全 文 ：黑痣病菌毒素对马铃薯幼苗生理生化
抗性相关物质的诱导
张笑宇员 摇 于肖夏圆 摇 琚亮亮员 摇 薛玉凤员 摇 于摇 卓员鄢
渊员援内蒙古农业大学农学院袁 呼和浩特 园员园园员怨曰 圆援中国农业大学袁
农业部作物遗传改良重点实验室袁 北京 员园园员怨猿冤
摘要院 为了探讨马铃薯抗黑痣病机制袁采用毒素接种脱毒组培苗的方法袁研究了黑痣病菌毒素对马
铃薯不同抗性品种幼苗体内病程相关蛋白尧木质素及游离脯氨酸含量的影响及其与抗黑痣病的关
系遥 毒素处理后袁感病品种大西洋和抗病品种底西芮幼苗几丁质酶和 茁鄄员袁猿 原葡聚糖酶活性均明
显升高袁猿远 澡升高幅度均达到最大袁感病品种升幅大于抗病品种遥 底西芮和大西洋木质素及游离脯
氨酸含量也大幅增加袁但抗病品种的增加幅度大于感病品种遥 研究表明袁黑痣病菌毒素诱导几丁质
酶和 茁鄄员袁猿 原葡聚糖酶活性升高以及木质素和游离脯氨酸含量增加是马铃薯幼苗抵抗毒素胁迫的
内在机制曰木质素尧游离脯氨酸含量与品种抗病性呈正相关袁而几丁质酶尧茁鄄员袁猿 原葡聚糖酶活性变
化则不是引起品种抗性差异的主要原因遥
关键词院 马铃薯曰 黑痣病菌毒素曰 病程相关蛋白曰 木质素曰 游离脯氨酸
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 砸澡蚤扎燥糟贼燥灶蚤葬 泽燥造葬灶蚤 贼燥曾蚤灶 燥灶 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿
遭蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 泽怎遭泽贼葬灶糟藻泽 蚤灶 责燥贼葬贼燥 泽藻藻凿造蚤灶早泽
在澡葬灶早 载蚤葬燥赠怎员 摇 再怎 载蚤葬燥曾蚤葬圆 摇 允怎 蕴蚤葬灶早造蚤葬灶早员 摇 载怎藻 再怎枣藻灶早员 摇 再怎 在澡怎燥员鄢
渊员援 悦燥造造藻早藻 燥枣 粤早则燥灶燥皂赠袁 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 匀燥澡澡燥贼 园员园园员怨袁 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬 粤怎贼燥灶燥皂燥怎泽
砸藻早蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬曰 圆援 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 悦则燥责 郧藻灶燥皂蚤糟泽 葬灶凿 郧藻灶藻贼蚤糟 陨皂责则燥增藻皂藻灶贼袁 酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣
粤早则蚤糟怎造贼怎则藻袁 悦澡蚤灶葬 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 月藻蚤躁蚤灶早 员园园员怨猿袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 砸澡蚤扎燥糟贼燥灶蚤葬 泽燥造葬灶蚤 贼燥曾蚤灶 燥灶 凿藻枣藻灶泽藻 责则燥贼藻蚤灶袁 造蚤早灶蚤灶 葬灶凿 责则燥造蚤灶藻 糟燥灶贼藻灶贼 憎藻则藻 泽贼怎凿蚤藻凿
枣燥则 藻曾责造燥则藻 贼澡藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 责燥贼葬贼燥 增蚤则怎泽鄄枣则藻藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽 蚤灶燥糟怎造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 砸援 泽燥造葬灶蚤 贼燥曾蚤灶 蚤灶 凿蚤枣枣藻则鄄
藻灶贼 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 增葬则蚤藻贼蚤藻泽援 粤枣贼藻则 贼则藻葬贼皂藻灶贼 憎蚤贼澡 砸援 泽燥造葬灶蚤 贼燥曾蚤灶袁 遭燥贼澡 糟澡蚤贼蚤灶葬泽藻 葬灶凿 茁鄄员袁猿鄄早造怎糟葬灶葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠
蚤灶糟则藻葬泽藻凿 蚤灶 泽怎泽糟藻责贼蚤遭造藻 增葬则蚤藻贼赠 粤贼造葬灶贼蚤糟 葬灶凿 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 增葬则蚤藻贼赠 阅藻泽蚤则藻藻 责燥贼葬贼燥 泽藻藻凿造蚤灶早泽 葬灶凿 则藻葬糟澡藻凿 贼澡藻
皂葬曾蚤皂怎皂 葬贼 猿远 澡 憎蚤贼澡 粤贼造葬灶贼蚤糟 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 皂燥则藻 贼澡葬灶 贼澡葬贼 燥枣 阅藻泽蚤则藻藻援 月燥贼澡 贼澡藻 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 造蚤早灶蚤灶 葬灶凿 责则燥造蚤灶藻
蚤灶糟则藻葬泽藻凿 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠袁 遭怎贼 阅藻泽蚤则藻藻 憎葬泽 澡蚤早澡藻则 贼澡葬灶 粤贼造葬灶贼蚤糟援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 蚤灶糟则藻葬泽藻 造藻增藻造泽
葬灶凿 糟燥灶贼藻灶贼泽 燥枣 造蚤早灶蚤灶 葬灶凿 责则燥造蚤灶藻 蚤灶 责燥贼葬贼燥 泽藻藻凿造蚤灶早泽 贼则藻葬贼藻凿 憎蚤贼澡 砸援 泽燥造葬灶蚤 贼燥曾蚤灶 责造葬赠藻凿 蚤皂责燥则贼葬灶贼 则燥造藻泽 葬鄄
早葬蚤灶泽贼 凿葬皂葬早藻 燥枣 砸援 泽燥造葬灶蚤 贼燥曾蚤灶援 栽澡藻 皂燥则藻 燥枣 造蚤早灶蚤灶 葬灶凿 责则燥造蚤灶藻 糟燥灶贼藻灶贼泽袁 贼澡藻 澡蚤早澡藻则 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻援 匀燥憎藻增鄄
藻则袁 贼澡藻 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 泽怎泽糟藻责贼蚤遭造藻 葬灶凿 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 澡葬凿 灶燥 燥遭增蚤燥怎泽 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽
燥枣 糟澡蚤贼蚤灶葬泽藻 葬灶凿 茁鄄员袁 猿鄄早造怎糟葬灶葬泽藻援
运藻赠 憎燥则凿泽院 责燥贼葬贼燥曰 贼燥曾蚤灶 燥枣 砸澡蚤扎燥糟贼燥灶蚤葬 泽燥造葬灶蚤曰 凿藻枣藻灶泽藻 责则燥贼藻蚤灶曰 造蚤早灶蚤灶曰 责则燥造蚤灶藻
基金项目院 野十二五冶国家科技支撑计划渊圆园员圆月粤阅园圆月园缘冤袁内蒙古粮食丰产科技工程项目渊圆园员圆晕酝蕴云园园员远冤袁内蒙古自然科学基金
摇 摇 摇 摇 渊圆园员园酝杂园猿园缘冤
作者简介院 张笑宇袁女袁员怨苑源年生袁讲师袁研究方向为马铃薯抗病性袁 耘鄄皂葬蚤造院 扎曾赠圆园园园岳 员圆远援 糟燥皂
鄢通讯作者渊粤怎贼澡燥则 枣燥则 糟燥则则藻泽责燥灶凿藻灶糟藻冤袁 耘鄄皂葬蚤造院 赠怎扎澡怎燥缘愿岳 泽蚤灶葬援 糟燥皂袁 栽藻造院 园源苑员 原 源猿园员员苑缘
收稿日期院 圆园员圆 原 园愿 原 园猿
第 源园 卷摇 第 员 期
圆园员猿 年摇 圆 月
植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报
粤悦栽粤 孕匀再栽韵孕匀再蕴粤悦陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
灾燥造援 源园摇 晕燥援 员
云藻遭援 摇 圆园员猿
摇 摇 马铃薯黑痣病又称立枯丝核菌病尧茎溃疡病尧茎
基腐病尧黑色粗皮病袁是由立枯丝核菌 砸澡蚤扎燥糟贼燥灶蚤葬
泽燥造葬灶蚤 运俟澡灶侵染引起的一种重要病害遥 目前袁加拿
大咱员暂 尧澳大利亚咱圆暂 尧法国咱猿暂等很多国家都有该病发
生和危害的报道咱源 原 缘暂 遥 近年来袁随着我国马铃薯产
