全 文 ：B L L U ET IN OF B T O AN IC AL RE S E AH C R
笋’ 4
V O I
.
卷 第 1期
4 1N O
.
l
4 1 9 9年
J n a二
l月
1 9, 4
中国东北菱属植物的研究
于 丹
S T U D Y O N T R A P A L
.
(T R A P A C E A E )
F R O M N O R T H E A S T C H IN A
Y U D a n
〔摘 要 〕 本文讨 论 了东北地区 菱属的分类 学问题 , 诸如分类 等级 、 性状
判 定 、 定种依据和同物异名等 。 因 中国 东北是 菱属植物的重要分化中心 , 对此区
芝属植物的 深入研究无提会为 菱属的分 类 等方 面提供有 力的佐证 。
关键词 菠属 , 东北菱 , 耳菱 , 细果野菱 ; 冠 菱 , 双角菱 ; 格菱
菱属 ( rT aP 口 iL n .n ) 自 17 5 3 年 建立 至今 共记 入 近 百种 植 物 , 据 C . D . K . C 。 。 k
( 1 9 90) 考证菱属含 加 种植物 , 其余多为同物异名 。 菱属植物以欧亚和非洲分布为多 , 北
美仅产一 种 。 东北地区本属原报道有 10 余种植物 , 经张玉 良等 ( 19 7 7 ) 考证东北产 7
种 。 作者经大量的野外采集和比较 , 证明前人报道的丘角菱 .T aj 户o in ca lF er .及东北特有
分布的弓角菱 .T ar o ua at iL et C h a n g 均系双角菱的同物异名 , 按优先律原则 , 建议用双
角菱 ( rT aP a b isP in os a R o x b . ) 来代替上两种名 , 这样东北产菱属植物共 6 个种 , 约 占全
属种数的 l / 3 , 且多为东北亚的狭域分布种 。 同时 , 包括 中国东北在内的东北亚地区是
被记为菱属植物种类最多的地区 , 先后 出现的种名近 4 0个 。 由此可见本区为菱属植物的
重要分化 中心和变异式样繁多的地区 , 深人对其研究会为菱属分类提供重要的资料 。
一 、 研究方法与性状特征的判定
菱属植物分布广泛 , 形态变异多样 。 即便是同一种 , 也可因所处的水体环境的不同 ,
果实大小可相差近 1 / 4 , 所以 , 即便是果 实靠数量性状去划分分类群也是不可靠的 。 同
时 , 由于果实会产生畸变现象 , 按经典的把刺角数 目作为最好的分类性状的原则来对这些
植物进行鉴定 , 则常易出现差误 , 作者曾采到一个三刺角的成熟果实 , 三刺角作为二和四
刺角的中间类型 , 按传统方法可算一个好种 , 但由此果实萌发出的新植株 , 各种特征均与
本文作者单位 : 湖北 , 武汉 , 武汉大学 生命科学院植物 分类研究室 ( B o t a n ie a l I n s t i t u t e , L i fe s e ie n e e e o lle g e ,
W
u h a n U n iv e r s i t y : W
u h a n 4 30 0 7 2 H u b e i )
。
本文是在周以良教授指导下完成的 , 承蒙聂绍荃教授审阅 , 谨此致谢 !
