全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１６， ４３（１）： ７８ － ８３ ＤＯＩ： １０ １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１６ ０１ ０１１
基金项目：福建省科技计划项目（２０１３Ｓ００２８），福建省农业科学院青年基金（２０１２ＤＢＳ⁃３）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒｓ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙｕｘｉａｎｈｅ＿ｆａａｓ＠ ｓｉｎａ． ｃｎ， ｗｅｎｇｑｙ＠ ｆａａｓ． ｃｎ， Ｔｅｌ： ０５９１⁃８７５７２３３２， ８７８８００９３
收稿日期： ２０１５ － ０９ － ０３
福建省烟粉虱不同地理种群遗传结构特征
郑 宇１ 姚凤銮１ 黄晓燕２ 丁雪玲１ 何玉仙１∗ 翁启勇１∗
（１．福建省农业科学院植物保护研究所， 福建省作物有害生物监测与治理重点实验室， 福州 ３５００１３；
２．福建省农业厅植保植检总站， 福州 ３５０００１）
摘要： 为明确福建省烟粉虱种群遗传结构特征，基于福建省烟粉虱不同地理种群中 ４０ 个代表性的
线粒体 ＣＯＩ基因序列，分析了种群遗传多样性、遗传分化及分子变异情况，并构建了单倍型系统发
育树与网络图。 结果显示：在 ５９０ ｂｐ 长度的 ｍｔＣＯＩ 基因序列中有效位点 ５５８ 个，其中 １８７ 个核苷
酸位点存在变异；序列核苷酸中 Ａ、Ｔ、Ｃ、Ｇ 含量分别为 ４２ ３２％ 、２４ ３６％ 、２０ ２５％ 、１３ ０６％ ，其中
Ａ ＋ Ｔ的含量为 ６６ ６８％ ，表现出明显的 Ａ ＋ Ｔ偏向性；共检测出 １１ 个单倍型，其中 Ｈａｐ３、４、７、９、１１
为特殊单倍型；种群多样性指数为 ０ ８３８，核苷酸多样性指数为 ０ ０９３，表明遗传多样性水平较高；
ＡＭＯＶＡ分析表明种群遗传变异主要来自种群内，总种群遗传分化系数仅为 ０ ０２７，种群遗传分化
较低。 表明福建烟粉虱种群基因交流未受地理距离明显影响，种群遗传分化不显著。
关键词： 烟粉虱； 线粒体 ＣＯＩ基因； 地理种群； 遗传结构； 遗传分化
Ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｗｈｉｔｅｆｌｙ
Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ （Ｇｅｎｎａｄｉｕｓ） ｉｎ Ｆｕｊｉａｎ， Ｃｈｉｎａ
Ｚｈｅｎｇ Ｙｕ１ Ｙａｏ Ｆｅｎｇｌｕａｎ１ Ｈｕａｎｇ Ｘｉａｏｙａｎ２ Ｄｉｎｇ Ｘｕｅｌｉｎｇ１ Ｈｅ Ｙｕｘｉａｎ１∗ Ｗｅｎｇ Ｑｉｙｏｎｇ１∗
（１． Ｆｕｊｉａｎ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ａｎｄ Ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｐｅｓｔｓ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，
Ｆｕｊｉａｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｆｕｚｈｏｕ ３５００１３， Ｆｕｊｉａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ； ２． Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ Ｑｕａｒａｎｔｉｎｅ， Ｆｕｊｉａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ， Ｆｕｚｈｏｕ ３５０００１， Ｆｕｊｉａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｗｈｉｔｅｆｌｙ
Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｉｎ Ｆｕｊｉａｎ， ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｖａｒｉａｎｃｅ ｗｅｒｅ
ａｎａｌｙｚｅｄ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅｓ ａｎｄ ｈａｐｌｏｔｙｐｅ ｎｅｔｗｏｒｋ ｗｅｒｅ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ４０ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ
ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｍｔＤＮＡ ＣＯＩ ｇｅｎｅ ｆｒｏｍ ｓｅｖｅｎ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｂ． ｔａｂａｃｉ ｉｎ Ｆｕｊｉａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｔｈｅ
５９０⁃ｂｐ ｍｔＣＯＩ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ５５８ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｓｉｔｅｓ， １８７ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｖａｒｉａｂｌｅ ｓｉｔｅｓ． Ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ
ｏｆ Ａ， Ｔ， Ｃ， Ｇ ｗｅｒｅ ４２ ３２％ ， ２４ ３６％ ， ２０ ２５％ ａｎｄ １３ ０６％ ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ａｎｄ Ａ ＋ Ｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ
６６ ６８％ ， ｓｈｏｗｉｎｇ ａ ｏｂｖｉｏｕｓ Ａ ＋ Ｔ ｂｉａ． Ｅｌｅｖｅｎ ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄｅｆｉｎｅｄ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ４０ ｓａｍｐｌｅｓ， ａｎｄ
Ｈａｐ３， ４， ７， ９， １１ ｗｅｒｅ ｕｎｉｑｕｅ ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ． Ｔｈｅ ｈａｐｌｏｔｙｐｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｆｕｊｉａｎ Ｂ．
ｔａｂａｃｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ０ ８３８ ａｎｄ ０ ０９３， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗａｓ ｈｉｇｈ． Ｔｈｅ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗａｓ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ
ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｗａｓ ｌｏｗ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｗａｓ ｎｏｔ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ
ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎ Ｆｕｊｉａｎ Ｂ． ｔａｂａｃｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ； ｍｔＣＯＩ ｇｅｎｅ； ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ； ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ； ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
烟粉虱 Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ （Ｇｅｎｎａｄｉｕｓ）属半翅目胸
喙亚目粉虱科，是一种世界性害虫（张芝利，２０００；
褚栋等，２００４）。 烟粉虱是一个正处于快速进化过
程中的复合种 （ Ｐｅｒｒｉｎｇ， ２００１ ）， Ｄｉｎｓｄａｌｅ ｅｔ ａｌ．
（２０１０）以 ｍｔＣＯＩ序列差异的 ３ ５％为阈值将烟粉
虱复合种划分为 ２４ 个隐种，包括 ＭＥＤ、ＭＥＡＭ１、
ＭＥＡＭ２、印 度 洋 （ Ｉｎｄｉａｎ Ｏｃｅａｎ ） 等； Ｈｕ ｅｔ ａｌ．
（２０１１）又报道了 ４ 种新隐种。 目前已证实烟粉虱
是一个包含至少 ２８ 个隐种的复合种，随着更深入
的田间调查，将会有更多的隐种被发现 （ Ｌｉｕ ｅｔ
ａｌ． ，２０１２）。
近年来随着国内外交流频繁，外来生物传入途
径与机会日趋增加，各地入侵烟粉虱的隐种及其来
源也可能不完全相同。 我国先后报道了包括 ２ 个全
球入侵种和 １４ 个本地种，入侵隐种 ＭＥＡＭ１ 和 ＭＥＤ
分别于上世纪 ９０ 年代中期和本世纪初入侵，并在许
多地区迅速取代了本地种而成为优势种（Ｈｕ ｅｔ ａｌ． ，
２０１１；２０１４；Ｒａｏ ｅｔ ａｌ． ，２０１１），这 ２ 个入侵种存在明
显的生殖隔离，可共同存在。 而本地种在我国多地
有分布，且隐种的多样性由南向北逐渐降低。 目前
国内发现的本地隐种有 Ａｓｉａ Ｉ、Ａｓｉａ ＩＩ １ ～ Ａｓｉａ ＩＩ ４、
Ａｓｉａ ＩＩ ６、Ａｓｉａ ＩＩ ７ 等 （ Ｂｏｙｋｉｎ ｅｔ ａｌ． ，２００７； Ｓｕｎ ｅｔ
ａｌ． ，２０１０；Ｘｕ ｅｔ ａｌ． ，２０１０），表明我国烟粉虱种群的
复杂多样性。 这些研究仅侧重于不同地区隐种分类
与多样性分析，而未从种群的角度来研究其遗传结
构及异质性，因此难以了解种群内部的关系和引起
种群某些特征变化的因素。 从上世纪 ９０ 年代中期，
烟粉虱在福建省发生日趋严重，而且在局部地区已
造成严重的经济损失（何玉仙等，２００６），由于不同
隐种习性、为害特点以及抗药性等方面存在差异，因
此，对烟粉虱种群的遗传结构进行分析，有利于深入
了解该害虫在福建省的分布和变化，对揭示烟粉虱
扩散与发生规律具有重要意义。
线粒体 ＣＯＩ 基因是烟粉虱种群遗传结构研究
的主要方法（罗晨等，２００２）。 为了解福建地区烟粉
虱种群遗传结构特征，本研究对 ２０１４ 年采集于福建
省 ７ 个地区的不同地理种群烟粉虱 ｍｔＣＯＩ序列进行
