全 文 ：收稿日期：!""#$"%$&& 接受日期：!""#$&!$!’
基金项目：山东省优秀中青年科学家科研奖励基金（!""()*"("&+）资助。
作者简介：冯建鹏（&+#’—），男，山东菏泽人，硕士研究生，主要从事设施园艺与无土栽培方面的研究。,-./01：23/4564789:;&(’< =6.
! 通讯作者 ,-./01：>3230; 25/?@ A5?@ =4
镉对黄瓜幼苗光合作用、抗氧化酶和氮代谢的影响
冯建鹏，史庆华!，王秀峰，洪艳艳
（山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 !%&"&#）
摘要：采用营养液培养的方法，研究了不同浓度镉（B5）处理对黄瓜幼苗植株生长、光合作用、抗氧化酶以及氮代谢
相关酶活性的影响。结果表明，随着 B5处理浓度的增加，黄瓜植株生长受到明显抑制，叶绿素 /、C，类萝卜素含量
显著降低；B5处理使净光合速率（D4）和气孔导度（E2）下降，而细胞间 BF!（B0）升高。高浓度 B5处理显著降低了黄
瓜的原初光能转换效率（GH I G.）。&"和 &""!.61 I J的 B5处理使抗氧化酶过氧化氢酶（BKL）、愈创木酚过氧化物酶
（DFM）、超氧化物歧化酶（*FM）、抗坏血酸过氧化物酶（KDN）活性均有不同程度的提高，而当 B5 浓度达到 !""
!.61 I J，抗氧化酶的活性均受到显著抑制。随着 B5处理浓度的增加，硝酸还原酶（OP）、谷氨酰氨合成酶（E*）、谷氨
酸合成酶（EFEKL）活性均受到明显抑制。
关键词：镉；黄瓜；光合作用；抗氧化酶；氮代谢
中图分类号：*(Q!!""#$%& ’" $()*+,* ’- ./’%’&0-%/#&+&，(-%+’1+)(-% #-20*# (-)
-+%3’4#- *#%(5’6+&* ’" $,$,*5#3 &##)6+-4&
G,OE S0/4-:A47，*TU V047-3?/!，WKOE N0?-8A47，TFOE X/4-Y/4
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随着工业的发展，汽车尾气排放、人工合成农药
和肥料的大量施用，水源、大气和土壤受重金属污染
的程度日益严重［&］。镉作为有一种有害重金属，易
被植物吸收，具有很强的生物毒性和化学活性［!］，可
以通过多种途径对植物产生毒害。镉胁迫下，植物
的叶绿素合成途径的酶活性受到抑制，降低了叶绿
素的含量［’$Q］；植物中镉的积累还可以导致光合系
统中色素蛋白复合体团聚［R］，使光合速率降低，生长
受抑。镉对植物毒害的另一重要途径是诱导大量活
性氧的产生［($%］。植物中活性氧的过度积累不仅会
使膜脂过氧化，还能导致蛋白质、核酸等生物大分子
物失去功能或活性，使植物的代谢发生紊乱。
植物营养与肥料学报 !""+，&R（Q）：+%"$+%Q
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
D1/4Z O?Z[0Z064 /45 GA[Z010^A[ *=0A4=A
近年来国内外有关镉对水稻、小麦等大田作物
种子萌发、生理生化的影响已有不少报道［!"#］，在蔬
菜方面重金属毒害的报道也多集中在叶菜类。随着
我国设施农业的迅速发展，温室大棚中由于不合理
的施肥和喷洒农药，导致设施内土壤重金属污染日
趋严重。为此，开展了不同浓度的镉处理对黄瓜的
生长、光合作用、抗氧化酶以及氮代谢相关酶的活性
的影响研究，以探明镉对设施栽培的主要蔬菜作物
黄瓜毒害的生理机制。
! 材料与方法
!"! 试验处理
试验于 $%%&年 ’%!’’月在山东农业大学玻璃
温室中进行，供试黄瓜（ !"#"$%& &’(%)"& ()）品种为
“津春 $号”。种子于 $!*黑暗条件下催芽，播种于
湿润的基质（蛭石 +草炭 , $ + ’）中，待第一片真叶展
开时移栽到装有 - (营养液的塑料盆中，每盆 -株。