1 9 9 3年 4 月收到本文 。
1期 于 丹 : 中国东北菱属植物的研究
东北菱 ( T rP a a mn ah sr u icaF lr e. )相 同 , 故确认是东北菱无疑 。 此外 , 用叶的大小和形状
来作为鉴别分类群的特征更需慎重 , 因为即便是同株植物 , 随着发育期的不同 , 叶型也不
同。 在菱盘形成初期 , 叶多为近三 角形 , 上部两面边缘生锐齿 , 叶较小 。 至果实形成时 ,
主菱盘叶变为广卵形或宽菱形 , 上部边缘具浅的钝齿 , 叶宽大 , 但此时分支上的菱盘叶多
为近三角形 , 较小 , 要对此二种叶型加以区分以免误定。
在对东北菱属植物初步研究后 , 作者认为采用如下方法对该属的各分类群鉴定似更为
准确 :
1
. 以成熟果实做为主要分类依据 , 果体与刺 角的形状较其大小的分类价值更高 。 上
一年的成熟果实较当年成熟果实更易鉴别种类 , 作者在夏末花期挖底泥中长出新植株的成
熟果实 , 因此期果海绵质外皮已蜕掉 , 形状固定 , 易于观察细微构造 , 同时新植株上的
叶、 花和幼果也能为正确分类提供佐证 。
2
. 叶的分类价值以成熟期的形状和颇色相对较高 , 叶的大小 会因水体环境不 同而发
生变化 。 作者在野外观察中发现 , 菱属每个种都有其特有的具一定颜色或纹饰的叶 , 不因
海拔 、 水深和营养状况的不同而变化 , 此特征较叶形更为稳定 。
3
. 叶柄上 气囊形状较之叶柄大小的分 类价值更大 。 气囊在幼叶上较小 , 至果期气囊
形状稳定 。 过去多用气囊直径作分类标准 , 由于在压制腊叶标本 中海绵质的气囊多被压
扁 , 这时量度的直径比实际直径值为大 。 因此作者建议用 l / 2 周长来取代直径 , 因压扁
的气囊宽度恰为 l / 2 周长 , 这样不易使特征值发生过大的偏差 。
4
. 菱的沉水叶在鉴别种类 中亦 有一定的辅助作用 。 菱属不同种 类的沉水叶大小不
同 , 可根据沉水叶的轮廓 、 裂片长度及间距等来作为分类佐证 , 会得到较好的效果 。
二 、 东北菱属的分类
菱属 T r a p a L ·
L i n n
.
G e n
.
e d
.
l : 3 5 9
,
1 7 3 7 ; S P
.
P I
.
l : 7 9 3
,
17 5 3
.
浮叶草本 。 叶两型 , 浮水叶菱形 , 互生 , 在茎顶聚成菱盘 , 叶柄具海绵质气囊 ; 沉水
叶羽状深裂 , 裂片丝状 。 花两性 , 白色 , 单生于叶腋 , 花瓣 4 , 雄蕊 4 , 子房 2 室 , 胚珠
单生 , 坚果具角刺或无 , 种子富含淀粉 。
分 种 检 索 表
l ( 6) 果具 4 个刺状角 , 果体高明显短于刺状角的长度
2 (3 ) 果肩角与腰角近等长 , 果冠发达 , 宽 l 一 1 . sc m , 肩角圆锥状 , 腰角斜下伸 。 叶
宽大 , 绿色 , 菱盘具叶在 10 枚以上 · · · · · · · · ·… … 1 . 东北菱 T . m a sn h u ir ca lF er .
3 ( 2) 果肩角与腰角不等长 , 果冠无或宽 0 . sc m 以下 , 叶较小 , 菱盘具叶在 10 枚以
下 。
4 ( 5) 肩角平伸 , 宽 3一 s c m , 腰角耳状 , 钝头 , 叶宽 3 . 5一 sc m , 叶褐绿色 · · · · · · · · ·一
· ” ’ ` ” ” ” · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · …… 2 . 耳菱 T . p ot a in ul i v as isl .
5 (4 ) 肩角上伸 , 宽 1 . 5一 cZ m , 腰角锥状 , 尖头 , 叶宽 2一 c3 m , 叶红褐色 · “ “ 一
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·… … 3 . 细果野菱 T . m a ix m o iw cz “ K or hs .
6 ( l) 果具 2 个刺状角 , 果体高与刺状角长近相等。
植 物 研 究 1 4卷
7 (8 )果冠大 、 宽 0 8. 一 Ic m, 腰角退化为半月状凹陷
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · …… 4 、 冠菱 T . ilt w in o w i V a s isl .
8 (7 ) 果冠小 , 宽 0 . 3一 0 . sc m , 腰角退化为小丘状或半球形突起 , 叶绿或黄绿色
9 ( 10 ) 果肩角宽 4一 sc m , 叶广菱形 , 背面具毛 , 绿色 , 较宽大
· · · · · · · · · · · ·… … “ · · · …… ` · · · · · · · · · · · · · · · · … … “ · · ·… … 5、 双角菱 T . b isP in os a R o x b .