比对，筛选出 ４０ 个具有代表性的 ｍｔＣＯＩ 序列，分析
了福建地区烟粉虱种群的遗传结构和变异特征，以
期从分子水平研究外来烟粉虱入侵后福建地区烟粉
虱种群的遗传结构和分化，从种群遗传水平揭示该
害虫的暴发灾变机制，为有效制定烟粉虱控制策略
奠定理论基础。
１ 材料与方法
１ １ 材料
供试虫源：２０１４ 年 ８—１１ 月在福建省福州、宁
德、三明、南平、龙岩、泉州、漳州 ７ 个地区采集不同
地理种群的烟粉虱样品，将采集的烟粉虱成虫置于
１ ５ ｍＬ 离心管中，９５％乙醇浸泡， － ２０℃保存。 通
过对采集的不同地理种群烟粉虱的 ｍｔＣＯＩ 进行测
序与比对，根据各样品的地理分布及寄主情况共筛
选出 ４０ 个具有福建地理代表性的 ＣＯＩ序列，其中福
州、宁德、三明、南平、龙岩、泉州、漳州分别选取了
４、２、８、８、５、５、８ 个 ＣＯＩ序列。
试剂及仪器：Ｔｒｉｓ⁃ＨＣｌ、ＥＤＴＡ、ＳＤＳ、Ｔａｑ ＤＮＡ 聚
合酶，生工生物工程（上海）股份有限公司；引物由
英骏生物技术有限公司合成。 Ｓ１０００ 型 ＰＣＲ仪、Ｇｅｌ
Ｄｏｃ ＸＲ型凝胶成像仪、ＰｏｗｅｒＰａｃＴＭ ＨＣ 电泳仪，美国
伯乐公司。
１ ２ 方法
１ ２ １ 烟粉虱 ＤＮＡ的提取
烟粉虱 ＤＮＡ的提取参照何玉仙等（２００６）方法
并改进。 将单头烟粉虱置于含碱裂解液 ５０ μＬ（５０
ｍｍｏｌ ／ Ｌ ｐＨ ８ ０ Ｔｒｉｓ⁃ＨＣｌ、２０ ｍｍｏｌ ／ Ｌ ＮａＣｌ、１ ｍｍｏｌ ／ Ｌ
ＥＤＴＡ、１％ ＳＤＳ）的离心管中，研磨后 ５５℃水浴 １ ｈ，
然后加入 ２ 倍体积的预冷无水乙醇，冰浴 ２０ ｍｉｎ，１２
０００ ｒ ／ ｍｉｎ离心 １０ ｍｉｎ，去除上清液，用 ７０％乙醇洗 １
次，将 ＤＮＡ沉淀晾干，加入 ｄｄＨ２Ｏ ３０ μＬ备用。
１ ２ ２ ｍｔＣＯＩ序列扩增及测序
ＰＣＲ反应程序参照 Ｓｉｍｏｎ ｅｔ ａｌ． （１９９４）方法并改
进。 ＰＣＲ 上下游扩增引物 Ｐ１、 Ｐ２ 分别为 ５′⁃ＴＴ⁃
ＢＡＴＴＴＴＴＴＧＧＴＣＡＴＣＣＡＧＡＡＧＴ⁃３′和 ５′⁃ＣＴＧＡＡＴＡＴＣ
ＧＡＧＧＣＡＴＴＣＣ⁃３′。 ２５ μＬ ＰＣＲ 反应体系：１０ ×扩增
缓冲液 ２ ５ μＬ、０ ２５ ｍｍｏｌ ／ Ｌ ｄＮＴＰｓ ２ μＬ、１０ μｍｏｌ ／
Ｌ引物各 ０ ５ μＬ、０ ５ Ｕ Ｔａｑ ＤＮＡ聚合酶 ０ ２ μＬ、模
板 ＤＮＡ ２０ ｎｇ、ｄｄＨ２Ｏ 补至 ２５ μＬ。 ＰＣＲ 扩增程序：
９４℃预变性 ２ ｍｉｎ；９４℃ ４５ ｓ，５６℃ ４５ ｓ，７２℃ １ ｍｉｎ，
３５ 个循环；７２℃延伸 １０ ｍｉｎ。 ＰＣＲ 产物以 １ ３％琼
脂糖凝胶电泳分离。 将扩增到的大小一致（约 ７００
ｂｐ左右）的 ＰＣＲ 产物送英骏生物技术有限公司进
行纯化、测序、拼接。
１ ２ ３ 序列、遗传分化分析
将具有代表性的 ４０ 个 ｍｔＣＯＩ 序列测序结果在
ＮＣＢＩ上进行 ＢＬＡＳＴ 比对，确认所得序列为烟粉虱
的 ｍｔＣＯＩ序列片段；通过 Ｂｉｏｅｄｉｔ ７ ０ 软件进行序列
校对，人工选取 ５９０ ｂｐ 序列片段对序列变异进行分
９７１ 期 郑 宇等： 福建省烟粉虱不同地理种群遗传结构特征
析。 利用 Ｍｅｇａ ６ ０ 软件分析个体间核苷酸含量及
变异位点，计算碱基转换率、颠换率和转换与颠换的
偏移率（Ｔａｍｕｒａ ｅｔ ａｌ． ，２０１１），计算单倍型间的遗传
距离和核苷酸相似度，并用 ＵＰＧＭＡ 法构建单倍型
系统发育树，每条分支置信度进行 １ ０００ 次检验；运
用 Ｄｎａｓｐ ５ １ 软件计算种群单倍型多样性指数 Ｈ、
遗传分化系数 Ｆｓｔ等反映种群内及种群间分子变异
程度的遗传学参数，分析种群的多态性指数及中性
检验，种群间的遗传分化程度用 Ｆｓｔ衡量，Ｆｓｔ ＜ ０ ２５
