全 文 ：BU I
碑
E LTI NO F BOC A I A I T N
J
RE S E A RC H
第 -
V ol
9 9 1 6年
J
u
l y
,
7 月
1 9 9 6
盐胁迫对星星草幼苗光合特性的影响
孙国荣 阎秀峰
E F F E C T O F S A L T S T R E S S O N P H O T O S Y N T H E T I C
C H A R A C T E R S O F S E E D L I N G S O F P U C C I N E L L I A T E N U I F L O R A
S u n G u o 一 r o n g Y a n X i u 一 f e n g
(摘 要〕 混合盐胁迫对星星草幼苗光合特性 的影响 , 在短期盐胁迫 ( 6d) 和
长期盐胁迫 ( 45 d) 下是不 同的 。 在短期盐胁迫下 , 小 于 1 . 0 % 的盐胁迫对星星草幼
苗光合速率影响 不大 , 甚至 还会有一定的促进作 用 , 而超过 1 . 0 % 以 后则迅速降
低 。 气孔导度在盐胁迫下 的变化与光合速率的 变化基本一致 , 均随着盐胁迫的增
加而 降低 , 而 叶内的 C姚 浓度在整个盐胁迫范围内均增加 。
关键词 星星草幼苗 ; 光合速率 ;盐胁迫 ; 气孔导度 ; 叶内 C O Z 浓度 。
星星草 (尸“ “ i 。 el l ia t。 , 2“ flz o ar )具有较强的盐碱耐性及抗旱性 、 抗寒性 , 近年来经筛选
驯化并通过人工种植用于治理碱斑 、改 良碱化草地 , 效果 良好 , 已有一定推广面积 。 但有关
星星草的基础研究较少 , 而关于盐胁迫对其光合生理 的影响研究更少见报导 , 为此 , 我们在
东北松嫩平原的碱化草地上 , 对人工种植在碱斑地上生长不同年份的星星草光合蒸腾生理
生态特性进行了研究 〔’ , 2 〕 , 在此基础上 , 本文进一步就盐胁迫对星星草幼苗光合特性的影响
进行研究 。
. 材料与方法
1
.
1 供试材料 : 星星草种子于实验当年采集于黑龙江省肇州县草原试验场 。
1
.
2 材料 培养及处理 : 用直径 2 c0 m 容积 60 0m l 的塑 料盆装满珍珠岩 , 加 注 60 m l
H oa gl an d 培养液 , 至珍珠岩表面湿润 , 将星星草种子均匀地播撒在其上 , 于人工气候箱 中培
养 , 昼 /夜温度为 25 ℃ / 2 0℃ , 光照 65 kl x , 相对湿度 75 % 。 待生长至 2一 3 叶期时 , 用漏斗插
入盆底 , 加入 0 , 一2 , 2 4 , 3 6 , 4 8 , 6 0 , 12 0 , 1 8 0 , 2 4 0 , 3 0 0 , 3 6 0m l 10 % 的模拟松嫩盐碱地土
孙国荣 : p合尔滨 . 哈尔滨师范大学生物系 ( D e p a r tm e n t o f B io lo盯 , H a r b i n N o rm a l U n i v e r s i t y , H a r b i n , 1 50 0 80 ) 。
阎秀峰 : 哈 尔滨 , 东北林业大学森林植物 生态学开放研究实验室 ( o pe n R o ea rch l月bo ar ot yr of oF r o t lP an t E co lo gy ,
N o r t h ea
s t
oF
r e s t
ry U
n i v e rs i r y
,
H a r b i n 15 0 0 4 0 )
。
19 9 5 年 10 月收稿 。
3 期 孙国荣等 :盐胁迫对星星草幼苗光合特性的影响
壤的混合盐母液加入 , 并用 oH ag lan d 培养液补至 6 0 ml 刻度线 , 至珍珠岩表面湿润 , 相应浓
度为 0 , 0 . 2 , 0 . 4 , 0 . 6 , 0 . 8 , 1 . 0 , 2 . 0 , 3 . 0 , 4 . 0 , 5 . 0 , 6 . 0 ( % ) 。 分别对 0 , 0 . 2 , 0 . 4 , 0 . 6 ,
0
.
8
,
1
.
0 ( % )混合盐胁迫 6 d 和 4 5 d 及 1 . 0 , 2 . 0 , 3 . 0 , 4 . 0 , 5 . 0 , 6 . 0 ( % )混合盐胁迫 6d 的
星星草幼苗叶片的光合特性进行研究 。
1
.
