
酵母粉、牛肉膏代替其中的硝酸钠测定病原菌对不
同氮源的利用。 在活化的菌落边缘用无菌打孔器取
直径 ０􀆰 ６ ｃｍ的菌丝块接种到不同碳、氮源培养基平
板中央，每处理 ３ 次重复，２５ ℃恒温箱中培养 ５ ｄ
后，十字交叉法测量菌落生长直径。
１􀆰 ３ 数据分析
采用 ＤＰＳ １３􀆰 ０１ 软件进行数据统计分析，Ｄｕｎ⁃
ｃａｎ氏新复极差法进行差异显著性检验。
２ 结果与分析
２􀆰 １ 病原菌的形态学鉴定及致病性测定
油茶炭疽菌的培养菌落呈圆形，平坦，边缘整
齐，气生菌丝绒毛状。 初期为白色，３ ｄ 后开始从内
往外逐渐变为墨绿色，７ ｄ 后整个菌落呈现为墨绿
色，产生桔红色分生孢子堆，菌落背面呈灰白色。 该
菌生长速度较快，培养 ７ ｄ 后菌落直径平均为 ８５􀆰 ２
ｍｍ，生长速率为 １０􀆰 ８６ ～ １１􀆰 ５７ ｍｍ ／ ｄ，平均为 １１􀆰 ４６
±０􀆰 ３１ ｍｍ ／ ｄ。 分生孢子为无色单细胞，长椭圆形，
两端钝圆或一端钝圆一端稍尖，具有 １ ～ ２ 个油球，
大小为（１３􀆰 １９ ～ １６􀆰 ７３）μｍ × （４􀆰 ９５ ～ ６􀆰 ２７）μｍ，平
均为（１４􀆰 ６６ ± ０􀆰 ８１）μｍ × （５􀆰 ５ ± ０􀆰 ２６）μｍ。 经形态
学鉴定初步确认为胶孢炭疽菌 Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｇｌｏｅｏｓ⁃
ｐｏｒｉｏｉｄｅｓ Ｐｅｎｚ． 。
致病性测定结果中对照均未发病，而接种菌丝
块的 ５ 株油茶全部发病，发病率为 １００％ ，发病症状
与最初采集的叶片症状一致。 对发病叶片进行病原
菌分离，分离获得病原菌的培养性状及分生孢子形
态、大小均与接种病原菌一致，因此可确定分离获得
的菌株为油茶炭疽病病原菌。
２􀆰 ２ 病原菌的分子鉴定
２２ 个菌株共形成 ５ 个明显分支（图 １），所有同
种炭疽菌均聚在同一分支，而每个分支均只包含同
一种炭疽菌的不同菌株，并与其它分支具有明显进
化距离，各分支之间都具有 １００％的支持率，遗传关
系非常清晰。 油茶炭疽病病原菌与包含胶孢炭疽菌
４８３ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
图 １ 基于 ＩＴＳ、ＴＵＢ２、ＣＨＳ Ｉ、ＡＣＴ 和 ＧＰＤＨ基因序列构建的炭疽菌系统进化树
Ｆｉｇ． １ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ ｃｏｎｃａｔｅｎａｔｅｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｐａｒｔｉａｌ ＩＴＳ， ＴＵＢ２， ＣＨＳ Ｉ， ＡＣＴ ａｎｄ ＧＰＤＨ ｏｆ Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ
２ ～ ５： 油茶炭疽菌病原菌； ＣＢＳ９５３􀆰 ９７： 胶孢炭疽菌模式菌株。 ２ － ５： Ｐａｔｈｏｇｅｎ ｏｆ Ｃａｍｅｌｌｉａ ｏｌｅｉｆｅｒａ ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅ；
ＣＢＳ９５３􀆰 ９７： ｅｘ⁃ｔｙｐｅ ｏｆ Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｇｌｏｅｏｓｐｏｒｉｏｉｄｅｓ Ｐｅｎｚ．
　
模式菌株在内的 ３ 个不同来源的胶孢炭疽菌聚在一
起，与其它炭疽菌种形成明显分支。 多基因系统学
分析结果表明，广西油茶炭疽病病原菌为胶孢炭疽
菌 Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｇｌｏｅｏｓｐｏｒｉｏｉｄｅｓ Ｐｅｎｚ． 。
２􀆰 ３ 油茶炭疽菌的生物学特性
２􀆰 ３􀆰 １ 温度对油茶炭疽菌生长及产孢的影响
油茶炭疽菌的生长温度范围为 １０ ～ ３５ ℃，最适
生长温度为 ２８ ℃，１０ ～ ２８ ℃内生长速度随着温度
升高而加快。 １０ ℃下培养 ５ ｄ，病原菌仅在菌块周
围生长稀疏的气生菌丝，菌丝扩展仅为 ４ ｍｍ；在 ２８
～４０ ℃，其生长速度随温度升高而变慢，从 ３２ ℃升
到 ３５ ℃时，病原菌生长量急剧下降，３５ ℃下菌丝生
长相当缓慢，５ ｄ 仅扩展 ４ ｍｍ；４０ ℃时该菌不能生
长。 该病原菌产孢温度范围为 １５ ～ ３２ ℃，且产孢数
量随温度升高而增加，其最适产孢温度为 ３２ ℃，该