表明种群之间基因交流频繁，总种群没有较大的遗
传分化现象；若 Ｆｓｔ ＞ ０ ２５ 则说明该种群发生了明
显遗传分化（王静等，２０１４）。 采用 Ｎｅｔｗｏｒｋ ４ ６ 软
件基于邻接法构建单倍型网络图（Ｂａｎｄｅｌｔ ｅｔ ａｌ． ，
１９９９）；用 Ａｒｌｅｑｕｉｎ ３ ５ 软件进行分子变异 ＡＭＯＶＡ
分析。
２ 结果与分析
２ １ 烟粉虱种群 ｍｔＣＯＩ序列的变异分析
人工选取 ５９０ ｂｐ ｍｔＣＯＩ 序列中有效位点 ５５８
个，其中 ３６ 个为缺失位点；突变位点总数有 １８７ 个，
占分析位点总数的 ３３ ５％ ，包括 １５４ 个多态性位点
和 １３ 个自裔位点，其中有 １３ 个 ２ 突变自裔位点；有
１４１ 个简约信息位点，其中有 １１２ 个 ２ 突变简约信
息位点，有 ２５ 个 ３ 突变位点，有 ４ 个 ４ 突变位点。
ｍｔＣＯＩ基因序列核苷酸中 Ａ、Ｔ、Ｃ、Ｇ 含量分别为
４２ ３２％ 、２４ ３６％ 、２０ ２５％ 、１３ ０６％ ，其中 Ａ ＋ Ｔ 的
含量为 ６６ ６８％ ，表现出明显的 Ａ ＋ Ｔ 偏向性；不同
地理烟粉虱种群 ｍｔＣＯＩ 序列中的碱基转换率高于
颠换率，偏移率 Ｒ 为 ３ ０１，表明福建烟粉虱个体间
核苷酸差异较大，变异较多。
２ ２ 烟粉虱种群的单倍型组成与系统进化分析
福建烟粉虱种群共有 １１ 个烟粉虱单倍型，分
别命名为 Ｈａｐ１ ～ Ｈａｐ１１。 其中 Ｈａｐ１、２、５、６、８、１０
为共享单倍型，Ｈａｐ３、４、７、９、１１ 为特殊单倍型，仅
在某 １ 个地理种群中出现。 在不同地理种群中，
出现频率最高的是单倍型 Ｈａｐ２ 和 Ｈａｐ１，分别占
总种群的 ３２ ５％和 ２０ ０％ ，分布最广的单倍型是
Ｈａｐ２ 和 Ｈａｐ１，均出现在 ６ 个地理种群中。 １１ 个
单倍型并未按照地理分布形成明显的种群，各单
倍型都分散在不同的地理种群中，未形成明显的
系统地理结构。
基于 ｍｔＣＯＩ 基因以 ＵＰＧＭＡ 法对 １１ 个单倍型
与外群非洲粉虱 Ｂ ａｆｅｒ（ＧＱ１３９５１５）、温室粉虱 Ｔｒｉ⁃
ａｌｅｕｒｏｄｅｓ ｖａｐｏｒａｒｉｏｒｕｍ （ ＡＭ１７９４４６）构建系统发育
树，系统发育树分成 ２ 组，外群中非洲粉虱和温室粉
虱聚成 １ 组，而福建地区 １１ 个单倍型为另 １ 组，其
中福建不同单倍型又分为 ３ 组，单倍型 Ｈａｐ６、７、８
为 １ 组，单倍型 Ｈａｐ１０、１１ 为另 １ 组，剩下的 ６ 个单
倍型聚类在第 ３ 组上（图 １），单倍型网络图结果与
系统发育分析结果相似。 不同单倍型之间的遗传距
离为 ０ ００２ ～ ０ ２０１，全体单倍型的平均遗传距离为
０ １２７，不同单倍型之间的核苷酸相似度为 ０ ８２７ ～
０ ９９８（表 １），说明福建不同地理种群个体间存在异
质性，表现出一定的遗传多样性。
图 １ 基于 ｍｔＣＯＩ基因以 ＵＰＧＭＡ法构建的福建省烟粉虱种群单倍体系统发育树
Ｆｉｇ． １ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｏｆ ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｕｓｉｎｇ ＵＰＧＭＡ ｍｅｔｈｏｄ
０８ 植 物 保 护 学 报 ４３ 卷
表 １ 福建省烟粉虱种群不同单倍型之间的遗传距离（下三角）和核苷酸相似性（上三角）
Ｔａｂｌｅ １ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ （ｂｅｌｏｗ ｄｉａｇｏｎａｌ） ａｎｄ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ （ａｂｏｖｅ ｄｉａｇｏｎａｌ） ｏｆ ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ
ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｆｕｊｉａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
单倍型
Ｈａｐｌｏｔｙｐｅ Ｈａｐ１ Ｈａｐ２ Ｈａｐ３ Ｈａｐ４ Ｈａｐ５ Ｈａｐ６ Ｈａｐ７ Ｈａｐ８ Ｈａｐ９ Ｈａｐ１０ Ｈａｐ１１
Ｈａｐ１ ０ ９５１ ０ ９９４ ０ ９９４ ０ ９５１ ０ ８５７ ０ ８３８ ０ ８４７ ０ ９９４ ０ ８４５ ０ ８４７
Ｈａｐ２ ０ ０４９ ０ ９５３ ０ ９４９ ０ ９９８ ０ ８５０ ０ ８３１ ０ ８３６ ０ ９５６ ０ ８４７ ０ ８４５
Ｈａｐ３ ０ ００２ ０ ０４７ ０ ９９２ ０ ９５３ ０ ８５９ ０ ８３８ ０ ８４７ ０ ９９２ ０ ８４３ ０ ８４８
Ｈａｐ４ ０ ００２ ０ ０５１ ０ ００４ ０ ９４９ ０ ８５６ ０ ８３６ ０ ８４５ ０ ９９２ ０ ８４３ ０ ８４５
Ｈａｐ５ ０ ０４９ ０ ００２ ０ ０４７ ０ ０５１ ０ ８５０ ０ ８３１ ０ ８３６ ０ ９５６ ０ ８４７ ０ ８４５
Ｈａｐ６ ０ １５８ ０ １７１ ０ １５６ ０ １６１ ０ １７０ ０ ８８８ ０ ８９９ ０ ８５９ ０ ８７７ ０ ８７４
Ｈａｐ７ ０ １８１ ０ １９３ ０ １８１ ０ １８３ ０ １９３ ０ １２１ ０ ９８７ ０ ８４０ ０ ８２７ ０ ８５２
Ｈａｐ８ ０ １７１ ０ １８９ ０ １７１ ０ １７４ ０ １８９ ０ １１１ ０ ０１１ ０ ８４８ ０ ８３６ ０ ８５７
Ｈａｐ９ ０ ００４ ０ ０４５ ０ ００５ ０ ００５ ０ ０４５ ０ １５８ ０ １８１ ０ １７１ ０ ８５０ ０ ８４８
Ｈａｐ１０ ０ １７４ ０ １７４ ０ １７６ ０ １７６ ０ １７４ ０ １３７ ０ ２０１ ０ １９１ ０ １６９ ０ ９０６
Ｈａｐ１１ ０ １７０ ０ １７５ ０ １７３ ０ １７０ ０ １７５ ０ １３９ ０ １６３ ０ １５９ ０ １７０ ０ １０１
２ ３ 烟粉虱种群遗传多样性及中性检验分析
福建省烟粉虱总种群共有变异位点 １８７ 个，其
中南平种群变异位点数最多，为 １４１ 个，而福州和宁
德种群最少，仅有 ２６ 个；总种群单倍型多样性指数
Ｈ为 ０ ８４，核苷酸多样性指数 π为 ０ ０９３，平均核苷
酸差异数 Ｋ 为 ５１ ５３。 烟粉虱各地理种群 Ｈ 在
０ ７０ ～ １ ００之间，π 在 ０ ０３１ ～ ０ １１９ 之间，其中南
平种群最高，为 ０ １１９，Ｋ 在 １７ １７ ～ ６６ ００ 之间，且
７ 个地理种群之间差异明显。 Ｔａｊｉｍａ’ ｓ Ｄ 和中性显
著性检测结果显示，各地理种群间均无显著差异，总
种群也无显著差异，说明福建烟粉虱种群在历史上
没有发生过显著性扩张，出现了一定的遗传多样性，
其中南平种群的遗传多样性高于其它几个地理种群
（表 ２）。
表 ２ 福建省烟粉虱不同地理种群的遗传多样性指数
Ｔａｂｌｅ ２ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｆｕｊｉａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
种群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
变异位点数
Ｖａｒｉａｂｌｅ ｓｉｔｅ
Ｖ
单倍型数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｈａｐｌｏｔｙｐｅ
ｎ
单倍型
多样性
Ｈａｐｌｏｔｙｐｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｈ
核苷酸
多样性
Ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
π
平均核苷酸
差异数
Ａｖｅｒａｇｅ ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ Ｋ
Ｔａｊｉｍａ’ｓ Ｄ
中性检验
显著性
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ
ｎｅｕｔｒａｌｉｔｙ ｔｅｓｔ
福州 Ｆｕｚｈｏｕ ２６ ３ ０ ８３ ０ ０３１ １７ １７ ２ １７ Ｐ ＞ ０ ０５
宁德 Ｎｉｎｇｄｅ ２６ ２ １ ００ ０ ０４７ ２６ ００ － －
三明 Ｓａｎｍｉｎｇ １００ ４ ０ ７５ ０ ０９５ ５２ ５７ １ ３７ Ｐ ＞ ０ １０
南平 Ｎａｎｐｉｎｇ １４１ ５ ０ ８６ ０ １１９ ６６ ００ ０ ２４ Ｐ ＞ ０ １０
龙岩 Ｌｏｎｇｙａｎ ９２ ４ ０ ９０ ０ ０９６ ５３ ４０ １ １２ Ｐ ＞ ０ １０
泉州 Ｑｕａｎｚｈｏｕ ９０ ３ ０ ７０ ０ ０７２ ３９ ９０ － ０ ９５ Ｐ ＞ ０ １０
漳州 Ｚｈａｎｇｚｈｏｕ １１５ ５ ０ ８９ ０ ０９９ ５４ ６８ ０ ５９ Ｐ ＞ ０ １０
总种群 Ｔｏｔａｌ １８７ １１ ０ ８４ ０ ０９３ ５１ ５３ ０ ６４ Ｐ ＞ ０ １０
２ ４ 烟粉虱种群的遗传分化和 ＡＭＯＶＡ分析
福建省烟粉虱各种群之间的遗传分化系数 Ｆｓｔ
在 － ０ ６６０ ～ ０ ２８１ 之间，其中南平与福州种群间的
Ｆｓｔ最大，为 ０ ２８１，说明这 ２ 个种群间存在一定基
因交流阻碍，有较明显的遗传分化现象；漳州与龙岩
种群间的 Ｆｓｔ为 ０ ０１７，说明 ２ 个种群之间基因交流
较多，遗传分化程度低；福建烟粉虱总种群的 Ｆｓｔ 仅
为 ０ ０２７，说明总体上福建烟粉虱不同地理种群间
的基因交流频繁，遗传分化不明显（表 ３）。
福建省烟粉虱种群 ｍｔＣＯＩ 的 ＡＭＯＶＡ 分析显
示，种群之间的变异方差组分占方差比率的
２ ６５％ ，种群内部的变异组分占方差比率的
９７ ３５％ ，并未达到显著水平，总种群的遗传分化指
数 Ｆｓｔ仅为 ０ ０２６，说明福建烟粉虱种群的遗传变异
主要来自于不同地理种群内部，而种群间的遗传变
异水平较低。
１８１ 期 郑 宇等： 福建省烟粉虱不同地理种群遗传结构特征
表 ３ 福建省烟粉虱不同地理种群的遗传分化系数（Ｆｓｔ）
Ｔａｂｌｅ ３ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ （Ｆｓｔ） ａｍｏｎｇ ｔｈｅ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｆｕｊｉａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
种群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
福州
Ｆｕｚｈｏｕ
宁德
Ｎｉｎｇｄｅ
三明
Ｓａｎｍｉｎｇ
南平
Ｎａｎｐｉｎｇ
龙岩
Ｌｏｎｇｙａｎ
泉州
Ｑｕａｎｚｈｏｕ
漳州
Ｚｈａｎｇｚｈｏｕ
福州 Ｆｕｚｈｏｕ — — — — — — —
宁德 Ｎｉｎｇｄｅ － ０ ６６０ — — — — — —
三明 Ｓａｎｍｉｎｇ ０ １５４ ０ ０４９ — — — — —
南平 Ｎａｎｐｉｎｇ ０ ２８１ ０ ２０３ ０ ０８９ — — — —
龙岩 Ｌｏｎｇｙａｎ ０ １２３ ０ ０１５ ０ ０３６ － ０ ００６ — —
