全 文 ：B U L L E T IN O F B O T A N I CA L R E SE A R C H
第 12卷 ,
V o l
.
12 ,
19 92年
A P r i l
. 几暴
沙棘 属 和 胡颓 子 属 叶 表皮 形
态 与 分类 的 扫 描 电镜 研究
叶表皮及表皮附属物的形态
张志翔 高宗庆 张 勇
执 S EM S T U DY O N T HE MO R P HO LO G Y O F F O L!A R
S U R F AC E O F SE A BU C K T H O RN A ND E L AE AG N U S
AN D T HE IR IM P L ICA T !ON O N T AX ONOMY
.
T HE M O R P HO L O G Y O F F O L I A R SU R F A C E
A N D T H E IR AT T A C HM E N T
Z h a n g Z h i g
一 x i a n g G a o Z o n g
一
q i n g Z h a n g Y
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〔摘要〕 经 扫描 电镜观察 , 中国沙棘属 5种 4 亚种和 胡颓子属 5种的叶表 皮
发现有 5 种不 同类型的毛 , 即星状毛 、 星状盾状毛 、 盾状毛 、 叠生星状毛和 异
型叠生毛 。 其演化关系是星状毛经过星状盾状毛演化为盾状毛 。 在研究分类单
位中 , 发现也具有 5 种类型的角质层即平滑角质层 、 片状角质层 、 皱纹状角质
层 、 粗耗 角质层和脊状角质层 。 缘合毛的类型与演化关系 , 叶表皮上气孔和 角
质层特点 , 以及沙棘属的分布 , 提 出 了沙棘属各分类单位之 间的亲缘关系图 。
依 气孔特征 , 沙棘属和胡颓子属是两个完全独立的属 。
关键词 , 沙棘属 ; 胡颓予属 ; 叶表 皮毛 ; 角质层 ; 气孔 。
前 言
对叶表皮层 、 角质层和毛状体的研究 , 能获得极有价值的分类学证据。 M a r t in 和
J u in p e r 〔`”〕 ( 1 9 7。 ) 曾指出表皮毛作为植物分类的特征常常是树种鉴定的可 靠 尺 度 。
尤其是扫描 电镜的应用 , 为分类提供了准确而细微的叶表皮特 征 。 胡玉熹〔4 〕 ( 19 3 2)
张志翔 、 高宗庆 、 张勇 : 北京 , 北京林业大学 (B e i j i皿 9 F o r e s t r了 伪 i , e r s i t y , B e i j i n g 10 00 8 3 ) .
本文在研究工作 、 撰写和 定稿均得到北京林业大学李天庆教授和火树华教授的指导和 审阅 , 在此表示感谢 .
一 1 6 9 一
对穗花杉 (月。 。 。 l oi a x usal ga tae汀 a)分类位置的研究 ;吴谕 〔” 〕 (1 9 8 5)在研究油桐属
(V。 : n i` i a )与石栗属 ( A I : : :` : i te s)分类问题 ; H a rd i n ( 2 9 8 8 )〔 9〕和梁宏平〔 5〕 (2 9 9 0 )、
研究栋属 (Q :。 :。 : u)时 , 都应用了在扫描镜下毛状体类型 、 表皮角质层的纹饰和气孔
特征作为分类的依据 。
胡颓子科的叶表皮特征研究较少 。 C o o p e r 〔7 〕( 1 9 3 2) 对水牛果属 ( S乃。 p加叼艺。 ) 盾
状毛类型和发展进行过探讨 。 尺 e d e r 〔` “ 〕( 1 9 27 ) 也提出 , 毛作为该属的基本特征在 了 .