3 有关光合特性的测定方法参见前文 1t] 。
2
. 结果与分析
2
.
1 盐胁迫对星星草幼苗光合速率的影响
井吟侣璐nmolē匕。切ó吮ǎFw,冰吟份侧
n
m
o一(ù户s一为 .óǎFWù
盐浓度 (% )
盐胁迫 d6
F i g
.
1 T h
e e
f fe e t
盐浓度《% )
盐胁迫 d6 (虚线 )和` 4 d5 (卖线 )
图 1 盐胁迫对星星草幼苗光合速率的影响
o
f as l t s t
esr on
p h
o t os ” t h e t ie ar t e o f se de li n g s . Pcue i n e l li a t e n u i flo r a
在短期 ( 6 d) 盐胁迫下 , 不同浓度盐胁迫对星星草幼苗净光合速率的影响是有很大的差
别的 。 从 图 1 可以看出 , 当盐浓度小于 1 . 0 % 时 , 各浓度盐胁迫下的幼苗光合速率没有 明显
差别 , 但当盐浓度进一步增加时 , 光合速率明显降低 , 而且随着盐浓度的增大 , 光合速率下降
的幅度也越大 , 6 . 0 % 盐胁迫下的星星草幼苗 , 其光合速率仅为无盐胁迫的 巧 . 65 % 。 事实
上 , 较高浓度的盐胁迫 只在研究上有探讨价值 , 而在实际应用中是没有意义的 。 因为超过
1
.
0% 浓度盐胁迫下的星星章幼苗均不能存活较长时间 , 它们在高浓度盐的伤害下很快死
去 。 对于低浓度 ( < 1 . 0 % )盐胁迫下的星星草幼苗 , 当经过较长时间 ( 4d5 )生长以后 , 不同浓
度盐胁迫星星草幼苗的光合速率便有了明显的差别二0 . 2 % 的盐胁迫表现出了对星星草幼
苗光合作用促进作用 , 0 . 4 % 浓度盐胁迫与无盐胁迫下的星星草幼苗光合速率无明显差异 ,
而 0 . 6 % 浓度盐胁迫的幼苗光合速率开始明显降低 , 随着盐浓度进一步增大 , 光合速率下降
的幅度也增大 。 1 . 0 % 浓度盐胁迫星星草幼苗的光合速率约为无盐胁迫的 42 . 90 % 。 由此
看来 , 盐的短期 ( 6d) 胁迫和长期 ( 4 5d) 胁迫对星星草幼苗光合速率的影响是不同的 。 短期盐
胁迫下幼苗光合速率的变化可以理解为幼苗光合系统对盐分胁迫的迅速的或直接的反应 ,
而长期胁迫下光合速率的变化则是基于植株对环境的适应 、调节而的产生综合反应之上 , 0 .
植 物 研 究 1 6卷
2 %浓度盐胁迫对星星草幼苗光合作用的促进作用便说明了这一点 。
2
.
2 盐胁迫对星星草幼苗气孔导度的影响
。尹 . 、尸.卜ó 1.
7气ù内j, l00
一渗óù工场.的昌日侧帅韶rr.卜
.
!
.卜
!
.ó
l
.
e
J
1
.
975.…200.ǎ渗妈à1切一的10日侧帅月矿
盐浓度 ( % ) 盐浓度 t % )
盐胁迫 6d( 宜线 )和 4d5 `实线 ) 盐胁迫 d6
图 2 盐胁迫下星星草幼苗的气孔导度
F i g
.
2 T h
e s t o m a t a l co
n
d
u e t an
e e o f P u e e in e lli a t e n u ifl o r a se de li
n
gs
u n d e r u n d e r t h e as lt s t re
气孔是植物与外界进行气体交换的最重要的孔道 , 植物通过调节气孔的开闭程度调节 、
控制光合作用和蒸腾作用的平衡 。 对于光合作用而言 , 气孔开度越大 , 进入 叶内的 C 0 2 越
多 , 对光合作用也越有利 。 气孔导度是描述和反映气孔开度的一个重要而明晰的参数 。 由
图 2 可以看出 , 在短期 ( 6 d) 盐胁迫下 , 星星草幼苗气孔导度随盐浓度的增加经过一个略微的
增加后迅速降低 , 在经历长时间 ( 4d5 )盐胁迫后 , 0 . 4 % 浓度盐胁迫的幼苗气孔导度最大 , 而
0
.
2 %
、
0
.
