全 文 ：B U L LE T IN O F B O士A N IC A L R E S E A R C H
第 15 卷
V O I
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15
第 4 期
N O
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4
199 5年 10月
O以 . , 19 5
平贝母地下器官生长发育规律的研究
王 臣 刘 玫 刘鸣远
S T U D Y O N T H E D E V E L O P M E N T A L
R H Y T HM O F T H E U N D E R G R O U N D
O R G A N O F F R I T I L L A R I A U S S U R I E N S I S M A X IM
-
W
a n g C he n L i u M e i L iu M in g 一 y u an
〔摘 要〕 本文在对平贝母个体发育一般观察的基础上 , 重点研究 了地下器
官的生长发育规律 . 揭示 了踌茎在个体发育中的主导地位 ; 来自胚根的初生根和由
不定才自组成的须根系都是短命的 ; 须根系的发育特点为跨年全更替型 。 无论初生根
或须根系的细胞中均未发现贮藏淀粉 . 这可能与贮藏器官麟茎的发达有关 .
关健词 平贝母 ; 鲜茎 ; 根系 ; 发育规律
平贝母 厂越ilt la iar u s ur et isn : M a ix m . 为生于东北林区的百合科多年生草本短生季植
物 。 其生长发育的突出特点是每年 3 月中下旬至 6 月上旬两个半月时间内在地上完成萌动 、
抽茎 、 展叶 、 开花 、 结实 、 枯萎的生长发育过程 , 其它时间的生命活动都是在地下进行的 .
此外 , 平贝母是止咳化痰的贝母类中药的一种 , 人药部位为生于地下的鳞茎 。 因而研究其地
下器官的生长发育规律无论在理论上还是在实践上都是很有意义的 .
材料与方法
初生根 : 当年种子湿沙埋藏 , 置室温下至萌发 , 取长于 3 c m 的初生根 , 固定 .
鳞茎及须根系 : 8 月将直径 1. s cm 左右的鳞茎栽植于哈师大试验园地淋溶黑钙土中 ,
一般管理 , 按地上器官的萌动 ( 3 月 24 日) 、 抽茎 、 展叶 ( 4 月 12 日) 、 现蕾 ( 4 月 24
日) 、 开花 ( 5 月 10 日 ) 、 结果 ( 5 月 25 日) 、 枯萎 ( 6 月 9 日 ) 等发育时期分别采收地
本文作者单位 : 哈尔 滨师范大学生 物系 ( B i o lo盯 D e谬 r t m e n t o f H a r b in N o r m a l U n ive r s i ty . H a r肠 n ·
150080 )
.
. 国家自然科学基金资助项目 .
19 5年 2月收到本文 .
4期 王臣等 : 平贝母地下器官生长发育规律的研究
上了地下器官 , 洗净泥土吸千明水称鲜重 、 晾干 。 晾干材料经 翻 ℃ 干燥至恒重后称干重 ,
研成粉末 , 过 40 目筛 , 置干燥器中备用 , 按沙世炎等 (1 9 85) 〔斗几 方法分别测定地上部分
和鳞茎的总生物碱 。 发育形态材料与测定生物碱取材平行 , 经观黔 , 记录形态性状 、 F A A
固定 , 采用常规石蜡切片法 , N a O H 透明法 . 辅以番红和 PA S 日 二染色 , o fy m p us h 显
微镜观察 , 照相 。
结 果
l
、 初生根 种子湿沙埋藏 , 在室温下须经 3个月胚完成形态后熟后萌发 〔 1 〕 , 由
胚根形成的初生根纤细 , 未见分枝 , 横切面可见表皮为一层不规则方形细胞 . 皮层细胞 2一 3
层 , 形状不规则 , 无胞间隙 、 内皮层和中柱鞘各` 层细胞 , 初生木质部二原型 , 中间有 l 个
大管腔的导管 (见图版 1 , l) 。 初生根的寿命自 9 月至翌年 5月 , 未见有次生结构发生 .