` 。二凌 : : i : 和 s . a 松 。 : i 、 之间存在过渡类型 , 指明了毛状体在胡颓子科系统分类中的
地位 。 M e t k c al f 和 C h e l k〔 ` ’ 〕 ( 1 9 5的 仅 从解剖角度描述胡颓子科叶背密被星状毛和
盾状毛 。 R o su i A . 〔` “ 〕 ( 1 9 7 1 ) 在对沙棘属分类的研究中 , 虽然运用扫描 电镜收集了不
同分类单位的叶表皮毛的形状 , 为分类提供 了理想依据 , 但对毛状体未作详细分类 , 均
统称星状毛 。
胡颓子科有 3 属 80 余种 ,我国有 2 属约 60 种 。 在分类 中依常绿和落叶 ,花期及果实为
主要特征进行分组分种以及种以下单位的划分 , 忽略了其他特征 的研究观察 。 本文对国产
沙棘属 ( H i p乡oP 丙ae ) 5 种 4 亚种 , 胡颓子属 ( lE ac ag un : )中有代表性的 5 个种 (分属常绿组
S e c t
.
se 从eP : 汤 : 心 和落叶组 S e c t . _ D ec t’d “ ae ) 的叶表皮特征进行了扫描 电镜研究 ,
旨在收集不同类型叶表皮 的微观特征 , 以便对它们的分类和演化关系作进一步探讨 。
表 1 本文研究的沙棘属和胡颓子属种类及产地
T “ h l , · 1 I h
e 一 , p e仁i e , 葱别七,旦e c i e , ) ” f H i p p o p h“ e
树 种
s p e e i e
s ( s u b s p e e i e s )
柳叶沙棘 H f P夕。乡今a 。 : a Zi。 艺厂o l e a D . D o n
西藏沙棘 H . 才人f乙e t a : a S c h l e e h t。 n d
肋果沙棘 H . 形 ur oc 盯 P a 5 . W . 工 iu e t T . N . H e
江孜沙棘 H . 夕 y a 抢 t: 曰 n s官咎 ( R o u s i ) L i a n
云南沙棘 H . r 人a , 。 ” o `d o s s s p . 。 , : ` ” 。 a ” e 招 s s` R o u s i
蒙古沙棘 H . , h a ,。 。 o i d e s s s p . o o n g o l i e a R o u : i
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采 集 地
L o e a l i t y
四川稻城
号
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编
H S了0 2 4 西 藏
H 8 7 0 2 5 西藏小东措
H 8 7 0 2 7 西 藏
1 0 5 5 云南中甸 (模式地 )
1 0 1 87 6 8 新疆吾拉斯台
巾国沙棘 汀 . r 人a , n ,: o i j e s s s p . s玄” e 刀 : 15 R o u s i
中亚沙棘 H . r几a 例 “ o 亡d e s s s p . 才。 r儿。 s t a n i e a R o u s i
张志翔 9 0 0 0 1
张志翔8 9 0 7 2 6
辽宁建平
新疆和 田
牛 奶 子 E l a e a g 。 。 s u 川 b e l l a t a T h u n b .
沙 枣 E , a 。 夕u s t i f o了i任 L i n n .
翅果油树 E . ” : 0 111。 D i e l s
宜昌胡颓子 E . 介。盯州 W “ r b .
披针叶胡颓子 刀 . l a n e o o l a t a W a r b .
