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R E S E AR CH
期3内J第No卷61第 16
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.
1 9 96 年
J u l y
,
7 月
1 9 9 6
三江平原典型草甸小叶章种群
地上器官生物量及其分层结构
倪红伟
S T U D Y O N T H E B I O M A S S O F A B O V E G R O U N D O R G A N S A N D
L A Y E R S T R U C T U R E O F D E Y E U X I A A N G I店刀T O工 J A
I N T Y P I C A L M E A D O W O N S A N J I A N G P L A I N
N i H o n g 一 w e i
〔摘 要〕 三仁平原典型草甸优势种群一小叶章种群的茎 、 叶 、 德生物量的垂
直分布结构与其分层生物量的季节动态 , 同时 , 还讨论 了茎叶比值与层生物圣的空
间格局及季节变化 。
关键词 小叶章种群 ;地上器官 ; 分层结构 ;地上生物量 ; 生物圣动态
三江平原位于黑龙江省东北部 , 是由黑龙江 、松花江 、乌苏里江汇流 .冲积形成的低平原 ,
是东北地 区三大平原之 一 , 成为我国最大的湿地集中分布区 〔’ 〕 , 同时也是我 国重要的商品
粮基地和畜牧业基地之一 。 由于地势低平 , 排水不畅 , 其上形成和发育了典型草甸 、沼泽化
草甸 、 沼泽等植被类型 。
小叶章 ( D缨 “ x ia a n g l’s t ifo l ia )为禾本科野青茅属多年生根茎型草本植物 , 为优良的饲
用植物 , 同时也是很好的水土保持植物和造纸等轻工业的良好原料 t2j 。 主要分布于我国的
东北 、华北 、 内蒙古等地 区的平原低湿地 。 俄罗斯远东 、 蒙古 、 朝鲜 、 日本等地均有分布 。 小
叶章是三江平原天然草地中数量最多 、 分多最广 、质量优异的当家牧草 , 是三江平原典型草
甸 、沼泽化草甸的建群植物 , 沼泽植被中的优势种 、 亚优势种或重要伴生种 。 因此 , 三江平原
天然草地被命名为小叶章草地 (李崇镐 , 19 8 1 ) 。 它是三江平原发展草业 、 畜牧业的优良草
场 , 同时也是最有开发前途的一类资源 。 本文通过对三江平原典型草甸的小 叶章种群地上
生物量组成结构与季节动态的分析 , 为更好地改 良草场 , 提高生产力以及资源的持续利用与
保护提供重要依据 。
作者单位 : 哈尔滨 , 东北林业大学森林植物生态学开 放研究实验室 ( o pe n R es ar ch al ob ar ot ry of F o r e s t P al nt
E co 】o 盯 , N o r t h e a s t oF r es t ry , H a r b i n 1 5 0 04 0 ) 。
黑龙江省自然科学 基金资助项 目、 东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室开放研究基金资助项 目。
19 9 6 年 3 月收稿
3期 倪红伟 :三江平原典型草甸小叶章种群地上器官生物量及其分层结构
1
.研究地点与方法
本项研究是在黑龙江省宝清县七星河乡进行的 , 地理座标为北纬 46 ` 45 ’ , 东径 13 2 ’ 05 ’ 。
本区属温带半湿润大陆性季风气候 , 年平均气温 3 . 2℃ , 最热 月平均气温 21 . 9℃ , 年平均降
水量 5 5 1 . 5m m , 4一 9 月降水量占全年的 85 % , 雨热同季利于植物生 长 , 但年降水的年际变
化大 , 易形成旱涝灾害 。 年平均陆面可能蒸发量 630 . s m m , 水面蒸发量 857 . 7m m 。 ) 10 ℃
积温 2 3 0 0一 2 5 0 0飞’ , 日照 时数 2 4 0 0一 2 5 0 0 h , 无霜期 1 2 0一 15 0 d 。 实验 区土壤为草甸土 , 地
表季节性积水或无积水 。
在 1 9 9 2 、 1 9 9 3 二年间 , 在实验 区内选取典型的小叶章典型草甸 , 设 置野外观测样地 , 样
地面积为 2 0 0 x 4 5 0m 2 , 样地 内分为 3 个小区 , 每小区设置 巧 个样区 , 用以观测野外试验 , 每
年 5一 10 月取样 , 每 15 天左右 1 次 , 样方面积 l x l m “ , 5 次重复 。 生物量采用收获法 , 每
1 0 c m 为一个单位 , 分层刘割 , 留茬高度 4 。 m 。 将样品在野外称重后 , 分别放在样品袋 中带回
临时实验室进行再次称重 。 风干后带 回单位实验室在 80 ℃ 温度下烘 至恒重 。 然后进行统
计 , 分析数据 处理及制图均在 co aP M一 4 86 计算机上完成的 。
2
. 结果与分析
2
.