温度下每个培养皿产孢量达 ４８ × １０６ 个；从 ３２ ℃上
升到 ３５ ℃时，产孢数量迅速从最高降为 ０（图 ２）。
２􀆰 ３􀆰 ２ ｐＨ对油茶炭疽菌生长的影响
不同 ｐＨ下培养的油茶炭疽菌菌丝干重结果表
明（表 １），该菌的生长 ｐＨ 范围比较广，在 ３ ～ １１ 范
围内均可生长，其最适 ｐＨ为 ４，菌丝干重为０􀆰 ３７３ ±
０􀆰 ００８ ｇ；在 ｐＨ为 １、２ 和 １２ 的培养基中完全不能生
长，在 ｐＨ为 １１ 时，菌丝生长非常缓慢，菌丝干重仅
为 ０􀆰 ０６８ ± ０􀆰 ００９ ｇ，显著小于 ｐＨ 为 １０ 时的生长量
０􀆰 ２０９ ± ０􀆰 ０２４ ｇ。
２􀆰 ３􀆰 ３ 不同碳源对油茶炭疽菌生长及产孢的影响
该病原菌在测试的 １０ 种碳源上均可生长，但
对各碳源利用程度不同（图 ３）。 从菌落生长速度
可知其对菊糖具有很好的利用率，菌丝生长速率
最快；病原菌不能很好地利用 Ｄ⁃麦芽糖，菌丝生长
速率最慢。 不同碳源对病原菌产孢影响也不同，
适合产孢的有阿拉伯树胶粉、菊糖和可溶性淀粉；
不适合产孢的有 Ｄ⁃果糖、蔗糖和 Ｄ⁃麦芽糖。 不同
碳源对该病原菌产孢量与菌丝生长速度的影响没
有明显相关性，菊糖对病原菌菌丝生长及产孢均
具有促进作用；Ｄ⁃麦芽糖对病原菌菌丝生长及产
孢均有抑制作用；阿拉伯树胶粉抑制菌丝生长，但
可促进孢子产生。
５８３３ 期 朱英芝等： 广西油茶炭疽病病原菌鉴定及生物学特性
图 ２ 不同温度对广西油茶炭疽菌生长和产孢的影响
Ｆｉｇ． ２ Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｃｏｌｏｎｙ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｎｄ ｓｐｏｒｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｇｌｏｅｏｓｐｏｒｉｏｉｄｅｓ
图中数据为平均数 ±标准差。 Ｄａｔａ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｇｕｒｅ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＤ．
　
表 １ ｐＨ对广西油茶炭疽菌菌丝生长的影响
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐＨ ｏｎ ｍｙｃｅｌｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｇｌｏｅｏｓｐｏｒｉｏｉｄｅｓ ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅ
ｐＨ值
ｐＨ ｖａｌｕｅ
菌丝干重（ｇ）
Ｍｙｃｅｌｉａｌ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ
ｐＨ值
ｐＨ ｖａｌｕｅ
菌丝干重（ｇ）
Ｍｙｃｅｌｉａｌ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ
１ ０􀆰 ０００ ± ０􀆰 ０００ ｈ ７ ０􀆰 ２６０ ± ０􀆰 ０１４ ｄ
２ ０􀆰 ０００ ± ０􀆰 ０００ ｈ ８ ０􀆰 ２４３ ± ０􀆰 ０２３ ｄｅ
３ ０􀆰 ３１９ ± ０􀆰 ００６ ｂ ９ ０􀆰 ２３４ ± ０􀆰 ０１２ ｅ
４ ０􀆰 ３７３ ± ０􀆰 ００８ ａ １０ ０􀆰 ２０９ ± ０􀆰 ０２９ ｆ
５ ０􀆰 ３０７ ± ０􀆰 ０１０ ｂｃ １１ ０􀆰 ０６８ ± ０􀆰 ００９ ｇ
６ ０􀆰 ２８８ ± ０􀆰 ００８ ｃ １２ ０􀆰 ０００ ± ０􀆰 ０００ ｈ
　 　 表中数据为平均数 ±标准差。 同列数据后不同字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５水平差异显著。 Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ±
ＳＤ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
２􀆰 ３􀆰 ４ 不同氮源对油茶炭疽菌生长及产孢的影响
不同氮源对油茶炭疽菌生长影响差别较大（图
４），酵母粉和牛肉膏是病原菌菌丝生长及产孢最适
合的氮源，培养 １０ ｄ，其在酵母粉为氮源的培养基上