10 ( 9) 果肩角宽 3一 c4 m , 叶近三角形 , 背面无毛 , 黄绿色 , 叶片较小 · · · · ·一
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·… … 6 、 格菱 T . p se u do n icn isa N a k ia .
l
、 东北菱
介即 a , a n s h u r i c a F l e r· i n B u ll· J a r d· B o t· P r i n c ip . 2 4: 39 , 19 2 5: v . V a s s i l . i n F I . U S S R .
15 : 6 6 0
,
19 4 9 ; K i t a g
.
N e o 一 L i n e a m
.
F I
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M a n s h
.
4 6 6
,
19 7 9
. 刘慎愕 、 东北植物检素表 , 2 4 0 . t .
7 3
.
f
.
10
,
1 9 5 9 ; 东北草本植物志 6 : 13 5 . t . 5 3 . 5 4 . f . l 一2 . 19 7 7 。 王宁珠 , 中国水生维管束
植物 图谱 , 4 7 2 . f . 2 3 6 , 19 8 3 。 颜素珠 , 中国水 生高等植物 图说 , 12 2 . .f 64 , 19 8 3。 方振
富 , 辽宁植物志 ( 上 ) , 12 2 9 . t . 5 2 7 . f . 1 . 19 8 8。
S y n
.
: .T t r a n z s c h e l i t V
·
V a s s i l
.
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.
U R S S
.
I J :石4 4 , I夕4夕. T . 了2 , F . 2 . … T . a m u r e n s is
F l e r
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.
k o m a r o v i S k v
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i n B u l l
.
J a r d
.
B o t
.
P r i n e iP
.
2 6 : 6 3 0
,
19 2 7
. … .T m a n hs u r i e a
F l e r
.
v a r
.
fa
s t I’g ia t a V . V a s s i l . i n F I . U R S S . 1 5: 6 4 2 , 19 4 9 . … .T n : a n s h u r i e a F l e r . f .
k em
a r o v i ( S k
v
.
) 5
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L i e t Y
.
L
.
C h a n g i n F I
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P I
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H e r b
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C h i n
.
B o r 一 o ir e n t . 6 : 13 7 ,
19 7 7
. … .T n a t a n s L i n n . f . q u a dr isP in o s a M a k i n o i n T o k y o B o t . M a g . 2 2 : 1 7 2 ,
19 08
.
rT aP
a n a r a n s a u e t
.
n o n L i n n
.
: K o m
.
F I
.
M a n s h
.
3 ( l ) : 10 4
,
19 0 5
.
产东北各地 , 分布远东地区
讨论 : 本种的分类十分混乱 , 主要因为本种果实未成熟前 , 形态易变 , 尤其是外部形
状多变 , 而一些作者 ( F ler o v , 19 25 ; V as isl . 19 4 9) 按此定种 , 故许多新名称都是老种的同
物异 名 , 被后来研究者将其列入异名 。 在作者所看到的文献 中 V . V a s isl 所定的新种多达
50 个 , 且在亚洲 、 欧洲和非洲均各定有 10一 2 0 个新种 , 在这些新种 中 , 具 4 刺角及与本
种形 态 相似或 相 同 的近 l / 3 , 其 中有 的种 类 已被 不 同 的 作者 给 予 合 并 到 老 种 中
( B a r a n o v
.