1 茎
小叶章种群茎的生物量垂直结构 为一典型的金字塔结构 。 自地表而上 , 随着高度的增
加 , 生物量呈明显的递减趋势 (表 1 ) 。 这种金字塔结构反映了小 叶章种群茎的垂直空间分
布格局的主要特征 。 由表 1 可见 , 在生育高峰期 , 有茎分布 的 10 个层次中 , 0一 2 0 c m 高度
内 , 茎生物量占茎总生物量的 4 2 . 86 % , 0一 30 c m 高度 内 , 占 60 . 7 % , 0一 4 0 c m 高度内 , 占 75 .
0 8 %
,
0一 5 0 c m 高度内 , 占 87 . 24 % 。 同样 , 在其他不同的生长期 内 , 茎生物量垂分布均有相
同的趋势 。 如 6 月末 , 在有茎分布的 7 个层次中 , 0一 2 0 c m 高度内 , 茎生物量占茎总生物量
的 5 5 . 0 4 % , 0一 3 0c m 高度内 , 占 74 . 34 % , 0一 4 0 c m 高度 内 , 占 86 . 13 % 。 茎的垂直结构还表
现在茎的分层生物量与种群分层生物量的关系上 。 由表 1 可以看 出 , 0一 SOcl 二 高度内 , 茎分
层生物量均占种群分层生物量 的 50 % 以上 , O一 3 0 c m 高度 内 , 达 75 % 以上 , 0一 2 0 c m 高度
内 , 达 85 % 以上 。 而 5 0 c m 以上 , 比重逐渐减少 。 表明小叶章种群茎生物量主要集中在下层
中 , 且随着茎分布高度的增加 , 有上移的趋势 。 这与茎运输水分 、 矿物质等营养成分 的功能
是相适应的 。
茎不仅具有垂直分布结构 , 而且还有明显的季节动态变化 。 生长初期 , 茎生物量呈典型
的金字塔形 , 随着时间的推移 , 茎总生物量不断增加 , 至 7 月末达到极大值 , 而后逐渐下降 ,
但金字塔结构始终未变 。 各层茎生物量亦有相同趋势 (图 1 ) , 呈一抛物线形 。 其中第 1 、 2 、
3
、
4
、
5
、
6 层均在 7 月未到达最大值 , 然后逐次下降 。 这表明 , 随着生长高峰期及有性生殖过
程过后 , 植物体内的营养成分要不断地向根系进行运输 , 在根系中贮藏营养 , 积累能量 , 准备
越冬和翌年萌发 。 这是由其生理生态机制和生态适应对策所决定的 。 第 7 、 8 、 9 、 10 层则在
7 月中旬达到最大值 , 在 8 月中下旬下降至最低 (第 10 层除外 ) , 然后 , 茎生物量又出现一个
增长过程 , 形成一个波形或倒 S 形 。 这表明在这段高度上 , 由于茎所积累和运输养分和能量
植 物 研 究 6 1卷
远低于下层茎的量 , 且位置较高 , 以及茎 、 叶中养分等的反运输在生长后期随茎纤维化强度
的增大等原因 , 导致茎的反运输能力减弱 , 可能使茎中干物质又得到了一定的积累 , 从而茎
生物量又出现 了一个增长过程 。 第 5 层茎生物量自 7 月末下降后 , 也有一个类似趋势 。
2
.