产生孢子量达到每皿 ２５０ × １０６ 个；在硫酸铵为氮源
的培养基上，培养 ５ ｄ，菌落直径仅扩展了 ４ ｍｍ，培
养 １０ ｄ未见孢子产生，表明硫酸铵作为氮源不适合
病原菌菌丝生长及产孢。 硝酸钠作为氮源可促进菌
丝生长，但对产孢具有抑制作用。
３ 讨论
本研究对分离自油茶的炭疽菌进行形态学分
析，可初步鉴定其为胶孢炭疽菌。 由于传统炭疽菌
分类方法所依赖的孢子和附着孢的大小、形态及菌
株培养特征等性状具有可变性，因此利用核酸序列
进行分子鉴定已成为炭疽菌分类的重要手段。 最
早，炭疽菌分子鉴定是根据待鉴定菌株的单个基因
序列与其它菌株同一基因序列进行比对和构建进化
树后的聚类方式进行种类鉴定，但 Ｃｒｏｕｃｈ ｅｔ ａｌ．
（２００９ｂ）和 Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ． （２００９）在不同研究中均发现
单基因鉴定黑线炭疽菌 Ｃ． ｄｅｍａｔｉｕｍ和 Ｃ． ｌｉｎｅｏｌａ等
种类或炭疽菌属其它分类单元时，系统进化结果常
与实际不符；因此，Ｃａｉ ｅｔ ａｌ． （２００９）强调多基因系统
分析应作为炭疽菌分子鉴定的基础。 近年来，多基
因联合构建进化树的分子系统学分析在炭疽菌鉴定
中获得广泛应用，许多新种被鉴定并独立出来。
Ｄａｍｍ ｅｔ ａｌ． （２００９）根据多基因系统学研究结果，使
黑线炭疽菌被诠释模式化，并记录了 ４ 个新种 Ｃ．
ａｎｔｈｒｉｓｃｉ、 Ｃ． ｌｉｒｉｏｐｅｓ、 Ｃ． ｒｕｓｃｉ 和 Ｃ． ｖｅｒｒｕｃｕｌｏｓｕｍ；
Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ． （２００９）则获得朱顶红炭疽菌 Ｃ． ｃｌｉｖｉａｅ、
喀斯特炭疽菌 Ｃ． ｈｉｐｐｅａｓｔｒｉ、蜘蛛兰炭疽菌 Ｃ． ｈｙｍ⁃
ｅｎｏｃａｌｌｉｄｉｓ共 ３ 个新记录种。 本研究通过联合 ＩＴＳ
区域及 ＧＰＤＨ、ＴＵＢ２、ＡＣＴ和 ＣＨＳ１ 蛋白基因序列进
行分析，发现分离获得的炭疽菌与其它所有胶孢炭
６８３ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
图 ３ 不同碳源对广西油茶炭疽菌生长和产孢的影响
Ｆｉｇ． ３ Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｃ⁃ｓｏｕｒｃｅｓ ｏｎ ｃｏｌｏｎｙ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｎｄ ｓｐｏｒｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｇｌｏｅｏｓｐｏｒｉｏｉｄｅｓ
图中数据为平均数 ±标准差。 同色柱上不同字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。 １： Ｄ⁃
果糖； ２： 蔗糖； ３： 阿拉伯树胶粉； ４： 葡萄糖； ５： Ｄ⁃麦芽糖； ６： 乳糖； ７： 菊糖； ８： 甘露醇； ９： 可溶性淀粉； １０： 山梨醇。
Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＤ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｏｒ ｂａｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌ⁃
ｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ． １： Ｄ⁃ｆｒｕｃｔｏｓｅ； ２： ｓｕｃｒｏｓｅ； ３： ｇｕｍ ａｃａｃｉａ ｐｏｗｄｅｒ； ４： ｇｌｕｃｏｓｅ； ５： Ｄ⁃ｍａｌｔｏｓｅ； ６： ｌａｃｔｏｓｅ； ７： ｓｙｎａｎｔｈｒｉｎ； ８： ｍａｎ⁃
ｎｉｔｏｌ； ９： ａｍｙｌｏｇｅｎ； １０： ｓｏｒｂｉｔｏｌ．
　
图 ４ 不同氮源对广西油茶炭疽菌生长和产孢的影响
Ｆｉｇ． ４ Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｎ⁃ｓｏｕｒｃｅｓ ｏｎ ｃｏｌｏｎｙ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｎｄ ｓｐｏｒｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｇｌｏｅｏｓｐｏｒｉｏｉｄｅｓ