2
、 鳞茎 种子萌发当年即可在下胚轴与根交界处倒 、鳞茎 , l 一 3龄每年只产生一枚叶片 , 4一 5龄可形成直径 1一 cZ m 的鳞茎 , 并且抽茎 , 生 4一 10 叶 , 第 6年开始进人生
殖生长阶段 , 开花结实 。 鳞茎通常有 2 ` 3棚巴厚的瞬叶 , 中间含 1一 2个更新芽 , 在营养生长阶段为叶芽 , 外被 4 枚芽鳞 , 至生殖生长阶段为混合芽 , 外被 6枚芽鳞 〔 2 〕 . 每年春天
植株抽茎展叶或进而开花结果时 , 由肥厚鳞叶供给营养 . 最终空瘪 (图版 l , 4右 ) 而由更新
芽最内 2枚芽鳞的基部积景营养 , 成为新的肥厚的鳞叶 (图版 I , 4左 ) , 鳞叶中营养积累消
耗的动态过程可通过其淀粉的含量变化揭示 二 5 月 12 日为积累高峰 (图版 I ,4 左 ) , 此后
进人地下生长期及地上生长期则逐渐减少 , 其减少顺序从图版 l , 5 ~ 6 ~ 7 ~ 1~ 2一 3右
一 4右可见 。 鳞茎直径 1c m 时 、 鳞叶的顶端 、 背部 、 基部乃至茎盘皆可产生子贝 , 但
以顶生者时间早 (5 月末 6 月初新鳞叶刚形成时 ) 、 数量多 (可多于 10 个 ) , 而且体积
较大 ( 2 ) 。 子贝的形成过程为首先于表皮下产生分裂中心 (图版 I , 8) , 形成丘状突起 、 继而
增大并陆续产生数枚抱合的鳞片 (图版 l , 9一 12) , 最后内部鳞片加速积累淀粉并增大呈乳白
色 , 而外部数枚鳞片则逐渐空瘪呈半透明状 (图版 I , 12 , 13工约于 5 月母鳞叶日益空瘪时脱
落 。
3
、 须根系 种子萌发 , 经冬季低温 , 竖年出苗 , 初生根通常只一条 〔 3 〕 (子贝则直
接产生须根系 ) , 入夏与地上苗枯萎的同时初生根萎缩 , 此后 , 每年约于 9 月下旬产生新的
一茬由多数细长须根构成的须根系 , 须根不分枝 , 其主要功能少: 收 : `丈, 可称之为吸收不定
根 . 此外 , 还有少数比较短粗的项很 , 常于其基部可见环形皱纹 (图版 1 , 9) , 其主要功能是
通过收缩将鳞茎拉向较深层 土壤 . 称收缩不定根 , 二者未见积累贯粉 , 皆于 5 月 末 6 月初
母鳞叶空瘪时全部萎缩脱落 。 无根鳞茎越厦后约 9 月中 一F旬自新鳞叶着生的节处再产生新的
须根系 (图版 1 , 7) , 年复一年须根系表现为跨年全部更新 。
在吸收不定根横切面上表皮细胞为不规则方形或长方形 , 夕卜皮从 1一 2层细胞 , 形状与
表皮略同 , 皮层细胞 3一 5层 , 类圆形 、 外大内小有间隙 , 内皮层一层细胞 , 细胞壁木质化
明显 , 中柱鞘细胞一层 , 薄壁 . 中柱终生为初生结构 , 初生木质部三原型 , 偶于基部可见四
原型 , 终生无明显结构上的变化 (图版比 2)
收缩不定根的主要结构特点为皮层细胞多达 10 一 16 层 (图版 n , 3 , 4) , 外皮层 2 一 3 层细
胞 , 无明显随发育而发生的形态上的变化 、 其余皮层细胞开始大小相近 , 在发育进程中 , 外
46 2 植 物 研 究 巧 卷
层首先增大 , 而后向内逐层变大 , 增大的细胞在横切面可见径向与切向壁延长 , 且径向大于
切向 , 外切向壁大于内切向壁 , 在依次向内增大时 , 表皮和外皮层无明显增大 , 因而先增大
的外层受压而切向壁紧贴在一起 (图版 1 , 5) , 最后只剩下内皮层外一层略呈梯形的皮层细
胞 , 呈冠状排列 , 其它皆在其与外皮层之间形成一个多层皮层细胞切向壁压缩在一起的压缩
细胞带 (图版 1 ,6) , 与此同时 , 在外观上可见收缩根基部环状绕缩最明显 (图版 1 , 9) 而先
端则不明显 , 相应的表皮细胞壁 (图版 1 , 13 一 巧 ) 与内皮层细胞壁 (图版 1 , 10 一 12) 出现由
浅而深的齿牙状收缩 , 而整个中柱则出现波状弯曲 (图版 1 , 8) 。
4
、 生物碱测定 : 各期样品分别测定总生物碱 , 见表 1 。
表 1 不同采收期总生物碱含量
T a b l e 1 C o n t e n st o f t o 妞 1 a lk a l o i ds i n d l f f e r e n t e o l l e e t e d d a t e
采收期 (日 / 月 2 4 / 3 1 2 / 4 2 4 / 4 1 0 f 5 2 5 / 5 9 / 6 9 / 7 2 3 / 7 9 / 8 2 3 / 8 9 19 1 1 / 1 1
C o 】le C t e d d a te
产. 、 洲 三 0 . 1 1 8吕 0 . 1 7 0 2 0 1 5 2 2 0 . 0 9 9 6 0 . 0 , 9 9 0 . 0 3 3 0 0 0 9 2 8 0 . 1 0 1 0 0 . 皿0 4 〔 0 . ! 2 4 6 0 . 1 2 5 , 0 . 1 3 2朽
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. 每个数据系三次重复的平均值 .