1 9 5 9: 张玉 良 , 19 7 7 : K i t a g a w a . 19 7 9 ) 此 外 , K i t a g a w a 等在本种下分有 变种 ,
李书心 、 张玉 良等在本种分有变型 。 作者认为 , 本种是一个较为复杂的种 , 分类上一直较
为混乱同物异名本种下分有变型 。 作者认为本种是一个较为复杂的种 , 分类上一直较为混
乱 , 同物异名较多 , 在本种下不宜划分变种 , 而使本种的分类地位相对稳定 , 分类性状更
趋明显 。 至于变型这一级分类单位 , 在水生植物中不应这样过细划分 , 因为水生植物受生
境影响大 , 在种下能划分 出很多的变型来 。 尤其是本种不仅果颈长短有变化 , 果冠 , 刺
角 , 果体外表等均有变化 , 因此 , 作者认为本种下不宜作此等级划分 。
K o m a r o v ( 一9 0 5 ) 曾报道东北产 升叩 a ,: a r a ,: : L i n n . ,但作者在东北未采到此种标本 ,
将在东欧带回的此种标本与东北产四刺角的标本比较差异很大 。 T . G . T ut in ( 19 7 3 ) 将
与 rT aP a n at a sn iL n n .特征相近的 13 个种予以合并 , 但作者在野外观察 rT aP a , at an : 叶与
果实均较小 , 尤其是果体高与刺角长的比例较大 , 而东北菱叶与果实较大 , 果体高与刺角
长的比例较小 。 因此难以将两者合并为一种 。 东北菱种内变异较大 , 作者在黑龙江省兴凯
湖采到的本种标本 ( 于丹 0 0 0 19) 特征与东北菱的描述不尽相符 , 其果肩角扁平 (非圆锥
状 ) , 边缘反卷 (非平滑 ) ; 腰角上倾 (非下斜 ) , 果冠宽 0 . 6一 0 . s c m (非 l 一 1 . 5 ) , 果体下
1期 于 丹 :中国东北菱属植物的研究 3 4
部具许多纵雕纹 (非少数粗肋状凸凹 ) , 由此可看 出东北菱种下变异较大 , 是一个应进一
步研究的种类 , 而将其与 rT a p a n at a sn 合并无疑会造成特征鉴别和分类群界限的混淆 。
刘慎得 ( 19 5 9 ) 报道 东北产黑水 菱 ( rT a户a a m u r e n s is F le r . ) , V . V a s s i lj e v ( 19 4 9 ) 认
为此种与 rT aP a n at an : 特征相同 , 作者在 东北未采到和查看到被记为此种的标本 。 黑水
菱的模式产地在西伯利亚 , 其特征描述在 rT aP a n at an , 的特征变异范围之 内 , 东北不产
.T an at sn 因而也无此种分布 , 同时此种似应为 T . an t an : 的同物异名 。
2
、 耳婪
介即 a P o t a n in i i V a s s i l . i n F I. U S S R . 15 : 64 7 , t . 3 2 . f . 3 . 19 4 9 . K i t a g . N e o 一 L i n e a m . F I .
M a n sh
.
4 66
,
19 7 9
. 刘慎愕 、 东 北植物检索表 , 2 4 0 . t . 7 3 . .f 10 , 1 9 5 9 ; 东北草本植物志 6 :
13 9
.
t
.
5 4
.
f
.
4 一 6
.
19 7 7
。 颜素殊 , 中国水生高等植物图说 , 12 5 . .f 6 6 . 19 83 。 方振富 , 辽宁
植物志 (上 ) , 12 3 0 . t . 5 2 , . f . 3 5 , 19 8 8 。
S y n : rT aP
a c h in e n s is a u e t
.
n o n L o u r
.
: F le r
.
i n B u ll
.
J a r d
.
B o t
.
P r i n e ip
.
2 4 : 3 9
,
19 2 5 ;
S k v
.
i n B u l l
.
J a r d
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B o t
.
P r i n e i p
.
2 6 : 6 2 9
、
19 2 7
.
rT aP
a e h认 e n s is L o u r . v a r .
。 a n s c h u r iC a S k v . 1. e . e x P . … rT a P a e h i n e n s is L o u r . v a r . 刀e r o v i S k v . 1. e . 2 6: 6 2 8 ,
1 9 2 7
. … rT aP a k o m a r o v iJ’ V a s s i l . v a r . t e t r a c o r n a B a r . e t S k v . i n C l a v . P I . C h i n .
B o r一O r ie n t . 2 4 0 , 19 5 9 . n o m . n u d .