营养液组成为：./（012）$ 3 4456 7 (、8012 3 4456 7 (、
89$:1; ’ 4456 7 (、<=>1; $ 4456 7 (、92?12 $#@-
!456 7 (、1; ’%!456 7 (、BCDEFGH 3%!456 7 (、IA>1;
’@% !456 7 (、9$<51; %@%3 !456 7 (、.J>1; %@#3
!456 7 (。植株在全营养液中生长 3 K后进行以下 ;
个处理，即：.K.6$ 的浓度分别为 %、’%、’%%、$%%
!456 7 (。每个处理 2 次重复，每 2 K 更换一次营养
液，处理 ’$ K时取样测定有关指标。
!"# 测定项目与方法
试验结束时，将植株的地上部和地下部分开，用
去离子水冲洗干净，置于烘箱内 ’%3*杀青 ’3 4LA，
然后 &%*烘干至恒重，测定干物质量。
净光合速率（:A）、气孔导度（MN）、胞间 .1$ 浓
度（.L）用 (O " -;%%便携式光合系统测定。采用人
工光源，光强为 ’%%%!456 7（4
$·N），温度为 $3*。
叶绿素荧光参数 BP 7 B4采用 B< >$ 脉冲调制
式荧光仪（9/AN/QCRS 公司产）测定。测定前叶片暗
适应 $% 4LA，先照射检测光［ T %@%3!456 7（4
$·N）］，
再照射饱和脉冲光［’$%%%!456 7（4
$·N）］。
酶的提取及活性测定：酶液提取参照朱祝军
等［’%］的方法。超氧化物歧化酶（>1F）活性采用
:U5RS/VW5P/等［’’］的方法；过氧化氢酶（.HG）和愈创
木酚过氧化物酶（:1F）活性采用 ./W4/W和 CU［’$］的方法；抗坏血酸过氧化物酶（H:X）的活性采
用 0/W/A5 和 HN/K/［’2］的方法；M1MHG 采用 YL/5
等［’;］的方法；M>采用 >S/ZLU5等［’3］的方法；硝酸还
原酶采用磺胺比色法测定［’-］。
硝态氮含量采用水杨酸法测定［’-］；叶绿素用
直径为 ’ R4的打孔器采取叶圆片，加 !%[的丙酮，
黑暗处浸提 $; S 后比色，采用 HUA5A 的［’&］方法测
定；可溶性蛋白测定采用考马斯亮蓝 M$3% 比色
法［’-］。
数据采用 F:>软件，进行方差分析及差异性检
验。
# 结果与分析
#"! 镉对黄瓜植株生长的影响
.K.6$处理使黄瓜植株地上部和地下部的生长
均受到显著抑制，并且随着处理浓度的增加，抑制幅
度明显加大。表 ’看出，在 ’%、’%% 和 $%%!456 7 (的
镉处理下，黄瓜的株高分别比对照低 ’;@3$[、
’!@!$[和 ;!@$![，而茎粗分别比对照低 $@&[、
’;@’’[和 $’@!![。说明 .K.6$ 对黄瓜株高的抑制
程度明显大于对茎粗的抑制。
#"# 镉对黄瓜叶片色素含量、光合和叶绿素荧光参
数的影响
由表 $可知，随着镉处理浓度的增加，叶绿素
/、叶绿素 \、类胡萝卜素和总叶绿素含量均呈显著
表 ! $%对黄瓜幼苗生长的影响
&’()* ! +,,*-./ 0, $% 01 .2* 3405.2 0, -6-67(*4 /**%)813/
.K.6$浓度
.K R5ARCA)
（!456 7 (）
根干重
]55Q KU^ _Q)
地上部干重
>S55Q KU^ _Q)
根鲜重
]55Q ‘UCNS _Q)
地上部鲜重
>S55Q ‘UCNS _Q)
株高
:6/AQ SCL=SQ
茎粗
>QC4 KL/4CQCU
（= 7 Z6/AQ） （R4）
% %@’# / ’@-! / ;@-- / $3@3’ / $-@&2 / %@-’ /
’% %@’& \ ’@;- \ 2@!- \ $%@-- \ $$@!3 \ %@3# /
’%% %@’$ R ’@%$ R $@-% R ’;@#- R $’@&% \ %@3$ $%% %@%# K %@-3 K $@’- K ’%@%; K ’2@!$ R %@;& \R