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一 1 7 0 一
材 料 和 方 法
按照 《中国植物志》 第 52卷二分册〔“ 〕的记载 , 收集了我国沙棘属 5 种 4 亚种和胡颓
子属 5 种 (见表 1 ) 作为研究对象 。 标本经鉴定均存放在北京林 业大学森 林 植物 标本
室 。 每个树种 (亚种 ) 各取两个枝条中部的叶片 , 取叶中部中脉与叶缘之间部分为比较
研究部位 , 样品经自然干燥 , 离子溅射镀金 。 在 M S 一 5 20 扫描 电镜下观察 , 照相 。
结 果
(一 ) 叶表皮毛 :
胡颓子科毛状体均为多细胞结构 。 R o u s i 虽 然 研究了沙棘属所有分类单位毛的形
状和差异 , 但都描 写为星状毛 。 本文通过对多细胞毛中细胞之间相互愈合的观察 , 结合
有关形态术语 ( F a h n , 19 9。 ) , 认为在胡颓子科中除具有星状毛和盾状毛外 , 还有叠生
星状毛 、 星状盾状毛和异型叠生毛 。 现分述如下 :
1
. 星状毛 ( S t e l l at e ) : 毛状体所有分枝均在同一水平面 , 轮状排列 , 仅分枝基部
稍连合 , 大部分游离 ; 分枝全部与叶表皮平行 , 分枝数 5一 10 , 多 紧贴 叶 表皮或 中脉
上 , 在沙棘属各种 (亚种 ) 中均有出现 (图版 I 一 1 ) 。
2
. 叠生星状毛 ( O v e r la P s t e n at e ) : 与星状毛相似 , 由星状毛衍生形成 。 毛的
下层为轮状排列的分枝 , 中央又叠生出具数个与叶表皮平 行的分枝 。 仅出现于胡颓子属
翅果油树 (图版 I 一 2 ) 。
3
. 星状盾状毛 ( S t e l l at e 一 p e l t a t e ) : 为星状毛和盾状毛之间的过渡类型 。 毛状体
各分枝基部相互愈合部分约一半 。 在沙棘属各种 (亚种 ) 中常见 (图版 I 一 3 ) 。
4
. 盾状毛 ( P e l t a t e ) : 毛的分枝基部大部分愈合组成毛的中央部分 , 仅分枝尖端
相互分离 , 并在中心形成一突起 , 形如蘑菇 。 毛常具 30 一 58 个分枝 。 为胡颓子科各树种
`的主要毛的类型 (图版 I 一 4 , 6 ) 。
5
. 异型叠生毛 ( S p e c i a l s h a p e o v e r l a p h a i r s ) : 毛的下层如星状盾状毛 . 在 上
层为星状毛 。 仅见于胡颓子属宜昌胡颓子 ( 图版 I 一 5) 。
(二 ) 叶表皮角质层形态 :
对叶近轴面表皮角质层观察发现 , 各分类单位的角质层纹饰存在明显差异 。
1
. 平滑角质层 (S m o ot h c ut i c l e s ) : 角质层沿着细胞表面平滑分布 。 在沙棘属和
胡颓子属中均有出现 (图版 I 一 1 ) 。
2
. 片状角质层 ( lF a k y c ut i 。 l e s ) : 角质层有直立的小片状突起 。 仅见于中亚沙
棘 (图版 l 一 2) 。
3
。 皱纹状角质层 ( r u g os e c ut i 。 l e s) : 角质层表面有皱纹 。 _兰要 出现在江孜沙棘
和蒙古沙棘 (图版 I 一 3) 。
4
. 粗糙角质层 ( R o u g h 。 ut i 。 le s ) : 角质层表面粗糙 , 呈拉状或小片状 。 见于沙
棘属的西藏沙棘 、 柳叶沙棘 、 肋果沙棘 、 中国沙棘和胡颓子属的宜昌胡颓子 (图版 I 一 4 ) 。
5
. 脊状角质层 ( R i d g e c ut i c le s ) : 角质层呈脊状隆起 , 脊间有细微毛状物 。 如