产东北各地 , 西南也有 , 分布远东地区和西伯利亚 。
讨论 : 本种因果两腰角形态变异大 , 故使一些作者据此而订出新种与新变种 , 作者采
集的标本 中 , 有的腰 角甚至退化为小丘状 , 但由干是居群采样 , 由叶及果的肩角比较及同
居群其它个体间比较 , 证明其仍属本种的变异范围之内 。 此外 , 本种两肩角延长下伸 , 外
形与东北菱相似 , 但 比较其它特征仍可区别开两种 。 作者认为本种果实中肩角与果颈 , 果
冠等分类特征较稳定 , 变异范围小 , 因此 , 建议在本种分类中以这些性状为主要依据 , 辅
以考虑腰角的性状 , 才能减少失误 。 当然 , 本种其它分类特征也较显著 , 如叶形大 , 气囊
细长和叶脉密布等 , 也是本种 明显的分类特征 。 有作者将本种作为 .T n at an : 的同物异
名 , 由于本种狭域分布在西伯利亚至中国西南 , 几性状特征明显 , 作为独立种似更妥 。
3
、 细果野菱
介即 a m a x im o w i e z i i K o r c h . i n A e t . H o r t P e t r o P . 7 : 3 3 6 , 1 8 9 2 : K o m . F I . M a n s h . 3 :
10 9
,
1 9 0 5; V a s s i l i n F I
.
U S S R 15 : 6 4 3
.
t
.
3 2
.
f
.
1
.
19 4 9 : 刘慎愕 , 东北植 物检索表 , 2 4 0 . t .
73
.
.f 8
.
19 5;9 东北 草本植物志 , 6: 137 . t . 54 . f . 3 , 19 7 ;7 颜素珠 , 中国水 生高等 植物图
说 , 12 3 . .f 6 5 . 19 8 3 ; 中国高等 植物 图鉴 2 : 10 12 . .f 3 7 5 4 , 19 8 2 ; 方 振富 , 辽 宁植 物 志
(上 ) 1 2 3 0 . t . 5 2 7 . I’. 2 . 19 8 8 。
产东北 。 分布朝鲜和远东地区 。
讨论 : 本 种在菱属 中果实最小 , 两肩角细刺状 , 斜上伸 ; 两腰角向下伸 , 果颈圆锥
状 , 较长 , 是明显有别于本属其它种类的 。 本种在东北分布较广泛 、 仅大兴安岭未发现有
此种分布 。 在 小兴安岭有此种分布 , 且与亚热带种药菜 Br as en l’a , cl er b er i 等共同生活在
一个水体 中 , 因而作者推测本种起源也较 旱 , 因为此水体无河流相通 , 而菱属果实大鸟类
等无法吞食和携带人此类水体 中 , 此水体 中的细果野 菱与纯菜都可能是冰期后存留下的 ,
因而此种也应属第三纪植物区系成分 。
有的作者考证本种为 rT a尸a 介: e行a s i e b . e t z u e c . K i t a g a w a 在满洲植物新考中认为东
植 物 研 究 4 1卷
北产 . r n i c is a, o h w i ( 1 9 7 8 ) 在 日本植物志 中也记入此种 。 S h i b n e v a ( 19 9 1) 在苏联植物
杂志 76 侈)中 , 记述远东地区比金河附属水体 中产 .T in c isa 。 远东如确有 .T in c is a , 东北就
有可能有分布 , 因为比金河流人乌苏里江 , 乌苏里江下游地区可能有此种分布 。 但熊治庭
( 19 8 5) 认为 T . in c is a 开红花 , 而细果野菱开白花 , 由于作者在东北地区未采到开红 花标
本 , 经比较作者采 自长江 中下游湖泊的 rT aP a in c is a 标本 , 证明两种间存有明显的差异 ,
不应归并为一种 。
4
、 冠菱
介即 a li r w i n o w i i V a s s i l i n F I . U s S R . 1 5: 64 9 . t . 32 . .f 7: 19 4 9 ; 刘慎愕 , 东北植物检素
表 1 9 5 9 : 2 4 0 . t . 7 4 . f . 2 , 19 5 9 , 颜素珠 , 中国水生高等植物图说 12 8 . .f 7 0 . 19 8 3。
产东北中部和北部 , 分布苏联远东地区 。
讨论 : 本种以果冠特大 , 明显向外反卷 , 腰角退化呈半月形 凹陷而在本属中具明显的
标志特征 , 此外 , 其肩 角宽 5一 c6 m 。 叶表 面绿色 , 背面具突起脉等也是较好 的分类性
状 。 作者在东宁县东京城附近水域 中采到此种标本 , 果冠外卷很 明显 。 在东北部的三江平