2 叶
叶是植物进行光合作用 , 积累与合成干物质的同化器官 , 其量的多少与分布格局对植物
的生长具有重要意 义 。 小叶章种群叶生物量垂直结构呈不规则的菱形 。 即随着高度的增
加 , 叶生物量 由低到高而达到极大值 , 然后再逐渐下降 (表 1 ) 。 由表 1 可见 , 其分层生物量
表 1 小叶章种群分层生物量结构 ( 7 . 2 8 典型草甸 )
T a b l e 1 T h e b i o m as
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《7 . 2 8 t y P i c a l m e a d o w )
高度 层 生物量 (以时 ) 茎 叶 ( le a f )
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茎 叶 穗 占茎 总童 黔鳄“巧:拦( s t em ) ( lae f ) s p ik e 占毕 的 富馨算艺雾理笼 (% ) eP r -百 分 比 ( % ) 〔 p e r - . c mU u alt . ve
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9 0一 10 0 l 0 1 . 0 0 6 . 9 8 2 . 4 0 8 . 4 4 0 . 3 4 9 9 . 8 3 6 7 . 2 5 1 . 7 0 9 9 . 0 0
8 0一9 0 9 2 . 0 2 1 3 . 9 0 8 . 0 2 9 . 9 9 1 . 2 2 9 9 . 4 9 58 . 0 6 3 . 3 8 9 7 . 3 4
7 0一8 0 8 6 . 9 5 5 9 . 2 8 3 . 4 7 18 . 2 7 3 . 7 3 9 8 . 2 7 8 5 . 0 3 1 4 . 3 8 9 3 . 9 6
6 0一7 0 7 2 1 . 3 0 9 5 . 2 8 3 7 . 10 7 . 3 0 9 5 . 5 4 8 1 . 7 3 2 3 . 1 5 7 9 . 5 8
5 0一6 0 6 4 1 . 6 9 7 0 . 6 9 5 4 . 8 0 12 . 16 8 7 . 2 4 6 2 . 9 0 17 . 1 8 5 6 . 4 3
4 0一5 0 5 6 9 . 4 8 5 7 . 3 2 6 7 . 14 14 . 2 9 7 5 . 0 8 4 5 . 2 0 13 . 9 3 3 9 . 2 5
3 0一4 0 4 8 1 . 6 4 3 9 . 9 5 7 8 . 6 6 17 . 9 3 6 0 , 7 9 3 2 . 8 6 9 . 7 1 2 5 . 3 2
2 0一3 0 3 10 2 . 4 8 2 7 . 8 0 8 5 . 5 7 2 0 . 0 6 4 2 8 6 2 1 . 3 4 6 . 7 5 15 . 6 1
10一2 0 2 11 4 . 6 4 19 . 1 1 8 8 . 2 4 2 2 . 8 0 2 2 . 80 14 . 4 3 4 . 6 4 8 . 8 6
0一 10 l 1 3 0 . 2 8 17 . 3 7 1 1 . 7 6 4 . 22 4 . 2 2
占叶总生物量的 比重呈一个不甚规则的菱形 。 即 由 0一 1 0 c m 的 4 . 2 % 逐渐上升至 60 一
7 0 e m 达到最大 , 占 2 3 . 1 5% , 然后逐渐下降至 10 0一 1 10 e m 的 . 1 . 0 0 % 。 其中以 4 0一 5 0 、 5 0一
6 0
、
6 0一7 0 、 7 0一 8 0 e m 4 层叶量最大 , 5 0一 7 0 e m 高度内 , 叶生物量约占叶总生物的 4 0 . 3 3 % ,
4 0一 7 0 e m 或 5 0一 8 0 c m 高度内 , 约占 5 4 % , 4 0一8 0 e m 高度内 , 则占 6 8 . 6 7 % 。 这表明小叶章
种群叶生物量主要集中在中上部 , 而与茎生物量的趋势相反 。 这一点在小叶章种群叶分层
生物量与种群生物量的关系中 , 同样得到证明 。 自 5 0 c m 起 , 直至 1 10 c m (最高高度 )止 , 其
叶各分层生物量均占种群生物量的 5 % 以上 , 其中 50 一 8 0 c n3t 层均超过 60 % , 最高达 85 .