图中数据为平均数 ±标准差。 同色柱上不同字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。 １： 酵
母粉； ２： 蛋白胨； ３： 硫酸铵； ４： ＤＬ⁃甲硫氨酸； ５： 牛肉膏； ６： 天门冬酰胺； ７： 硝酸钠； ８： 硝酸铵； ９： 尿素； １０： 甘氨酸。
Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＤ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｏｒ ｂａｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌ⁃
ｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ． １： Ｙｅａｓｔ ｐｏｗｄｅｒ； ２： ｐｅｐｔｏｎｅ； ３： ａｍｍｏｎｉａ ｓｕｌｆａｔｅ； ４： ＤＬ⁃ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ； ５： ｂｅｅｆ ｅｘｔｒａｃｔ； ６： ａｓｐａｒａｇｉｎｅ； ７： ｓｏｄｉｕｍ
ｎｉｔｒａｔｅ； ８： ａｍｍｏｎｉｕｍ ｎｉｔｒａｔｅ； ９： ｕｒｅａ； １０： ｇｌｙｃｉｎｅ．
　
疽菌聚在一起，形成一个明显的分支，而其它炭疽菌
种也各自聚在一起形成明显分支，并且每个分支之
间都有很高的支持率。 表明采用多基因序列联合分
析进化关系体现了真实的炭疽菌种属关系，可用于
炭疽菌不同种的鉴定。 本研究以形态学和多基因系
统学分析相结合的方法，将广西油茶炭疽病病原菌
鉴定为胶孢炭疽菌，这与其它地方报道的油茶炭疽
病病原菌种类一致。
本研究表明广西油茶炭疽菌可生长的温度范围
为 １０ ～ ３５ ℃，最适生长温度为 ２８ ℃，与佛手（路梅
等，２０１１）、漆树（江正君等，２０１０）、蒜薹（杨蕊等，
２０１１）等其它植物上报道的一致；产孢温度范围为
１５ ～ ３２ ℃，最适产孢温度为 ３２ ℃，其产孢温度范围
比红毛丹上的胶孢炭疽菌窄（贺春萍等，２０１０），这
７８３３ 期 朱英芝等： 广西油茶炭疽病病原菌鉴定及生物学特性
说明不同来源的同种病原菌在生物学特性方面存在
一定的差异。 油茶炭疽病发病规律表明，当气温为
２５ ～ ３０ ℃、相对湿度大于 ８８％时出现发病高峰，这
与油茶炭疽菌最适生长温度相吻合 （余美杰，
２０１１），说明菌丝生长与田间病害发生存在密切关
系。 该病原菌 ｐＨ生长范围为 ３ ～ １１，最适生长 ｐＨ
为 ４，与苹果炭疽菌一致（周慧和郭玲，２０１２），说明
广西油茶炭疽菌适合在弱酸性环境中生长，而最适
生长 ｐＨ呈弱酸性可能与油茶适合在微酸性土壤中
生长具有一定关系。
营养元素在病原菌生长和繁殖过程中具有非常
重要的作用，不仅影响病原菌的生长状况，同样也影
响其产孢情况。 本研究表明菊糖、Ｄ⁃果糖和葡萄糖
适合广西油茶炭疽菌菌丝生长，其中葡萄糖和果糖
的利用与漆树炭疽菌一致，但对于麦芽糖的利用，二
者差别比较大，该病原菌对麦芽糖的利用能力最差，
而漆树炭疽菌则可有效利用麦芽糖 （江正君等，
２０１０）。 适合该病原菌产孢的碳源有菊糖、可溶性
淀粉和阿拉伯树胶粉，不同碳源对菌丝生长及产孢
影响不同，Ｄ⁃果糖和蔗糖适合菌丝生长，但不利于
其产孢，菊糖则不仅适合菌丝生长且对产孢也具有
很好的促进作用。 在氮源利用上，酵母粉和牛肉膏
不仅适合菌丝生长也适合产孢，而硝酸铵和硫酸铵
对菌丝生长和产孢均有抑制作用，与枇杷（孔琼等，
２０１０）、漆树（江正君等，２０１０）上的炭疽菌一致，这
也为利用该 ２ 种化学物质作为抑菌叶面肥提供了
思路。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
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８８３ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
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（责任编辑：李美娟）
９８３３ 期 朱英芝等： 广西油茶炭疽病病原菌鉴定及生物学特性