秒棘属中国沙棘 、 云南沙棘和胡颓子属披针叶胡颓子 (图版 I 一 5 ) 。
(三 ) 气孔类型
沙棘属和胡颓 子属的气孔分布在叶的远轴面 , ;一其特征明显 , 分属于两大类 :
一 1 7 1一
1
. 整个气孔器显著隆起 , 除气孔 口外 , 保卫细胞均被平滑而较厚的角质层 。 为胡
颓子属除沙枣以外其他树种所共有: (图版 亚一 6 , 7 ) 。
2
. 气孔器保卫细胞仅外缘角质层隆起 , 并且有皱纹 。 见于沙棘属和沙枣 。 根据外 、
缘角质层隆起的宽窄又可分为以下三种类型 :
( 1) 气孔器除气孔 口隆起外 , 保卫细胞外缘隆起较宽并有纵纹 。 见于中亚沙棘 、 蒙
古沙棘和江孜沙棘 (图版 亚一 8 , 9) ;
( 2) 气孔器的气孔 口 隆起 其保卫细胞仅外缘隆起且较窄 ,而其余部分凹下 ,形成盘
状 。 如柳叶沙棘 、 西藏沙棘和肋果沙棘 (图版 I 一 1 0 ) ;
(3 ) 气孔器仅气孔 口隆起 , 而保卫细胞角质外缘不隆起 。 如 中国沙棘 和 云 南 沙棘
(图版 五一 1 1 ) 。
讨 论
(一 ) 叶表皮毛的演化关系 :
叶表皮毛在叶近轴面较稀疏 , 可看见叶表皮细胞 (图版 I 一 7 ) ; 叶 远轴 面毛较密
集 , 其边缘相互镶嵌 , 常呈 3 一 5 层分布 (图版 I 一 8 , 9 ) 。 研究不同层次毛的类型变化发
现 : 就星状毛 、 星状盾状毛和盾状毛三种毛而言 , 星状毛多紧贴叶表面 ,盾状毛分布于外
层 , 星状盾状毛分布在两者之间 ,且星状盾状毛的形态随着分布层次而变化 ,接近于叶表
皮的分枝较长 , 中央部分小 , 趋向于星状毛 ,向外则分枝较短 , 中央部分较大 ,接近盾状毛 。
此种由分布泣置引起的形态改变实际上是 与环境的反映 。 因而 可以看出毛之间的演化关
系是由星状毛通过中间过渡类型星状盾状毛演化为盾状毛 。 盾状毛的出现是增强抵御寒
冷和减少蒸腾的适应 , 因而盾状毛是星状毛演化的顶极 ,为进化特征 。 毛的这种演化关系
与沙棘属的分布基本吻合 。 分布于海拔 3 0。。 m 以下的柳叶沙棘全为皇状毛 , 而分布于
3 3 0 0一 5 2 o 0m 的西藏沙棘则全为盾状毛 , 其他的种类除云南沙棘外 , 多分布于中国北方
寒冷干旱地区 。 此外我们还认为 , 叠生星状毛可能由星状毛衍生而来 , 异型叠生毛则可 -
能由星状盾状毛衍生而来 。 表皮毛之间的演化衍生关系如图 1 所示 。
~ 叠生星状毛
( o v e r l a P s t e l l a t e )
一 ~ 异型叠生毛
( S P e e i a l s h a p e o v e r l a p h a i r s )
星状毛一一一一一一一一一一一一 , 星状盾状毛一一一一一一一一一、 盾状毛
( 5 t e l l a t e ) ( S t
e l l a t e
一 P e l t a t e ) ( P e l t a t e )
图 叉 胡顺子科叶表皮毛演化衍生关系图
F 19
.
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一一一一 演化途径 ( e v o l u ti o n a r y p a t五w a y s ):
· · · · · · … … : 衍生 途径 (de ir , a nt p at hw a y s) .
(二 ) 沙棘属和胡颓子属的相互关系 :
研究表明 , 在表皮毛类型和分布上沙棘属和胡颓子属有密切的亲缘关系 。 但从气孔
特征上两个属是完全独立的 。 胡颓子属气孔器的保卫细胞角质层平滑 , 较厚而隆起 (图
版 皿一 6 、 7 ) ; 而沙棘属保卫细胞有皱纹 , 除气孔 口隆起外 , 保卫细胞仅外缘隆起或不 .