6 % 浓度盐胁迫的与无盐胁迫的相近 , 0 . 8 % 和 1 . 0 % 浓度盐胁迫 的则明显降低 。
比较图 1 和图 2 可以看出 , 在短期 ( 6 d) 盐胁迫中 , 光合速率与气孔导度的曲线形状较为一
致 , 而在长期 ( 45 d) 盐胁迫后 , 二者的曲线形状则不仅相同 , 如在 0 . 4 % 浓度盐胁迫下 , 气孔
导度最大 , 但光合速率却不是最大 , 这表明在短期盐胁迫下 , 气孔导度对光合作用的调控作
用较 明显 , 或者说受气孔调节的因素较大 , 而经盐胁迫较长时间后 , 气孔的调控作用则不那
么直接 。
2
.
3 盐胁迫下星星草幼苗叶内 C O : 浓度
32084
叫.乞日一。趁侧经bu仁古几昌一。日蕊侧瑛失é口仁古
盐浓度 《% 》
盐胁迫 6d (斑线 )和 4 5d (实线 )
盐浓度 (% ,
盐胁迫 d6
图 3 盐胁迫下星星草幼苗叶内 Cq 的浓度
F ig 3 in t e r e e ll
a
l
a r
COZ co
n t e n t ar t io n o f P u e e i n e llia t e n u if lo r a s e e d li n g s u n d e r as lt s t r es
在短期 ( 6d) 盐胁迫下 , 星星草幼苗叶内 CO : 浓度随盐胁迫增强而增大 , 在长期 ( 4 5d) 盐
3期 孙国荣等 : 盐胁迫对星星草幼苗光合特性的影响
胁迫后 , 除 0 . 2 % 的浓度盐胁迫的有所减少外 , 也是随盐浓度增大而增大 。 关于叶内 C 0 2 浓
度问题 , 可以从两个方面理解其意义 , 一方面 , 叶内 Cq 浓度越多 , 为光合作用提供的原料
越充足 , 对光合作用也就越有利 ; 另一方面 , 当光合作用受到抑制 , 光合速率减少时 , 叶内
Cq 浓度则表明 COZ 浓度在叶内的积留 。 反过来讲 , 叶内 Cq 浓度越大 , 则预示光合作用
受抑越多 。 本实验结果可以从后一方面来理解 , 在较高浓度的盐胁迫下 , 叶片的气孔导度很
小 , 即气孔开度很小 , 而此时叶内具有较高的 CO Z 浓度 , 说明光合作用 消耗的 Cq 量非常
少 , 即表明光合作用受到明显的抑制 , 其结果表现为光合速率的降低 。 而长期 ( 4 5d) 盐胁迫
下 , 0 . 2 % 浓度盐胁迫下叶内 C 0 2 浓度与低盐对光合作用的增效效应是相对应的。
3
. 讨 论
盐胁迫下 , 光合速率的降低有两方面原因所致 , 一是供应叶肉细胞的 C OZ 减少 , 二是叶
肉细胞同化 C OZ 的能力降低 3[] 。 对于盐生植物来说 , 在没有达到相对较高的盐胁迫时 , 同
化作用不会被抑制 , 甚至在较低盐胁迫时还会被促进 3j[ , 星星草幼苗在盐胁迫下光合速率
的变化也表现这一特点 ( 图 1 ) , 说明星星草幼苗在盐碱条件下光合特性与盐生植物相同 。
气孔导度和光合速率均随盐胁迫的增强而下降 (图 1 , 图 2) , 这与 B al M . c . 和 aF 坦hu ar G .
D
. 对 A eg i ce ar : co o icu la ut m 和 A v ice , , ia m ar in a 的研究结果一致 , 说明在盐碱胁迫下气孔
导度和光合能力一起共同限制着同化速率 .t4 5〕 。 然而 , 气孔导度与叶内 C q 浓度的变化在
不同植物中不仅相 同 , 在 A . m a ir n a 中叶内 C O : 浓度随盐胁迫的增加其变化与气孔导度和
光合速率的变化趋势是一致的 , 叶内 C O Z 浓度随盐胁迫的增加而降低 ; 而在 A . co n ic u la -
ut m t4) 和星星草幼苗中的叶内 COZ 浓度随盐胁迫的增强而增加 , 表明气孔失去了对 C O Z 同
化能力降低的调控作用 , 这些植物在高盐碱胁迫下对光合作用的限制要比在低盐碱胁迫下
的小 t3) 。 因此 , 对于星星草幼苗而言 , 在高盐碱胁迫下光合速率降低 , 其原因可能主要是由
于叶肉细胞同化 C O Z 的能力降低所致 , 而 O~
n d c
.