讨 论
平贝母的根系和多数单子叶植物一样 , 都是由于胚根发育的初生根短命 , 很快过渡到须
根系 。 须根系的年发育特点表现为秋季发生 , 经冬眠 , 翌春恢复生长 , 至 6 月初全部萎缩脱
落 , 鳞茎在地下是以无根状态度过夏天的 , 人秋重新产生整个须根系 。 所以平贝母的须根系
发育特点是跨年度全部更新的 , 可称为跨年全更替型 〔 6 〕 ( B i e n n i a l t o t o l : e n e w a l
yt pe )
。 平贝母个体发育在与环境的关系上 , 是利用秋季和翌年春季的冷凉气候或在地下 ,
或地下地上同时进行生长发育 , 而抛弃了水热集中的夏季 , 这似乎应该理解为 , 该物种是在
冰期形成的 , 当间冰期到来的时候 , 采取了逃避高温的适应策略 , 而反应出系统发育烙印 。
平贝母的地下器官包括鳞茎和根系 。 鳞茎的肥厚鳞叶功能主要是贮藏 , 与此相联系的是
根系的功能发生了深刻变化 , 按 H ag m a n n( 19 92) 认为 , 根的重要功能是超产物质的贮藏器
官 〔 7 〕 , 这在多年生草本植物中可以看到是相当普遍的 。 例如 , 人参在迅速抽茎 、 展叶 、
开花时 , 根中营养大量消耗 , 甚至在根的横断面中出现大量的辐射状裂隙 , 但当进人果期之
后 , 特别是果后期贮藏物质增多 , 裂隙消失 , 且于人冬前可 以看到根细胞中的贮藏淀粉达到
高峰。 平贝母由于单独分化出鳞茎这一贮藏器官 , 在它的须根中却从未发现过淀粉 , 似乎它
的吸收根的主要功能不是贮藏 , 而是吸收和转输 , 而对于收缩根来说 , 虽然比较粗壮 , 但同
4期 王臣等 :平贝母地下器官生长发育规律的研究 463
样未发现有淀粉 , 显然它主要是通过收缩 , 将鳞茎拉到较探的土层 .
关于收缩根的收缩作用 , 从发育形态学可以看到 , 表皮和夕波层无明显的形态变化 , 而
皮层细胞的横向相继增大与被压缩 , 以及内皮层纵向壁齿牙皱折的加大加密 , 还有中柱的弯
曲 , 各方面的力学因素 , 导致外观上产生环向皱折 , 从而产生收缩根的收缩 。 至于收缩的机
制问题可以说还是不清楚的 .
平贝母个体发育节律中的短生季特点显然是遗传性决定的 , 在短暂的地上器官生活期间
把超产的物质贮藏在鳞茎中 ; 地下器官分化为以贮藏为主要功能的鳞茎 , 而把须根系分化成
功能主要限于吸收的吸收不定根和主要起收缩作用的收缩不定根 , 并将它们的寿命尽可能缩
短到几个月 , 以减少无谓的消耗 , 使鳞茎所贮藏的营养 , 自地上器官枯死后即开始供应混合
芽和新的须根系以及子贝的生长发育 , 直到第二年抽茎 、 展叶 、 开花 、 结实并形成新的鳞茎
为止 . 鳞茎中的有效成分总生物碱含量的峰值有二 , 一为 4 月 12 日 . 处花前期 , 一为 10 月
1 日 , 处冬眠前期 , 二者都是代谢旺盛时期 . 平贝母植株做为一个有机整体 , 其各个不同
器官在形态结构上各有其特点 , 与此相联系的是各有其功能 , 我们在重点研究其地下器官的
生长发育规律的同时不能不看到无论地上或地下各个器官在生长发育过程中配合得如此默
契 。 自然规律所体现的整体论是如此鲜明 , 自然选择的创造力是多么伟大 !