注（05QC）：数值后不同字母表示处理间差异达 3[显著水平，下同 a/6JCN ‘5665_CK \^ KL‘‘CUCAQ 6CQQCUN 4C/A NL=AL‘LR/AQ /Q 3[ 6CPC6 /45A= QUC/QD
4CAQN，N/4C /N \C65_)
’&#;期 冯建鹏，等：镉对黄瓜幼苗光合作用、抗氧化酶和氮代谢的影响
下降趋势。而且，!"、#$和 %& 受 %’ 处理水平影响
非常明显，随着 %’%() 处理浓度的增加，!"和 #$降
低，而 %&呈现增加的趋势，尤其是 *++和 )++!,-( . /
的 %’%()处理使 %&显著升高。01 . 0,代表光反应中
心 !233的原初光能转换效率，是表示光化学反应状
况的重要参数。本试验中 *+!,-( . /对 01 . 0,没有
显著影响，而 *++和 )++!,-( . / %’%()处理使黄瓜叶
片的 01 . 0,显著降低。
表 ! 镉对黄瓜叶片色素含量和光合参数的影响
"#$%& ! ’((&)*+ ,( -. ,/ *0& 1234&/* ),/*&/*+ #/. 10,*,+5/*0&*2) 1#6#4&*&6+ ,( )7)74$&6 +&&.%2/3 %&+
%’ 浓度
%’ 4-"45"6
（!,-( . /）
色素 !&7,5"8 光合参数 !9-8-$:"8958&4 ;<=<,585=$
叶绿素 <
%9( <
叶绿素 >
%9( >
类胡萝卜素
%<=6
总叶绿素
?-8<( %9( !" #$ %&
（!/ . /）
01 . 0,
（,7 . 7，0@） ［%A)!,-( .（,
)·$）］
+ *BC+ < +B)D < +BCE < *BFG < *FB)E < *HIBCG < )ICBF+ 4 +BH) <
*+ +BHI > +B*E > +B)F > *B+* > *EB)+ < *H*BI) < )IHBI) > +BHC <
*++ +BF* 4 +B+H 4 +B*G 4 +BFD 4 *+B*I > *ICB*) > )HFB)F < +BGG >
)++ +B)) ’ +B+C 4 +B**’ +B)F ’ IBC* 4 HDBC) 4 )DIBHI < +BIF 4
!9: 镉对黄瓜叶片抗氧化酶活性的影响
由表 C可以看出，随着 %’%() 处理浓度的增加，
抗氧化酶 2AJ、%K?、#L!AJ、K!M的活性均呈先升高
后降低的趋势且差异显著。其中 *+ 和 *++!,-( . /
%’%()处理显著诱导了它们的活性，而 )++!,-( . /的
%’%()处理则显著抑制了它们的活性。
表 : 镉对黄瓜叶片抗氧化酶活性的影响
"#$%& : ’((&)*+ ,( -. ,/ *0& #/*2,;2.#*28& &/<54&+ #)*282*2&+ ,( )7)74$&6 +&&.%2/3 %&+
%’ 浓度
%’ 4-"45"6
（!,-( . /）
2AJ活性
2AJ <48&1&8:
［N. ,7，;=-85&"］
%K?活性
%K? <48&1&8:
［N.（,7·,&"），;=-85&"］
#L!AJ活性
#L!AJ <48&1&8:
［N.（,7·,&"），;=-85&"］
K!M活性
K!M <48&1&8:
［K2K!,-( .（,7·,&"），;=-85&"］
+ )*IBCG > *EBH) 4 *+FB)*4 CIB*G 4
*+ ))GBEC < *IBDC > *FGB)C > CDBDD >
*++ *DIBDG 4 *GBCH < )+CB)D < EDB+E <
)++ *FIBCG ’ *BHI ’ *+BIG ’ FBIG ’
!9= 镉对黄瓜叶片氮代谢的影响
表 E看出，OP、#2、#A#K?活性均随着镉处理浓
度的增加而显著降低，*+、*++、)++!,-( . / %’%() 处
理下，OP 活性分别比对照低 E*B*CQ、EHB*EQ、