B
. 和 G er n wa y w
.
R
. 对耐盐植物梭
化酶的研究表明 , R U B P 梭化酶活性不受盐胁迫的影响 t6J , 而在 A . co in ou la ut m闭 和星星草
幼苗中的叶内 Cq 浓度随盐胁迫的增强而增加 , 说明在这一类植物中必然存在着 尚待研究
的生理机制 , 而至今关于同化速率 、气孔 导度及叶内 CO Z 浓度与盐碱胁迫的关系的研究还
很少 。
A B S T R A C T
E fe
e t s of m ixe d sal t
s t
esr
s
on p ho t os y
n t h e t i e e h a ar e et r s 15 d i ft e r e n t ot
s h o rt t emr ( 6 d )
a n d
l o n g t e mr ( 4 5 d ) sa l i
n i t y in P u e e ien l l ia t e n u if lo ar se e dl i吧 5 . P ho ost ” t h e t ie r成 e is on t ihn ib i t ed
u n
de
r s h o r t t e mr sal
t st
esr
les
t h an 1
.
0 % m i x ed sa l t
u n t i l r e la t ive h i g h sal i n i t i
e s
aer
a t t ia en d
,
a n d m a y b e s t im u la t ed
a t l o w er 翻i in t ie s . T he d e e l ien i n s ot ma t a l con d uc t a n ce w i t h icn r e a s e i n
sal i
n i t y wa
s a
co m p an i
e d b y a n e a lr y p or p
e rt io n al d e e ear se i
n t h e p ho t OS y
n t h et i e ar t e
,
t h e in t e r
-
n a l Cq co
n e e n t ar t io n i n e er ase
s
voer
t h e e n t i r e sa l i
n i t y r日n g e , e v e n t hou hg 二 t 。的 a alt e o n d u e
-
t a cn
e 15 ds
e er a s e d
.
35 0植 物 研 究 1 6卷
K e y wod rs Se ed ling s o fP u c cin e lia tn eu i f
oa r;P ho t os yn t he ti ea rt e ;a S lt
s t res ;St oa m
ta l
o cn d u e tan e e ; In t e rn a C l qo c
n e en ta rti on
参 考 文 献
〔] l阎秀峰 , 孙国荣 , 李敬兰 , 李景二 1性 4 : 羊草和星星草光合蒸腾变化的比较研究 . 植物研究 14 ( 3) ;2 87 一2 91 。
2[ ) 阎秀峰 , 孙国荣 , 李敬兰 , 李景 了 , 1 9 95 : 人工种植星星草的光合蒸腾 日变化 . 植物研究 巧 (2) : 2 52 一2 5 50
〔3〕 l o n g 5 . p . a n d aB k e r N . K . 19 8 6 : alS i n e t e r es t `砰l en v ionr m e n t , I n p hO t o s y n t h es i s i n con tars t i n g e n v i二m e n t ( aB k e r N .
R
.
an d l刀 n g S . P . _ de s ) , p两3 一 10 2 . E l sve i e r sc i e n e e P u bl is h e r s B . V . ( B OI m ed i e a l D i v iso n ) .
〔4〕 aB l l M . C . a n d F a川 u h a r G . P . 19 8 4 : P hot 、 ” t h e t i e a n d s toma
t al r e s p o n se , o f t w o
man
gor v e s p吧 c i es
,
A e g i e e r a s co rn i e u l a
-
t
um
a n d A v i e en n ia m a
r i n a
,
t o 】。 n g t e mr sal i n i t y a n d h u m id i t y e on d i t io n s , P la n t P h y s ico l , 7 4 : l 一 6
.
( 5 ] 倒 I M . e . a n d aF r q u h a r G . P . 19 8 4 : P h o t os ” t h e t i。 a n d s t o m a t a l re s因 n s es o f t h e m o n g vor e , ^ v i c en n i a m a r i n a , t o t ar n -
s ien t as l i n i t y e o n d i t ion
.
P l a n t P h y s i e a l
.
,
7 4
:
7 一 1 1
〔6 ) Os om n d C . B . a n d G r e e n w a y w
.
R
.
19 7 2
:
aS lt r e s oP
n se s of
c a r
ob
x y la t i o n en z灿es f~ s卿 ies d i f e ` n g : n as l t ot le ar n e e .
P l a n t P h外10 1. , 4 9 : 2 6 0 一 2 6 3