业的快速发展袁种植面积不断增加袁连作年限逐渐延
长袁马铃薯土传病害的发生越来越严重袁尤其是马铃
薯黑痣病已经上升为内蒙古地区的主要病害遥 该病
常引起种薯腐烂尧芽腐尧茎腐尧根腐及块茎黑痣袁致使
马铃薯品质变劣袁产量损失达 缘园豫以上咱远 原 苑暂 袁重病
田马铃薯地下茎发病率达到 愿缘豫以上袁块茎发病率
达 员园园豫 咱愿暂 遥
立枯丝核菌在致病和培养过程中产生毒素袁毒
素引起的发病症状与病原菌直接侵染所致症状一
致袁是病菌致病的关键因子咱怨 原 员园暂 遥 当植物受到病原
菌侵染或其毒素胁迫时袁会启动防卫反应机制袁诱导
植物产生一系列生理生化反应袁如植保素的合成尧各
种抗病防御蛋白的激活尧细胞壁木质化作用等袁使自
身产生系统抗性咱员员暂 遥 植物病程相关蛋白渊责葬贼澡燥早藻灶鄄
藻泽蚤泽鄄则藻造葬贼藻凿 责则燥贼藻蚤灶袁 孕砸冤是植物在病原物侵染及物
理化学等因子胁迫的条件下产生的一类诱导蛋白袁
其中的几丁质酶和 茁鄄员袁猿 原葡聚糖酶能降解真菌细
胞壁的重要结构成分几丁质和 茁鄄员袁猿 原葡聚糖多聚
体咱员圆暂 遥 木质素在细胞壁的沉积增强了植物抗真菌
入侵的能力袁与植物的抗病性密切相关咱员猿暂 遥 游离脯
氨酸含量在一定程度上反映了植物的抗病性袁抗病
性强的品种往往在病害胁迫下积累较多的游离脯氨
酸来增强其抵抗能力咱员源暂 遥
马铃薯在整个生育期都可受到黑痣病菌的侵
染袁且侵染部位不同引起的症状不同袁症状表现多
样袁因此袁其抗性机制也非常复杂袁目前尚未见相关
报道遥 本研究以马铃薯黑痣病菌毒素作为接种体袁
以马铃薯不同抗性品种脱毒组培苗为材料袁研究毒
素对马铃薯幼苗体内几丁质尧茁鄄员袁猿 原葡聚糖酶尧木
质素及游离脯氨酸含量的影响袁并探讨其与抗黑痣
病的关系袁以期为马铃薯病害的防治及抗病育种提
供参考遥
员 材料与方法
员援 员 材料
供试病原菌院马铃薯黑痣病菌袁即立枯丝核菌
砸援 泽燥造葬灶蚤 粤郧圆鄄员袁由内蒙古农业大学农学院植物病理
教研室分离尧鉴定袁经致病性测定对马铃薯具有强致
病性遥
供试马铃薯院抗黑痣病品种底西芮和高感黑痣
病品种大西洋袁由内蒙古农业大学农学院马铃薯遗
传育种研究室茎尖脱毒袁砸栽鄄孕悦砸检测并保存遥
供试培养基院酝杂培养基咱员缘暂 曰马铃薯蔗糖琼脂培
养基渊责燥贼葬贼燥 凿藻曾贼则燥泽藻 葬早葬则袁孕杂粤冤 咱员远暂 曰改良的 砸蚤糟澡葬则凿
培养基院运晕韵猿 员园 早尧运匀圆孕韵源 缘 早尧酝早杂韵源窑苑匀圆韵 圆援 缘早尧云藻圆渊杂韵源冤猿 园援 园圆 早尧蔗糖 缘园 早尧蒸馏水 员 园园园 皂蕴袁责匀苑援 园曰水琼脂院琼脂粉 源 早尧蒸馏水 员 园园园 皂蕴遥
供试试剂和仪器院几丁质尧昆布多糖尧晕 原乙酰
氨基葡萄糖尧溴乙酰为 杂蚤早皂葬 公司生产曰其它试剂为
常用分析纯遥 紫外分光光度计型号为 栽哉鄄员怨园员袁北
京普析通用仪器有限责任公司生产遥
员援 圆 方法
员援 圆援 员 毒素的制备
毒素的制备采用敖世恩等咱员苑暂的方法并稍作改
动遥 将马铃薯黑痣病菌在 孕杂粤培养基上培养 源 凿袁用
打孔器取直径 园援 缘 糟皂的菌饼袁接种到盛有 缘园 皂蕴 改
良的 砸蚤糟澡葬则凿 培养基的 圆缘园 皂蕴 三角瓶中袁每个三角
瓶接种 缘 个菌饼遥 于 圆缘 益恒温培养箱内黑暗培养袁
每日人工手动振荡员次 遥培养圆 园 凿后 袁将培养液
愿 园园园 则 辕 皂蚤灶离心 员缘 皂蚤灶袁用定性滤纸过滤遥 滤液按
园援 源豫的比例加入琼脂粉袁分装于 员愿 糟皂 伊 员援 愿 糟皂 的
试管中袁每管 愿 皂蕴袁员员缘 益灭菌 圆园 皂蚤灶袁即为粗毒素袁
简称毒素遥
员援 圆援 圆 试验设计
将底西芮和大西洋马铃薯脱毒组培苗在 酝杂 培
养基中培养 员苑 耀 员愿 凿袁然后无菌操作将长势一致的
幼苗取出移入装有毒素和水琼脂的试管中袁每管 员
株袁于 源 园园园 造曾尧圆缘益尧蕴 颐 阅 越员远 颐 愿 条件下培养遥 每隔
员圆 澡取样测几丁质酶和 茁鄄员袁猿 原葡聚糖酶活性袁以及
木质素和游离脯氨酸含量遥
员援 圆援 猿 几丁质酶和 茁鄄员袁猿 原葡聚糖酶活性测定