DGB)GQ；#2 活性低 *+B**Q、CIB*IQ、EGBCGQ；
#A#K?活性低 C)BGIQ、EDBIEQ、I*BFDQ。与酶的
变化不同，随着 %’%()处理浓度的增加，黄瓜叶片中
硝态氮含量显著升高。
表 = 镉对黄瓜叶片氮代谢的影响
"#$%& = ’((&)*+ ,( -. ,/ *0& /2*6,3&/ 4&*#$,%2+4 ,( )7)74$&6 +&&.%2/3 %&+
%’ 浓度
%’ 4-"45"6
（!,-( . /）
OP活性
O&P <48&1&8:
［!7 .（,7·9），;=-85&"］
#2活性
#$ <48&1&8:
［"L7(R8<,:(9:’=-S<,<85
",-( .（,7·,&"），;=-85&"］
#A#K?活性
#A#K? <48&1&8:
［OKJT ",-( .（,7·,&"），;=-85&"］
硝态氮含量
OAUC LO 4-"85"8
（!7 . 7，0@）
+ )B)I < )IDB)* < CEBF < E)EB+D ’
*+ *B)D > )E)BGI > )CB) > EHHBD) 4
*++ *B+G 4 *G)B+* 4 *GBE 4 I)GBI) >
)++ +B+F ’ *E)BE) ’ *CBC ’ IGEBEE <
)GD 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 *F卷
! 讨论
黄化是植物叶片常见的 !"毒害症状［#$］。本试
验结果表明，随着 !"!%&处理浓度的增加，黄瓜叶片
的黄化程度明显加重，其原因主要是叶绿素含量降
低。而叶绿素含量的降低，主要是叶绿素合成受阻
和叶绿素降解加速。’()(*(" 等［#+］研究表明，!" 可
通过影响叶绿素酸酯还原酶的活性而抑制叶绿素的
合成。而 !"导致叶绿素降解的原因是它能诱导叶
绿素酶活性的增加［&,-&#］。
!"有抑制植物叶片光合的作用［&&］。本试验中
高浓度 !"处理下，’.降低的幅度显著加大，这首先
归因于叶绿素含量的下降；另外，!"处理还使气孔
阻力增加，/*显著降低，而 ’. 和 /*下降的同时伴
随着 !0的升高。根据 1()234()和 54()678［&9］关于判
断气孔限制和非气孔限制的依据，本试验 !"对黄瓜
光合作用的抑制是非气孔因素引起的，即光合作用
的限制位点在叶肉细胞内，不是由于气孔导度的下
降使 !:&供应不足所致，而是由于破坏了光合机构
或抑制了暗反应的酶降低了光合作用［&;］。叶绿素
荧光参数 1< = 1>代表 ’5??原初光能转换效率，!"毒
害使黄瓜叶片 1< = 1>下降，表明 ’5??受到了损伤，
植株受到了光抑制［&@］。
!" 毒害可通过多种途径诱发活性氧的积累，而
活性氧的有效清除是植物适应逆境胁迫的重要机制
之一。活性氧的清除系统主要包括抗氧化酶和抗氧
化剂两大类。由于作物种类、处理方式、胁迫程度的
不同可使作物的抗氧化酶出现不同的变化［&A］。本
试验中 #,、#,,!>B% = C !"!%&处理显著诱导了黄瓜叶
片 5:D、!EF、/G’:D 和 E’H 等抗氧化酶活性的提
高，表明这些酶在清除 !"诱导的活性氧方面发挥了
重要作用；而 &,,!>B% = C的 !"处理显著抑制了抗
氧化酶的活性，一方面是 !"诱导积累的大量活性氧
不能清除而对编码酶的基因或者酶蛋白造成了损
伤［&I］，另一方面，!" 可抑制营养元素的吸收、取代
蛋白质上多种金属离子而使酶的合成或酶活性受到
抑制［&,］。
氮素代谢是植物重要的营养代谢之一。已有研
究表明，!"毒害对番茄、菜豆、水稻等作物的氮代谢
有非常明显的影响［&$］。在植物的氮代谢中，JK、
/5、/:/EF是 9个关键酶，尤其是 JK催化 J:-9 还
原成 J:-& 被认为是氮同化的限速步骤。在本试验
中，黄瓜叶片 JK活性在 !"处理中显著降低，这可
能是由 JK蛋白合成被抑制或 JK蛋白中的钼被 !"