泉州 Ｑｕａｎｚｈｏｕ － ０ ０８３ － ０ ２４３ － ０ ００５ ０ １１０ － ０ ０７５ — —
漳州 Ｚｈａｎｇｚｈｏｕ ０ １０２ － ０ ０１０ ０ ０６９ － ０ ０４１ ０ ０１７ － ０ ０１８ —
３ 讨论
本研究通过分析福建烟粉虱各地理种群的 ｍｔ⁃
ＣＯＩ基因片段，在 ５９０ ｂｐ序列片段中，有 １８７ 个核苷
酸变异位点，达 ３３ ５％ ，各地理种群间遗传距离达
到 ０ ００２ ～ ０ ２０１，说明个体核苷酸存在较大变异，
具有一定的遗传多样性，这与烟粉虱是一个处于快
速进化的复合种的观点相一致（Ｐｅｒｒｉｎｇ，２００１）。
本试验结果表明，在福建省烟粉虱种群中发现
了 １１ 个单倍型，各单倍型相互分散在不同的地理种
群中，未按照地理分布形成明显的族群和系统地理
结构。 其中福州、龙岩、三明、泉州和漳州种群各含
１ 个特有单倍型，单倍型 Ｈａｐ２ 和 Ｈａｐ１ 在较多地理
种群中共享，说明这 ２ 个单倍型能够适应环境变化，
是烟粉虱种群中稳定存在的优势单倍型。 通过 ｍｔ⁃
ＣＯＩ序列的 ＢＬＡＳＴ 分析，这 ２ 个单倍型应分别属于
外来入侵隐种 ＭＥＡＭ１ 和 ＭＥＤ（待发表），说明目前
福建大部分地区已被外来隐种侵占，这与 Ｈｕ ｅｔ ａｌ．
（２０１４）对云南地区烟粉虱隐种的调查结果相似。
本研究还发现，在地理分布上福建地区 Ｈａｐ２ 与
Ｈａｐ１ 均出现在 ６ 个地理种群中，但 Ｈａｐ２ 的出现频
率比 Ｈａｐ１ 明显高，这与云南情况不尽相同。 虽然
已有研究表明隐种 ＭＥＤ由于更强的寄主适应性、抗
药性等生物学优势而有逐渐取代 ＭＥＡＭ１ 的趋势
（Ｈｕ ｅｔ ａｌ． ，２０１４），但目前福建省烟粉虱 ＭＥＡＭ１ 隐
种仍然占有优势。
本研究结果显示，福建省不同地理烟粉虱种群
具有一定遗传多样性，种群间变异占方差比率为
２ ６５％ ，而种群内部变异占方差比率为 ９７ ３５％ ，说
明福建省烟粉虱种群的遗传变异主要来自于不同地
理种群内部，但中性检测差异并不显著。 福建省烟
粉虱总种群的遗传分化指数 Ｆｓｔ仅为 ０ ０２６，表明福
建省烟粉虱各地理种群间没有显著的遗传分化，一
方面可能由于 ２ 个外来入侵隐种具有较强的环境适
应能力和竞争力，迅速分布于全省范围成为主要优
势种群，另一方面可能由于福建地区化学药剂的不
科学使用造成一些本地敏感品种的消失（何玉仙
等，２００６；２００７；郑宇等，２０１２）。 从总体上看，福建省
烟粉虱种群的变异和遗传分化都不显著，说明不同
的地理条件和气候条件并不能显著影响福建省种群
的遗传结构和分布格局，但某些地理因素也可能会
影响种群基因交流，如南平种群具有较高的遗传多
样性，与其它地理种群存在一定的遗传分化，可能是
由于武夷山脉阻隔造成微生境差异所导致的。
目前，烟粉虱广泛分布于福建省各地市蔬菜产
区。 鉴于该害虫的严重为害性，有必要了解其扩散
风险与潜在地理分布，这需要进行长期的监测。 此
外，由于一些地区长期大量使用单一杀虫剂防治烟
粉虱，导致烟粉虱种群产生较高抗药性（何玉仙等，
２００６；２００７；郑宇等，２０１２）。 张丽萍等（２００４）发现
在药剂的选择压力下，烟粉虱种群的抗性基因频率
迅速提高，表现出明显的抗性和敏感品系的遗传分
化，从而引起不同抗性水平烟粉虱种群的遗传结构
发生变化。 因此，为了准确评估烟粉虱种群遗传结
构及种群发生动态，有必要寻找和运用更多具有代
表性基因序列和有效的分子生物学方法，并结合抗
性基因对烟粉虱种群遗传结构进行分析研究。
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（责任编辑：王 璇）
３８１ 期 郑 宇等： 福建省烟粉虱不同地理种群遗传结构特征