原和大小兴安岭未采到此种 , 在松嫩平原本种主要分布松花江和嫩江汇合处附近 , 松花江
是其分布的北限 。 分布到苏联远东地区可能有二条途径 。 一是随松花江将种子传播到苏联
远东地区 , 而松花江沿岸则可能有此种分布 , 但作者在方正 、 依兰 、 桦川等江段及附属水
体 中均未采到此种 , 说明本种靠此条传播通道的可能性较小 , 另一条通路是在东宁由绥 芬
河带进乌苏里斯克及由乌苏里江传入比金河等水域 。 本种靠第二条途径传入远东地区可能
性很大 。
5
、 双角菱
介即 a b isP in o s a R o x b . H o r t . B e n g . 2 , 18 14 : C a r e y e t W a ll . i n F I. I n d . l , 18 2 0 : K i t a g .
L i n e a m
.
F I
.
M a n s h
.
32 9
,
19 39 ; N a k a i i n J o u r n
.
J a p
.
B o t
.
18 : 4 2 7
,
19 4 2 ; 中国高等植物图鉴 ,
2 : 10 12
,
19 7 2 ; 颜素珠 ,中国水生高等植物图说 . P . 12 8一 12 9 , 19 8 3 。
S y n
.
: rT aP a je h
o le n s i s N a k a i i n J o u r n
.
J a p
.
B o t
.
1 8: 4 2 7
,
19 4 2: … rT aP a k o r s h in s ky i
V a s s i l
.
i n F I
.
U S S R 15 : 6 4 8
,
1 9 4 9 : … rT aP a r u b e r e u l lfe r a V a s s i l . 1. e . 15 : 6 4 4 , 19 4 9 :
… rT aP a 户P o n i c a F l e r . i n B u l l . J a r d . B o t . P r i n e ip . 2 4 : 39 , 19 3 5 , S y n . n o v . ; …
tT aP
a a r c u a r a 5
.
H
.
L i e t Y
.
L
.
C h a n g i n F I
.
P I
.
H e r b
,
C h i n
.
B o r 一 O r i e n . 6 : 2 9 1 ,
19 7 7
,
S y n
.
n o v
.
分布东北各地 , 华北 、 西北 、 华东和华 中也产 , 分布 口本 、 朝鲜和远东地区 。
本种形态变异大 , 故被一些作者描述为不同的种或变种 。 如丘角菱 ( rT aP a aj p o in ca
F l e r
.
) 和 弓角菱 (介即 a a r c u a ra 5 . H . L i e t . Y . L . C h a n g ) , 作者 比较 T 两种标本的主要特
征及双角菱的特征描述 , 觉得其 中的主要特征相同或相近 。 丘角菱以叶与果实稍小 , 果刺
似证据不足角稍下弯等作为主要分类依据 , 同时 , 两种在东北区为替代分布 , 而华北 、 华
中等地均产双角菱 , 作者认为菱属以北温带分布为主 , 华北有双角菱 , 东北也应有 , 但东
北采不到双角菱的原因之一有可能是双角菱在本地产生变异 , 因生长期短而果实较小 。 同
时 , 双角菱在南方经人工栽培和养殖 , 这种定向培育的结果也使果实和叶趋于大型 , 而东
北的丘角菱是野生状态 , 故长势较差 , 叶果较小 。 那么最好的解释是丘角菱与双角菱为 同
物异名 。 弓角菱是李书心和张玉 良二先生定的新种 。 模式标本采 自黑龙江省阿城县 (赵士
洞 、 张玉良 , 2 7 7 5 ) 。 作者曾在哈尔滨和模式产地采到了与 T . ar c au at iL et C h a n g 性状相
l期 于 丹 :中国东北菱属植物的研究 45
同的标本 , 经过比较其模式产地的标本与弓角菱的特征描述 , 如果实弓形 , 基部近截形 ,
果底部几无 , 肩角水平伸展 , 下边与果实底边重合 。 这些性状仍属双角菱的分类特征变异
范围之内 , 作者经过反复比较和对照采 自东北的标本和长江中下游的双角菱标本 , 认为 弓
角菱应为双角菱的同物异名 。
` 、 格葵
介即 a P s e u do in c isa N a k a i i n J o u r n . J a P . B o t . 18: 4 3 6 . t . 3 . 5 . .f 8 , 19 4 2 , K i t a g .