隆起 (图版 亚一 s , 9 , 10 , 1 1 ) 。
一 1 7 2 一
(三 )沙棘属各分类单位之间的亲缘关系 :
沙棘属起源的中心在喜玛拉雅山地区 (于卓德等〔`〕, 1 9 8 9 ) 。 从叶表皮毛的类型和
演化及各分类单位的分布表明 , 沙棘属的演化受 到 环 境 条件强烈地影响 。 星状毛是沙
棘属各种 (亚种 ) 毛演化的起源 , 作为仅具星状毛的柳叶沙棘则可能是该 属 的 演 化中
心 。 江孜沙棘星状毛分枝 一长而弯曲 , 毛臂具 一长条细纹饰更接近于柳叶沙棘 , 亲源关系较
近 。 西藏沙棘分布海拔高 , 植株低矮 , 表现出极强的耐寒性 ; 表现在叶表皮特征为除全
为盾状毛外 , 叶近轴面表皮角质层粗糙且较厚 , 表皮细胞形状不明显 , 应为演化 等级较
高的种类 。 研究表明 , 在角质层特征上 , 柳叶沙棘 、 肋果沙棘和西藏沙棘均为粗糙角质
层 (图版 l 一 4) ; 气孔器相似 , 保卫细胞角质层仅外缘隆起 , 呈盘状 ( 图版 I 一 1 。 ) ;
在毛臂上前者为长条状细纹饰 , 后两者粗糙 , 具小突起 。 在沙棘各亚种中 , 中亚沙棘和
蒙古沙棘分布于新疆和内蒙干旱寒冷地区 , 叶表为银白色 , 其叶表角质层呈片状 (图版
I 一 2) 和皱纹状 (图版 I 一 3) , 均较厚 , 叶表皮细胞不明显 ; 而 蒙占沙棘只具盾状毛
和星状盾状毛 , 无星状毛 , 应为近化的一亚种 。 中国沙棘分布于华北 、 西北和西南西
部 , 与中亚沙棘 、 蒙古沙棘和云南沙棘有重迭分布 ; 角质层有脊状 ( 图版互一 5) 和粗
糙角质层 (图版 l 一 4) 两种 。 其中脊状角质层与分布云南湿润地区的云南沙棘相似 ,
.而粗糙角质层则接近中亚沙棘和蒙古沙棘 。 上述叶表皮特征说明沙棘各亚种之间具有密
切的亲源关系 , 是一群因地理差异而发生演化的种群 , 为典型的地理种群 ( R ou s i 〔 ’ 4〕 ,
19 8 9 )
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云南沙棘
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蒙古沙棘
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中亚沙棘
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中国沙棘
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柳叶沙棘
图 2 叶表皮特征所显示的沙棘 属各分类单位之间的亲缘关系
F 19
.
2 T h
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o f f o l i
a r s u r f a e e o f t a x a s i n H I P P o P h a e
廉永善 (e 〕 ( 19 8 8) 研究认为 , 依果皮与种皮相互分离或结合 , 沙棘属分为两个组 : 无
皮组即果皮与种皮相互分离 , 包括柳叶沙棘和沙棘各亚种 ; 有皮组即果飞 烤种皮相互洁
一 1 7 3 一
合 . 包括江孜沙 棘 、 肋果沙棘和西藏沙棘 。
综上所述 , 结合廉对果实特征的研究以及各分类单位的分布 ,
分类单位之间以柳叶沙棘为中心 , 具有明显的进化途径 (图 2 ) 。
皮特征划分的演 化途径基本吻合 。
我们认为 , 沙棘属各
该属的分组与以叶表
A B S T R A C T
A 5 a r e s u l t o f o b s e r v a t i o n o n 5 s p e e i e s a n d 4 s u b s p e e i e s o f H IPP
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1t w a s f o u n d t h a t t h e e h a r a e t e r s o f t h e e u l t i e l e
,
t r i e h o m e a n d s t o m a t a
w e r e d i f f e r e n t
.