A BS T R A C f
I n ht i s P a Pe r
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参 考 文 献
( l 〕
〔 2 〕
〔 3 〕
〔 4 〕
〔 5 〕
〔 6 〕
〔 7 〕
( 8〕
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王俊翔等 . 1983 : 平贝母生长发育的研究 , ( 中药材科技 ) 1:4 一 1 .
王文杰主编 , 19% : 《贝母 }) . 中国医药科技出版社 .
沙世炎等 , 1985 : 《中草药有效成分分析法》 (上册 ) . 人民卫生出版社 .
刘玫等 , 19 :2 毛百合与山丹幼苗发育的比较研究 , 《植物研究 )} 1 2 (3 ); 2 17 一 2 1.8
L i u M e i e t a t
.
19 3
.
A d a P t ive
r e s P o n e s o f r o o t s a n d r o o t 匆 s t . m s t o s e a s o n a l e h a n g e s , E n v . E x P .
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.
33 ( 1)
: 17 5一 18 8 .
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,
H e g m a n n 1992
.
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n d P r a e t ie l e a P lie a t i o
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3 I S R R S y m P
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.
K u t s h e r a e t
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. 传d s ) .
R e y r e k e a
n d V a n d e r S e h iif 1974
.
T h e a n a t o m y o f C o n t r即 t i le r o o t s i n E u e o m i s L h e r it A n n . B o t .
38 : 977 一 982 .
46 4植 物 研 究 15卷
图 版 说 明
图版 1 1一 7, 13 标尺 二 l m m , 8 一 12 标尺 = 0 . l m m , l一 7不同发育时期鳞叶细胞中淀粉含量的变化 : 1 . 3月 巧
日 , 2, 4 月 7 日 , 3 、 5 月 l 日 , 4 、 5 月 12 日 , 5 、 6 月 1 日 , 6 、 9 月 7 日 . 7 、 10 月 14 日 ; 8一 13 子贝形成过
程 。
图版 11 1一 6 、 8 标尺 = 0 . l m . 7 、 9 标尺 二 l m m , 10 一 15 标尺 = 0 . o l m m ; 1 、 初生根横切 . 2 、 吸收根横
切 , 3一 6 . 收缩根横切 、 7 、 不定根自鳞茎节发生 , 8 、 收缩根纵切 , 示弯曲的中住 . 9 、 收缩根的环状收缩 . 上方为
表面观 . 下方为纵切面观 . 10 一 15 细胞纵壁不同程度的齿牙折曲: 10 一 12 从基部到顶端的内皮层细胞 , 13 一 15 从基
部到顶端的表皮细胞 .
E x P la n a t i o n o f P l at e s
P I a t e 1 1一 7 , 1 3 s e a le b a r = l m m , 8一 12 s e a le b a r = 0 . l m m , l一 7 I n s ca le Ie a f e e l ls
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S t a
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.
7
,
3
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.
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,
5
.
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.
6
.
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.
7
,
7
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8 一 13 P r o e e s s o f t h e d a u hg t e r b u lb fo r m a t i o n
.
P Ia t e 11 1一 6 , 8 s ca l e b a r 二 0
.
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r 二 l m m . 10一 15 s e a le b a r = 0 . 0 1m m . 1
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2
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5
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r o o t ; 3一 6 . e . 5 . o f c o n t r a e t i le r o o t , 7 . a d ve n t i t i o u s r o o t s a r i s e fr o m th e n o d e s o f th e
b u lb
,
8
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L
.
5
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o f e o n t r a e t i le r o o t s h o州 n g th e e u r ve d s te le , 9 . e i r e u la r e o n t r a e t i o n o f e o n t r a e t i le r o o t . u Ppe r
一 s u r fa e e vi e w , b e lo w 一 L . 5 . vi e w , 10一 15 l o n g i tu d in a l e e l l w a ll z ig z a g g e d in d i fe r e n t d e gr e e : 10一 12
en d o d i
r
m e e lls
,
fr o m b a s e t o a P e x
,
13 一 15 e P id e r m e e l ls . fr o m b a s e t o a pe x
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