N e o 一 L i n e a m
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F I
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M a
n s h
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4 6 6
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19 7 9 ; 东北草本植物志 6 : 14 1 . t . 5 4 . .f 9一 1 0 . t . 5 6 . f . 1 1一 1 2 .
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68
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1 983 ;方振富 , 辽宁植物志 (上 ) 12 3 3 . t . 5 2 8 . .f 4一 5 . 19 8 8 .
S y n : 乃即 a k o m a r o v i i V a s s i l . i n F I . U S S R . 1 5: 64 7 , 19 4 9 . … rT aP a a m u r e n s is v a r .
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2 4 : 3 5
,
19 2 5
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F I
.
M a n s h
.
3 : 10 5
,
19 0 5
.
产东北各地 , 华北也有 , 分布朝鲜和远东地区 。
讨论 : 本种在东北分布广 , 形态变异大 、 故先后出现许多异名和错误鉴定 。 作者在东
宁县采到的标本 (于丹 0 0 1 2 2 号 ) 其果实比格菱为小 , 果实灰黄色 , 气囊短而圆 , 但其它
特征与格菱相同 , 暂归入格菱中 , 待做进一步研究 。 熊治庭 ( 19 8 5) 在本种下划分出两个
新变种 , v ar . “ sP in iaf 和 v ar . co mP al n a , 前一变种的主要特征为果无刺或无角 , 后一变种
的特征是角平扁上弯 , 果体具浇状突 , 前者产于池塘 , 后者产于湖泊 。 作者认为无刺格菱
变种可能是个杂种 , 是 由池塘中栽培的无角菱 ( T . ac or in s) 与格菱杂交的产物 , 国外对
于菱属杂交种已有过报道 , 而湖北多种植无角菱 , 种间杂交的可能性很大 。
有作者将本种作为 T . n at an s 的同物异名 。 因为本种具 2 刺角 , 刺角数是本属 中较好
的分类性状 , 因此不应将本种合并到 T . an t an : 中。
三 、 讨 论
菱属 (介即。 L i n n . ) 先后被置于不同的科 中 , 如 o n a g r a r i e a e ( G . B e n t h a m 以 J · D ·
H o o k e r
,
1 8 6 2 ) ; H a l o r a g id a e e a e ( G
.
G
.
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,
18 4 3 ) : T r a p a e e a e ( B
.
C
.
D u m o r t i e r
,
18 2 9 ); H y d r o e
a r y a e e a e R
.