T h o s e 八 a r a e t e r s s h o w e d t h a t t h e r e w e r e e l o s e e v o t u t i o n a r y
r e l a t i o n s h i p a m o n g t h e t a x a s o f H I PP o P人a e . T h e r e s e a r e h a l s o p r o v e d t h a t
t h e H IP力o P乃a e a n d E l a e a g n u s a r e t w o e n t i r l y i n d e p e n d a n t a l l d n a t u r a l g e n u s .
K e y w o r d s s e a b u e k t h o r n 多 E l a e a g n u s ; f o l i a r t r i e h o m e ; e u t i e l e ;
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5 t o m a t a
。
参 考 文 献
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〔 2 〕
〔 3 〕
〔 4 〕
〔 5 〕
〔 1 0〕
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12 1
。
廉永 若 , 1 98 8 . 沙棘 属的新发 现 ; 植物分类学报 . 26 ( 3 ) : 2 35 一 2 3 7 .
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一 1 7 4 一
图版 I
P I口 te l
1
.为,状毛 s t e l l a t e , x 1 2 0 ; 2 . 叠生星状毛 o v e 「 l a p s r e l一a t e . x 12 ( ) : 3 . , , ,状盾状 毛 s et l l a t e 一 p e l r a l e . x 12 0 ; 4 . 6 . 后
状毛 p e l t a t e . x 12 0 ; 5 . 异型叠生毛 s p e e , a l s h a p e o v e r l a p n a : r s , 、 12 ( ) ; 7 . 叶近轴而毛较稀疏 . 可见叶表皮 s阳 r se
h a i r o n a b a x , a l s u r f a e e
,
s h o w n t h e f o l i
:、 r 、 一: r f a e e . x 12 0 ; 8 . 9 . 11卜远勃l一价i 仁较密集 . 早层分布d e n s e h a i r o n
a b a x i a l s u r f a e e
.
d 一s t r i b u t l o ll l a y e r u P户n l a y e r . x 12 t) .
一 17 5 一
图版 1
对
Pl a t e Z
x
.平淤 角质层 s rn o o t h e u t, c l e s · 2 . 片状角质层 f l a k y e u t i e l e s , x 印。 ; 3 . 皱纹状角质层 r u g o s e e u t i e l e s , x 60 ( )
4
. 粗糙角质层 r o u g h e u r . e l e s ,
5
. 脊状 角质层 r i d g e e u t i e 一e s
x 6 () { )
x 6 0〔) ;
x 6 f ) 0 ; 6 7
. 整个气孔隆起 . 保卫 细胞角质层平滑 而较厚 w h oj e s ot m at a 15
p r ”` J e c t , o n , 飞h e c u t i c l e o f g a . a c e l l 15 s m o o t h a n d t h i e k , x 12 0 () ; 8 1 1 , 除气孔 口降起外 , 保卫细胞 外缘降
起或不隆起 , 并有皱纹 b e 、 i d e r h e ho l e o f s 之o n , a : a 15 p r o j e e ; i o n , t h e o 。 : e r f r , , , g e o r g o r d e e J一 矛5 p r o j e e 才J o , :
o r n o r
,
e u t , e l e 1 5 r u g o 、 e : 8 9 , 保卫细胞外缘角质层 降起较厚 一h e e 一 t i e l e o f o u t e r f r i n g e o f g a r d e e l l 15
p r 、 、 J e e 一i o n a n d t h i e k , 、 12 ( ) (〕 : 10 . 保 卫细胞外缘 l浇起较窄 , 呈 盘状 r h c c 一, 一i e l e ( , f o u z e r f r i n g e o f g a r d
c e l l 15 p r o j
e c t i o n a , l d t h i n
,
x 12 { ) () : 1 1
· 保 l了细胞角质层不隆起 t h e c u t l c l e o f g a r d c e l l 1 5 n o t p r o j e c t i o n ·
x 12 川 1 。
一 1 76