取代所致［&+］；另外，JK活性的降低也可能是由于
光合作用受到抑制的结果，因为光合产物糖对 JK
的表达起着非常重要的作用［9,］。黄瓜中硝态氮含
量随着 !"处理浓度的提高而显著增加则可能是 JK
活性被抑制的结果。/5和 /:/EF是铵同化的关键
酶，它们催化的反应决定了氮由无机态向有机态的
转变。在本试验中 !" 处理显著抑制了 /5 和
/:/EF的活性，这与在玉米和豌豆中的研究结果相
一致［9#］。/5 和 /:/EF 活性的降低不仅进一步表
明了 !"毒害对黄瓜的氮代谢具有明显的抑制作用，
而且对黄瓜叶片细胞的其他代谢也具有明显的影
响，因为 /5和 /:/EF在光呼吸产生的铵态氮循环
中也具有重要的功能［&+］。
参 考 文 献：
［#］ L7.(<0"7* M，/(%%7NB M 5，FB>()B M CO !(">03> PBQ0R0P8 0. S%(.P*
［T］O L)(U0%0(. TO ’%(.P ’48*0B% O，&,,@，#I（#）：&#-9;V
［&］ K("BP0R W，D3R0R F，M3P(<"U0R DO !4(.N7* 0. S7)BQ0"(*7 (RP0<0P8 (."
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［9］ W)3S( Z，L(*U8.*60 FO 5B>7 (*S7RP* BX 47(<8 >7P(%* PBQ0R0P8 PB[()"*
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［;］ 507"%7R6( E， W)3S( Z， 5(>37%**B. / !" #$ O ’)0>()8 R()\B.
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［T］O ’%(.P ’48*0B% O L0BR47>O，#++I，9@：+@#-+@IV
［@］ ]B)<(P4 /，D)BSS( M，:)(<77U E !" #$ O 1B)>(P0B. BX P47 S4BPB*8.G
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［T］O ’%(.P(，#++A，#++：&9$-&;9V
［A］ 5>77P* W，K38P0.Q T，57>(.7 L !" #$ O !(">03>G0."3R7" P)(.*R)0SG
P0B.(% (." 7.U8>(P0R (%P7)(P0B.* )7%(P7" PB BQ0"(P0<7 *P)7**［T］O Y.<0)B.O
YQS7) O LBP O，&,,$，A9：#-$V
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2)36(* 03)9 3* 6)3:2" ,*+ ,125;525(- 30 <=>=8-1,;(*65*6 (*?79(- 5*
23@,113［$］. A4,*2 B#2) . C()2 . D15 .，EFFG，H（H）：IJFKIGLM
［EE］ A)31",?N3;, O P Q，D,5),9 ’ R，D)5;,-2,;, Q S. D5*64( 3T5+,25;(
-2)(-- ,*+ ,*253T5+,*2 ,125;527 ,- 2"( @,-5- 30 -(*(-1(*1( 5* 9,5?(
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HJF 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 EL卷