0 3 %
, 而 10 0一 1 10 c m 层只有叶的生长而无茎 。 由此可见 , 小叶章种群叶生物量主要集中于
3期 倪红伟 : 三江平原典型草甸小叶章种群地上器官生物量及其分层结构
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图 1
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小叶章 ( D缨二 ia a n g “ sl ifo l ia )种群茎分层生物量的季节动态 (典型草甸 )
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et m la y e sr in D解 ux 勿 a , g u s t泛fo l i a 卯p u la t io n ( t即 ie a l
m ae d
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中上部是与其叶进行光合作用 “ 抓光 ” , 以及迅速占据空间的能力等功能分不开的 。 叶生物
量不仅具有上述的垂直结构 , 还具有明显的季节动态 。 叶生物量在生长初期较低 , 随时间的
推移 , 至 7 月末达到极大值 , 然后逐次下降。 但不规则菱形结构并不改变。 分层结构则略有
不同 , 虽然趋势相同 , 但达到极大值的时间与叶总量稍有差异 , 略有前移或滞后 (图 2 ) 。 其
中第 7 、 8 层于 7 月末达到极大 , 而第 3 、 4 、 5 、 6 层则在 8 月中旬达到极大 , 第 1 、 2 、 9 、 10 层则
在 7 月中旬达到最大 。 产生上这现象的主要原因可能是 : 第 1 、 2 层 ( 0一 2 0 c m )的叶量少 , 且
位置低易先脱落而导致其生物量先于总生物量达到极大 。 第 9 、 10 层 ( 80 一 10 0cm )的叶量
也较少 , 且它与植物的高生长有较密切的关系 , 也先于总生物量达到极大 。 第 3一 6 层 ( 20 一
50
c m )主要是由于它们受到第 7 、 8 两层的影响 , 光照强度较上两层为弱 , 且每层叶量相对较
少 , 再加上叶片之间相互作用的影响 , 而导致它们滞后于叶总生物量达到极大值 。 第 7 、 8 层
( 6 0一 8 0 c m )由于其对叶总生物量的贡献率高 (两层合计为 37 . 53 % , 7 月末 ) , 且抽穗至种子
成熟期间 , 形成多分枝 , 而大量占据空间 , 利于光的摄取 , 光合能力增强 , 而在水热同季的 7
月末达到极大 , 同时导致叶总生物量亦在此期间达到极大值 。
小叶章种群叶生物量的不规则菱形结构 , 随着生长时间逐渐形成 , 并表现 明显 , 这与其
叶片生长规律相吻合 。 在生长初期 , 叶片自下而上逐渐增多 , 至生长后期茎中上半部发生分
萦而达到显著 , 且此时 , 下半部叶片逐渐衰老 , 枯萎或脱落 。
2
.
3 茎叶比
作为植物非光合系统 (主要是茎 )和光合系统 (叶 )的生物量比值 ( C/ )F 不仅反映了植物
植 物 研 究 16 卷
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图 2 小叶章 ( J灭脾 ux 必 na g us tofi ￡似 )种群叶分层生物量
的季节动态 (典型草甸 )
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光合能力强弱 , 同时还可反映植物光合强度的空间分布 。 小叶章种群 C/ F 值的垂直分布结
构表现为自下而上 , 随着高度的增加 , 其值逐次单调下降 , 但下降速率逐渐减小 , 直至在一定
高度上 ,茎生物量为 0 , C/ F 值亦达到最低为 0( 图 3) , 由图 3 可见 , 在 7 月末 , 小叶章种群地
上生物量的 C/ F 值自 0一 1 0 c m 的 7 . 5 , 逐渐降低至 40 一50 cln 的 1 . 2 1 , 使茎 、 叶生物量趋于
平衡 , 自 50 一60 cm 以上 , C/ F 值均小于 l , 直至 10 一 1 10 c m 为 O。 这表明小叶章种群的光
合能力自下而上逐渐增强 , 且主要以中上部为明显 , 即小叶章种群的光合系统一叶 , 主要集
中分布于中上半部 , 而非光合系统一茎则主要分布于下半部分 , ’这与上面的分析相吻合 。
茎 /叶比值的季节动态并不象其垂直结构那样具有明显单调下降过程 , 而是表现为不规
则的波动 。 但总的变化趋势是 : C/ F 值在生长初期较低 , 随着时间的推移 , 逐渐上升 , 至生长
季末而达到最大 。 这是 由于生长初期小叶章种群地上生物量基本是叶 , 而茎量很少的缘故 ,
拔节期小叶章生长迅速 , 茎量所占比重较生长初期增大 , c/ F 值上升 , 随着叶生长速度的加
快 , 使种群上部发达的叶层提高了光能截获能力 , 使种群及茎 、 叶的地上生物量逐渐达到最
大值 , 此后 , 随着立枯部分和叶片脱落的增加 , 茎 、 叶生物量逐渐减少 , 其中叶生物量的降低
为显著 , 至生长季末 , 叶片全部枯死而降至 0 , 但 c/ F 值却进一步增大 。 小叶章种群地上生
物量 C/ F 值在整个生长季内均大于 1 , 表明小叶章种群获取光能能力 、 光合效率及光合强 度
与积累物质能力并不很高 (相对于草原植被 ) , 干物质生产与光能利用效率还有待于进一步
提高 , 这是开发利用小叶章急需解决的问题 。
3期 倪红伟 :三江平原典型草甸小叶章种群地上器官生物量及其分层结构
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H e ig h t (e m )图 3 小叶章 ( D半xu ia a n g o l lj “ aI )种群地上生物量茎 l/ }比率的垂直分布格局 ( 7 . 2 8 典型草甸 )
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2 8 t冲 i e a l m ae d o w )
2
.