胶态几丁质的制备院参照胡燕梅咱员愿暂的方法并稍
作改动制备几丁质溶液袁从中取 缘 皂蕴在 员园缘 益条件
下烘干至恒重袁测定溶液中几丁质的含量渊含量为
猿援 圆 皂早 辕 皂蕴冤袁其余的于 源 益保存备用遥
几丁质酶和 茁鄄员袁猿 原葡聚糖酶粗酶液的提取院
取毒素和水琼脂处理的马铃薯幼苗 园援 源 早袁放入预冷
研钵中袁加入 圆 皂蕴 园援 员 皂燥造 辕 蕴 责匀 缘援 园 的乙酸缓冲液
和少量石英砂袁在冰浴中快速研磨成匀浆袁于 源 益尧
员圆 园园园 则 辕 皂蚤灶离心 圆园 皂蚤灶袁上清液即为粗酶液遥 置于
原圆园 益冰箱保存备用遥
圆缘 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源园 卷
摇 摇 几丁质酶活性测定院参照张雯等咱员怨暂 阅晕杂渊猿袁缘 原
二硝基水杨酸冤法遥 以 员 皂蚤灶之内还原几丁质产生 员
滋皂燥造 晕 原乙酰氨基葡萄糖所需酶量为 员 个酶活力单
位 哉袁以 哉 辕 早蛋白表示遥
摇 摇 茁鄄员袁猿 原 葡聚糖酶活性测定院参照 运葬怎枣枣皂葬灶灶
等咱圆园暂 阅晕杂 法遥 以 员 皂蚤灶 内还原昆布多糖释放出 员
滋皂燥造葡萄糖所需的酶量为 员 个酶活力单位 哉袁以
哉 辕 皂早蛋白表示遥
员援 圆援 源 木质素和游离脯氨酸含量测定
木质素提取院取毒素和水琼脂处理的马铃薯幼
苗 园援 圆 早袁加 圆 皂蕴 怨缘豫的乙醇充分研磨袁猿 园园园 则 辕 皂蚤灶
离心 苑 皂蚤灶袁沉淀用 怨缘豫乙醇冲洗 猿 次袁再用体积比
为 员 颐 圆 的乙醇和正己烷冲洗 猿 次袁收集沉淀使其
干燥遥
木质素测定院参照 允燥澡灶泽燥灶等咱圆员暂的方法袁最后在
紫外分光光度计 圆愿园 灶皂下测定吸光值袁以每克鲜重
在 圆愿园 灶皂处的吸收值表示木质素含量遥
游离脯氨酸含量测定院参照张殿忠等咱圆圆暂的方法
并稍作改动遥
员援 猿 数据统计分析
采用 杂孕杂杂 员苑援 园 统计分析软件袁按照单因素随
机设计的方差分析模型袁用 阅怎灶糟葬灶氏新复极差法对
同一时间不同处理的数据进行差异显著性分析遥
圆 结果与分析
圆援 员 毒素对马铃薯幼苗体内病程相关蛋白的影响
几丁质酶院毒素处理后袁圆 个马铃薯品种幼苗体
内几丁质酶活性迅速升高袁猿远 澡 都达到最大遥 感病
品种大西洋酶活性为 员援 圆远 哉 辕 早袁是对照的 远援 猿 倍曰抗
病品种底西芮酶活性为 园援 愿远 哉 辕 早袁是对照的 愿援 远 倍袁
说明黑痣病菌毒素能诱导马铃薯幼苗体内几丁质酶
活性升高遥 但在处理时间内袁几丁质酶活性升高的
幅度在抗尧感品种间没有明显的规律遥 处理 圆源 耀 源愿
澡袁感病品种酶活性显著大于抗病品种渊孕 约 园援 园缘冤曰
处理远园 澡袁抗病品种酶活性又显著大于感病品种
渊孕 约园援 园缘冤渊图 员冤遥
茁鄄员袁猿 原葡聚糖酶院毒素处理后袁圆 个马铃薯品
种幼苗体内的 茁鄄员袁猿 原葡聚糖酶活性迅速升高袁猿远 澡
达到最大遥 感病品种大西洋 茁鄄员袁猿 原葡聚糖酶活性
为 愿援 怨猿 哉 辕 皂早袁是对照的 源援 怨 倍曰底西芮为 远援 怨缘 哉 辕
皂早袁是对照的 苑援 远 倍袁说明黑痣病菌毒素可诱导马
铃薯幼苗体内 茁鄄员袁猿 原葡聚糖酶活性升高遥 但在处
理时间内袁酶活性的升高幅度在抗尧感品种间没有明
显的规律遥 员圆 耀 源愿 澡感病品种酶活性的升高幅度显
著大于抗病品种渊孕 约 园援 园缘冤曰远园 澡 抗病品种酶活性
升高幅度又显著大于感病品种渊孕 约园援 园缘冤渊图 员冤遥
图 员 毒素处理后马铃薯幼苗体内病程相关蛋白活性的变化
云蚤早援 员 悦澡葬灶早藻泽 燥枣 责葬贼澡燥早藻灶藻泽蚤泽鄄则藻造葬贼藻凿 责则燥贼藻蚤灶 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责燥贼葬贼燥 泽藻藻凿造蚤灶早泽 葬枣贼藻则
蚤灶燥糟怎造葬贼蚤灶早 憎蚤贼澡 贼燥曾蚤灶 燥枣 砸澡蚤扎燥糟贼燥灶蚤葬 泽燥造葬灶蚤
圆援 圆 毒素对幼苗体内木质素含量的影响
毒素处理 园 耀 员圆 澡袁圆 个马铃薯品种木质素含量
变化不大曰员圆 澡 以后袁马铃薯品种幼苗体内木质素含