R a im a n n
, 一8 9 3 ) 等 , 现多将其隶于菱科 ( T r a p a e e a e ) 中。
由于所选定的分类性状不同 , 对菱属的分类尚不能被普遍接受的处理意见 。 主要的有
2 种分类处理 : 以 V . V a s s i lj e v ( 19 4 9 , 1 9 6 5 ) 为代表的 细分观点和以 T . G . T u t i n e t a l
( 19 73) 为代表的合并观点 。 前者受苏联 “ 小种 ” 学派影响 , 对菱属属下分类阶元设置过多 ,
根据个体发育过程中及受环境饰变影响而产生的形态变异现象而划分种及种下分类群 , 致
使本属属下分类出现诸多同物异名的混乱现象 , .V v as is lj c v 所订的种中绝大多数都被作为
异名而合并掉 , 但他对世界菱属两个重要分布区一东北亚 ( 19 4 9) 和非洲 ( 19 6 5 ) 中菱属
植物的研究仍是菱属植物研究的奠基性工作 , 亦为菱属研究提供了重要的参考资料 。 受欧
洲大种学派的影响 , T . e . T u t i n ( x9 7 3 )将菱属 13 种合并为一个复合种 rT即 a n a t a n s L i n n ·
因为在西欧 介口尸a n a r a n : L .较为广布 , 同时 T . G . T u t i n ( 19 7 3)等认为菱属植物 变异 多
样 , 种间具许多中间类型 , 难以将其明确区分为不同的种 。 作者认为细分观点会为菱属分
类造成混乱 , 而合并为一个复合种的观点无疑也会使种的界限模糊不清 , 而与近缘属的种
类无法进行种的特征比较 ; 事实上 , 菱属植物的许多重要性状都十分稳定 , 如果实形状 ,
46 植 物 研 究 4 1卷
角刺数 目 , 果体雕饰 , 成熟期叶形状 , 大小 、 颜色 , 叶柄上气囊的形状与大小等 , 这些均
可作为菱属分种的依据 , 据此可将菱属产 自中国东北地区的类群划分为 6个种 。 按欧洲大
种学派的观点 , 将这 8 个分类特征明显有别的种类归属为一个种是难以被接受的 。 但大种
观点在消除受环境饰变影响而造成的同物异名现象等方面具有积极的作用 , 澄清了由小种
观点所造成的菱属属下分类的混乱现象 。
J
.
C
.
W il is ( 19 73 )认为菱属植物受遗传多态现象的影响 , 同一种内会存在着性状相异
的类型 , 所以应将菱属植物视为一个多态种 ; 此种观点很少得到支持 。 由于菱属植物起源
较早 , 分布广泛的 rT aP a n at an : L . 属第三纪植物区系成分 , 受冰期气候影响其分布区退
缩非 、 亚洲 , 在欧洲第三纪地层 中存在着大量的 rT aP a an t an : L 化石 。 有充分的证据可说
明一些果实具四刺角的种 类是 rT aP a 。 。 Ian : L .分化的产物 , 如亚洲的 rT aP a m an hs ur ica
lF er
. 和非洲的 rT aP a ac icu la r is v as isl . 。 这种分化受地史变化的影响 , 种间分化和物种进
化的时间较长 , 而不是 由遗传多态影响造成的 。 H . N ak an 。 ( 19 64 )利用栽培观察来进行菱
属的 实验分类研究 , 结果在一些种下划分出不 同的变种 , 如在 rT aP a b isP in os a ( a cu .t n o n
R o x b
.
) 下划分出 2 个变种 v a r . i、 , a s a k i i和 v a r . i i n u n , a i 由此可见菱属植物具有较稳定的遗
传基础 , 其遗传多态现象并非常见 。 作者在东北和长江中下游地区年的野外采集和观察中
发现在同一水体 中的菱属植物种间特征区分 明显 , 种的特征十分稳定 , 未见到有遗传多态
现象的产生 , 因此 , 作者认为将菱属植物归为一个多态种的观点有失偏颇 。
A B S T R A C T
T h i s P a P e r d i s e u s s e d t h e t a x o n o m i c P r o b l e m s o f T r a P a fr o m N o r t h e a s t C h i n a
, s u e h a s
th e h i e r a r e h y o f t a x a
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b a s i s fo r t h e d e t e r m i n
a t io n o f sP e e i e s a n d t h e
Ph e n o m e n o n o f S y n o n y m
.
T h e N o r t h e a s t o f C h i n a 15 t h e m a i n l y d i s t r i b u t i o n e e n t r e o f
T r a P a
.
T h e s t u d y o n T r a P a fr o m t h i s a r e a e a n P r o v i d e d im P o r t a n t e v i d e n e e s f o r t h e
at x o n o m y o f T r a P a
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M in e r C e n t e r
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C h a z y
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N e w Y o r k
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1期 于 丹 中国东北菱属植物的研究 4 7
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C14 〕
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