4 穗
小叶章种群穗生物量呈不规则的菱形结构 , 主要集中于顶端部分 , 所占比重甚小 。 自开
花与果实成熟期后 , 果实迅速脱落 , 进入枯萎状态 , 以后 , 基本维持这一较低水平 , 且逐渐减
少 。 其生物量呈一单峰曲线形 。
2
.
5 层重
小叶章种群不同层次地上生物量的结构反映了种群地上生物量的空间分布格局及季节
变化规律特征 。 小叶章种群层生物量结构为一不规则金字塔型 , 上部为一斜率较大的三角
形 , 中 、 下部为斜率较小的梯形或近似于长方形 。 季节动态规律与茎分层生物量季节动态趋
势相近似 (图 4 ) , 尤以生长季后期为明显 。 这可能是 由于生长季后期叶枯萎或脱落造成的 。
总体趋势为 : 自生长初期 , 随时间的推移 , 层生物量逐渐增大至最大值 , 然后 逐渐下降。 各
层生物量中 , 以 1一 6( 或 3 、 5) 层的生物量对总生物量贡献率最大 。 这一点从图 4 中亦可表
现出来 。 如在 7 月末 , 1一 3 层生物量占层总生物量的 41 . 29 % , 1一 4 层占 53 . 49 % , 1一 5 层
占 6 6 . 2 1% , 1一 6 层占 7 . 48 % 。 表明下半部生物量对种群总生物量的贡献大 。
3
. 结 论
3
.
1 小叶章种群茎生物量的垂直结构呈金字塔形 , 且主要集中于下半部 。 叶生物量的
垂结构呈不规则菱形 , 且主要集中于中上部 。 穗亦呈菱形结构 , 且位于顶端 。 层重呈不规则
金字塔形 , 下半部贡献率较大 。
植 物 研 究 1 6卷
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图 4 小叶章。为姆 xu ia a 几 g u 、 z , j ` , z`“ )种群分胜生物、 的季节动态 (典型草甸 )
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3
.
2 小叶章种群茎 、 叶 、穗的分层生物量及层生物量季节动态均表现为随时间推移 , 生
物量增加 , 在达到最大值后逐渐下降 , 但并非是完全单调过程 。
3
.
3 茎 /叶比值表明小叶章种群光能利用率并不高 。 季节动态的总趋势是随时间推
移 , 达到最大后逐渐降低 。
3
.
4 小叶章种群生长初期 , 干物质积累相对集中于中上部 , 利于其拓展空间 , 生长后期
则相对集中于下部 , 向根系输送养分 , 准备越冬和翌年萌发 。
A B S T R A C T
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so n a l d y an m i
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K e y w o r d s D撰 u x ia a n g u st ifo l ia 卯p u l a t i o n ; A bo v馆 or u n d o 塔a n s ; aL y e r s t r u e t u r e ;
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参 考 文 献
〔1〕 刘兴土 , 19 95 : 三江平原湿地及其合理利用与保护 . 中国湿地研究 , 吉林科学技术出版社 , 1 08 一 1 1 7 。
t2 ) 倪红伟 , 19 91 : 吉林省夭然草地禾本科主要牧草的生态地理分布及其饲用评价 . 中国草地 6 : 57 一 6 20
3[ 〕 马克平等 , 19 91 : 三江平原小叶章草地地上生物 t 组成结构与季节动态的研究 . 中国草地 2 : 27 一 31 。