量都迅速增加遥 抗病品种底西芮的木质素含量在处
理 源愿 澡和员园愿 澡达到最高袁 分别为圆 援 园猿 韵阅 辕 早和
圆援 缘源 韵阅 辕 早袁是对照的 员援 源 倍和 猿援 员 倍曰感病品种大
西洋木质素含量在处理 源愿 澡达到最高袁为 员援 怨猿 韵阅 辕
早袁是对照的 员援 猿 倍袁说明黑痣病菌毒素可以诱导马
铃薯幼苗体内木质素含量增加遥 且在处理 圆源 耀 员园愿
澡袁抗病品种木质素含量的增加幅度都显著大于感
病品种渊孕 约 园援 园缘冤曰在 员圆园 耀 员猿圆 澡袁圆 个品种的木质
素含量开始降低渊图 圆冤遥
猿缘员 期 张笑宇等院黑痣病菌毒素对马铃薯幼苗生理生化抗性相关物质的诱导
图 圆 毒素处理后马铃薯幼苗体内木质素含量的变化
云蚤早援 圆 悦澡葬灶早藻泽 燥枣 造蚤早灶蚤灶 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 责燥贼葬贼燥 泽藻藻凿造蚤灶早泽 葬枣贼藻则
蚤灶燥糟怎造葬贼蚤灶早 憎蚤贼澡 贼燥曾蚤灶 燥枣 砸澡蚤扎燥糟贼燥灶蚤葬 泽燥造葬灶蚤
圆援 猿 毒素对幼苗体内游离脯氨酸含量的影响
毒素处理 园 耀 员圆 澡袁圆 个马铃薯品种幼苗体内游
离脯氨酸含量基本无变化曰员圆 澡 后袁圆 个品种幼苗的
游离脯氨酸含量迅速增加袁在处理 员圆园 澡 达最高袁抗
病品种底西芮为 员苑援 远远 滋早 辕 早袁显著高于对照 圆愿援 园 倍
渊孕 约 园援 园缘冤曰大西洋为 员源援 员苑 滋早 辕 早袁显著高于对照
圆猿援 圆 倍渊孕 约园援 园缘冤袁说明黑痣病菌毒素能诱导马铃
薯幼苗体内游离脯氨酸含量的增加遥 且处理 圆源 澡
后袁抗病品种游离脯氨酸含量增加幅度都大于感病
品种渊图 猿冤遥
图 猿 毒素处理后马铃薯幼苗体内游离脯氨酸含量的变化
云蚤早援 猿 悦澡葬灶早藻泽 燥枣 责则燥造蚤灶藻 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 责燥贼葬贼燥 泽藻藻凿造蚤灶早泽 葬枣贼藻则
蚤灶燥糟怎造葬贼蚤灶早 憎蚤贼澡 贼燥曾蚤灶 燥枣 砸澡蚤扎燥糟贼燥灶蚤葬 泽燥造葬灶蚤
猿 讨论
茁鄄员袁猿 原葡聚糖酶和几丁质酶在健康植株体内
不存在或很少袁当植物被病原菌侵染或其它因素诱
导时袁能迅速产生和积累袁并作用于许多真菌的细胞
壁袁直接攻击暴露在表面的菌丝尖端的几丁质和 茁鄄
员袁猿 原葡聚糖咱员圆暂 遥 二者在体内和体外均显示出较强
的抗真菌的活性袁且能协同作用咱圆猿暂 遥 已有研究报
道袁这 圆 种酶在寄主植物抗立枯丝核菌中起着重要
的作用遥 孕怎灶躁葬咱圆源暂报道 茁鄄员袁猿 原葡聚糖酶和几丁质
酶协同作用袁通过降解立枯丝核菌的细胞壁成分抵
抗病菌入侵曰宰蚤造泽燥灶等咱圆缘暂从非致病性的立枯丝核菌
菌株中分离到 琢鄄员袁猿 原葡聚糖袁通过诱导马铃薯芽
内的 茁鄄员袁猿 原葡聚糖酶和几丁质酶活性袁提高其对
黑痣病菌的抗性遥 耘泽枣葬澡葬灶蚤等咱圆远暂从寄生于立枯丝核
菌上的深绿木霉 栽则蚤糟澡燥凿藻则皂葬 葬贼则燥增蚤则蚤凿藻 和哈茨木霉
栽则蚤糟澡燥凿藻则皂葬 增蚤则藻灶泽 中分离出 茁鄄员袁猿 原葡聚糖酶和几
丁质酶袁并将其转化马铃薯后表达袁显示出对立枯丝
核菌 粤郧鄄猿 很强的抵抗能力遥 本研究结果也表明袁
黑痣病菌毒素可诱导马铃薯幼苗体内几丁质酶和
茁鄄员袁猿 原葡聚糖酶活性升高袁马铃薯通过提高酶活性
抵抗病菌侵染或其毒素胁迫是其抗病性的内在机
制遥 但是袁抗病品种酶活性升高的幅度并未明显大
于感病品种袁相反袁在 猿远 澡 以前袁感病品种酶活性升
高较大袁表明这 圆 种酶活性的升高不是引起马铃薯
品种间抗性差异的主要因素袁品种间的抗性差异与
这 圆 种酶没有直接关系遥
木质素能够减少病菌细胞壁降解酶与多糖接触
的机会袁抵抗真菌酶的降解曰在生物合成过程中产生
的低分子量的酚类前体物和自由基袁可降低真菌膜尧
酶尧毒素生物活性咱员猿暂 遥 本研究中袁毒素处理 园 耀 员圆 澡
是移入毒素内的马铃薯幼苗缓苗阶段袁木质素基本
不变化曰员圆 耀 员园愿 澡 是马铃薯受毒素胁迫后袁防卫反
应最活跃尧生理代谢最旺盛的阶段袁马铃薯幼苗通过
增加其体内的木质素含量阻止病原菌的入侵袁抗病
品种反应较强烈曰员圆园 耀 员猿圆 澡 幼苗难以克服毒素的
毒害作用袁开始出现明显的受害症状袁木质素含量也
开始下降遥 说明马铃薯品种的抗病性与防卫反应活
跃阶段木质素含量的增加有密切的关系袁二者呈正
相关关系遥
游离脯氨酸在植物体内主要起渗透调节作用袁
还具有清除自由基尧提高蛋白质水溶性尧稳定胞膜和
蛋白质结构等功能遥 有研究表明袁植株感染病菌后袁
其体内游离脯氨酸含量的大量累积是植株抵御病菌
侵染的一种防御反应袁且其累积的量与抗性成正相
关咱圆苑暂 遥 本研究结果显示袁在黑痣病菌毒素胁迫下袁
马铃薯幼苗体内游离脯氨酸含量大幅增加袁抗病品
源缘 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源园 卷
种增加的幅度明显大于感病品种遥 究其原因可能是
由于抗病品种体内游离脯氨酸含量迅速升高袁能更
好地稳定组织内的代谢过程袁维持细胞膜透性尧细胞
结构尧细胞运输和调节渗透压等咱圆愿暂 袁从而起到对毒
素胁迫的抵御作用遥 说明马铃薯幼苗体内游离脯氨
酸含量变化与其抗病性有密切的关系袁二者也呈正
相关关系遥
参 考 文 献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤
咱员暂 月葬蚤灶泽 孕 杂袁 月蚤泽澡贼 灾 杂援 粤灶葬泽贼燥皂燥泽蚤泽 早则燥怎责 蚤凿藻灶贼蚤贼赠 葬灶凿 增蚤则怎造藻灶糟藻
燥枣 砸澡蚤扎燥糟贼燥灶蚤葬 泽燥造葬燥灶蚤 蚤泽燥造葬贼藻泽 糟燥造造藻糟贼藻凿 枣则燥皂 责燥贼葬贼燥 责造葬灶贼泽 蚤灶 粤造鄄
遭藻则贼葬袁 悦葬灶葬凿葬援 孕造葬灶贼 阅蚤泽藻葬泽藻袁 员怨怨缘袁 苑怨院 圆源员 原 圆源圆
咱圆暂 月葬造葬造蚤 郧 砸袁 晕藻葬贼藻 杂 酝袁 杂糟燥贼贼 耘 杂袁 藻贼 葬造援 粤灶葬泽贼燥皂燥泽蚤泽 早则燥怎责
葬灶凿 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠 燥枣 蚤泽燥造葬贼藻泽 燥枣 砸澡蚤扎燥糟贼燥灶蚤葬 泽燥造葬灶蚤 枣则燥皂 责燥鄄
贼葬贼燥 糟则燥责泽 蚤灶 杂燥怎贼澡 粤怎泽贼则葬造蚤葬援 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠袁 员怨怨缘袁 源源院
员园缘园 原 员园缘苑
咱猿暂 悦葬皂责蚤燥灶 悦袁 悦澡葬贼燥贼 悦袁 孕藻则则葬贼燥灶 月袁 藻贼 葬造援 粤灶葬泽贼燥皂燥泽蚤泽 早则燥怎责泽袁
责葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠 葬灶凿 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 贼燥 枣怎灶早蚤糟蚤凿藻泽 燥枣 砸澡蚤扎燥糟贼燥灶蚤葬 泽燥造葬灶蚤
蚤泽燥造葬贼藻泽 糟燥造造藻糟贼藻凿 燥灶 责燥贼葬贼燥 糟则燥责泽 蚤灶 云则葬灶糟藻援 耘怎则燥责藻葬灶 允燥怎则灶葬造
燥枣 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠袁 圆园园猿袁 员园怨院 怨愿猿 原 怨怨圆
咱源暂 耘造 月葬噪葬造蚤 粤 酝袁 酝葬则贼侏灶 酝 孕援 月造葬糟噪 泽糟怎则枣 燥枣 责燥贼葬贼燥援 酝赠糟燥造燥早蚤泽贼袁
圆园园远袁 圆园院 员猿园 原 员猿圆
咱缘暂 月葬蚤灶泽 孕 杂袁 月藻灶灶赠责葬怎造 匀 杂袁 蕴赠灶糟澡 阅 砸袁 藻贼 葬造援 砸澡蚤扎燥糟贼燥灶蚤葬 凿蚤泽鄄
藻葬泽藻 燥枣 责燥贼葬贼燥藻泽 渊砸澡蚤扎燥糟贼燥灶蚤葬 泽燥造葬灶蚤冤院 枣怎灶早蚤糟蚤凿葬造 藻枣枣蚤糟葬糟赠 葬灶凿
糟怎造贼蚤增葬则 泽怎泽糟藻责贼蚤遭蚤造蚤贼赠援 粤皂藻则蚤糟葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕燥贼葬贼燥 砸藻泽藻葬则糟澡袁
圆园园圆袁 苑怨院 怨怨 原 员园远
咱远暂 宰燥燥凿澡葬造造 允 宰袁 蕴藻藻泽 粤 运袁 耘凿憎葬则凿泽 杂 郧袁 藻贼 葬造援 陨灶枣藻糟贼蚤燥灶 燥枣 责燥鄄
贼葬贼燥 遭赠 砸澡蚤扎燥糟贼燥灶蚤葬 泽燥造葬灶蚤院 藻枣枣藻糟贼 燥枣 葬灶葬泽贼燥皂燥泽蚤泽 早则燥怎责援 孕造葬灶贼
孕葬贼澡燥造燥早赠袁 圆园园愿袁 缘苑院 愿怨苑 原 怨园缘
咱苑暂 粤贼噪蚤灶泽燥灶 阅袁 栽澡燥则灶贼燥灶 酝 运袁 酝蚤造造藻则 允 杂援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 砸澡蚤扎燥糟鄄
贼燥灶蚤葬 泽燥造葬灶蚤 燥灶 泽贼藻皂泽袁 泽贼燥造燥灶泽 葬灶凿 贼怎遭藻则泽 燥枣 责燥贼葬贼燥藻泽 玉援 藻枣枣藻糟贼
燥枣 蚤灶燥糟怎造怎皂 泽燥怎则糟藻援 粤皂藻则蚤糟葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕燥贼葬贼燥 砸藻泽藻葬则糟澡袁
圆园员园袁 愿苑院 猿苑源 原 猿愿员
咱愿暂 张笑宇袁于肖夏袁于卓袁等援 黑痣病菌毒素诱导马铃薯幼苗体
内防御酶活性的变化援 华北农学报袁圆园员圆袁圆苑渊源冤院员缘猿 原 员缘苑
咱怨暂 云则葬灶噪 允 粤袁 云则葬灶糟蚤泽 杂 运援 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 葬 砸澡蚤扎燥糟贼燥灶蚤葬 泽燥造葬灶蚤 责澡赠鄄
贼燥贼燥曾蚤灶 燥灶 责燥贼葬贼燥藻泽援 悦葬灶葬凿蚤葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 月燥贼葬灶赠袁 员怨苑远袁 缘源院
圆缘猿远 原 圆缘源园
咱员园暂 匀怎葬灶早 宰 宰袁 载蚤葬灶早 在袁 郧燥灶早 蕴袁 藻贼 葬造援 孕则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 泽贼怎凿赠 燥灶
贼澡藻 藻曾贼则葬糟贼蚤燥灶 燥枣 糟则怎凿藻 贼燥曾蚤灶 燥枣 砸澡蚤扎燥糟贼燥灶蚤葬 泽燥造葬灶蚤 葬灶凿 蚤贼泽 葬糟鄄
贼蚤增蚤贼赠援 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠袁 圆园园怨袁 员园渊源冤院
员猿圆 原 员猿远
咱员员暂 李堆淑援 植物诱导抗病性机制的研究进展援 商洛学院学
报袁圆园园愿袁圆圆渊圆冤院源远 原 缘园
咱员圆暂 杂藻造蚤贼则藻灶灶蚤噪燥枣枣 悦 孕援 粤灶贼蚤枣怎灶早葬造 责则燥贼藻蚤灶泽援 粤责责造蚤藻凿 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶鄄
皂藻灶贼葬造 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠袁 圆园园员袁 远苑渊苑冤院 圆愿愿猿 原 圆愿怨源
咱员猿暂 郭红莲袁程根武袁陈捷袁等援 玉米灰斑病抗性反应中酚类物
质代谢作用的研究援 植物病理学报袁圆园园猿袁猿猿渊源冤院猿源圆 原 猿源远
咱员源暂 郭文硕援 锥栗对栗疫病的抗性与氨基酸的关系援 林业科
学袁圆园园圆袁猿愿渊员冤院员远园 原 员远猿
咱员缘暂 杜海龙援 植物组织培养援 北京院中国林业出版社袁圆园园缘
咱员远暂 方中达援 植病研究方法 渊猿 版冤援 北京院 中国农业出版
社袁员怨怨愿
咱员苑暂 敖世恩袁杨媚袁周而勋袁等援 水稻抗纹枯病突变体的离体筛
选援 华南农业大学学报袁圆园园远袁圆苑渊员冤院源苑 原 缘园
咱员愿暂 胡燕梅袁李国庆援 盾壳霉产生几丁质酶的条件研究援 武汉
生物工程学院学报袁圆园园远袁圆渊圆冤院愿员 原 愿源
咱员怨暂 张雯袁倪莉袁程丽云袁等援 淡紫拟青霉 云在鄄园圆愿怨 产几丁质酶
的条件优化援 福建农林大学学报渊自然科学版冤袁圆园园缘袁猿源
渊圆冤院员怨缘 原 员怨怨
咱圆园暂 运葬怎枣枣皂葬灶灶 杂袁 蕴藻早则葬灶凿 酝袁 郧藻燥枣枣则燥赠 孕袁 藻贼 葬造援 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 枣怎灶糟鄄
贼蚤燥灶 燥枣 野责葬贼澡燥早藻灶藻泽蚤泽鄄则藻造葬贼藻凿冶 责则燥贼藻蚤灶泽院 枣燥怎则 孕砸 责则燥贼藻蚤灶泽 燥枣 贼燥鄄
遭葬糟糟燥 澡葬增藻 茁鄄员袁 猿鄄早造怎糟葬灶葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠援 耘酝月韵 允燥怎则灶葬造袁 员怨愿愿袁
远渊员员冤院 猿圆园怨 原 猿圆员圆
咱圆员暂 允燥澡灶泽燥灶 阅 月袁 酝燥燥则藻 宰 耘袁 在葬灶噪 蕴 悦援 栽澡藻 泽责藻糟贼则燥责澡燥贼燥皂藻贼则蚤糟
凿藻贼藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 造蚤早灶蚤灶 蚤灶 泽皂葬造造 憎燥燥凿 泽葬皂责造藻泽援 栽粤孕孕陨袁 员怨远员袁
源源渊员员冤院 苑怨猿 原 苑怨愿
咱圆圆暂 张殿忠袁汪沛洪袁赵会贤援 测定小麦叶片游离脯氨酸含量的
方法援 植物生理学通讯袁员怨怨园渊源冤院远圆 原 远缘
咱圆猿暂王勇刚袁曾富华袁吴志华袁等 援 植物诱导抗病与病程相关
蛋白援 湖南农业大学学报渊自然科学版冤 袁圆园园圆袁圆愿渊圆冤 院
员苑苑 原 员愿圆
咱圆源暂 孕怎灶躁葬 在 运援 郧藻灶藻贼蚤糟 藻灶早蚤灶藻藻则蚤灶早 燥枣 责造葬灶贼泽 贼燥 藻灶澡葬灶糟藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻
贼燥 枣怎灶早葬造 责葬贼澡燥早藻灶泽鄄葬 则藻增蚤藻憎 燥枣 责则燥早则藻泽泽 葬灶凿 枣怎贼怎则藻 责则燥泽责藻糟贼泽援
悦葬灶葬凿蚤葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠袁 圆园园员袁 圆猿院 圆员远 原 圆猿缘
咱圆缘暂 宰蚤造泽燥灶 孕 杂袁 运藻贼燥造葬 耘 韵袁 粤澡增藻灶灶蚤藻皂蚤 孕 酝袁 藻贼 葬造援 阅赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣
泽燥蚤造遭燥则灶藻 砸澡蚤扎燥糟贼燥灶蚤葬 泽燥造葬灶蚤 蚤灶 贼澡藻 责则藻泽藻灶糟藻 燥枣 栽则蚤糟澡燥凿藻则皂葬
澡葬则扎蚤葬灶怎皂院 藻枣枣藻糟贼泽 燥灶 泽贼藻皂 糟葬灶噪藻则袁遭造葬糟噪 泽糟怎则枣 葬灶凿 责则燥早藻灶赠 贼怎鄄
遭藻则泽 燥枣 责燥贼葬贼燥援 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠袁 圆园园愿袁 缘苑渊员冤院 员缘圆 原 员远员
咱圆远暂 耘泽枣葬澡葬灶蚤 运袁 酝燥贼葬造造藻遭蚤 酝袁 在葬则灶葬灶蚤 酝 砸袁 藻贼 葬造援 栽则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶
燥枣 责燥贼葬贼燥 渊杂燥造葬灶怎皂 贼怎遭藻则燥泽怎皂 糟增援 杂葬增葬造葬灶冤 遭赠 糟澡蚤贼蚤灶葬泽藻 葬灶凿 茁鄄
员袁 猿鄄早造怎糟葬灶葬泽藻 早藻灶藻泽 燥枣 皂赠糟燥责葬则葬泽蚤贼蚤糟 枣怎灶早蚤 贼燥憎葬则凿泽 蚤皂责则燥增蚤灶早
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 砸澡蚤扎燥糟贼燥灶蚤葬 泽燥造葬灶蚤 粤郧鄄猿援 陨则葬灶蚤葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 月蚤燥鄄
贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁 圆园员园袁 愿渊圆冤院 苑猿 原 愿员
咱圆苑暂 赵小虎袁陈翠莲袁焦春香袁等援不同油菜品种对油菜菌核病
敏感性差异的生理生化特性研究援 华中农业大学学报袁
圆园园远袁圆缘渊缘冤院源愿愿 原 源怨圆
咱圆愿暂 林伟袁牟中林袁吴沿友袁等援 油菜抗羟脯氨酸突变体的筛选援
华南师范大学学报渊自然科学版冤袁员怨怨愿渊猿冤院员远 原 员怨
渊责任编辑院高峰冤
缘缘员 期 张笑宇等院黑痣病菌毒素对马铃薯幼苗生理生化抗性相关物质的诱导