全 文 ：收稿日期：!""#$"%$"& 接受日期：!""#$"#$!’
基金项目：国家重点基础研究发展计划项目（()*）（!"")+,-"(*""）；国家自然科学基金（*"!""-%#）资助。
作者简介：李侠（-(#-—），女，山西稷山人，硕士，助教，主要从事环境生态过程与调控研究。./0："*’!$)%’(&*%，123450：05654#-"’"&7-%*8 9:3；
! 通讯作者 ./0："-"$%!)**&"%，123450：;<=05=>?7 94<@ /A<@ 9=
丛枝菌根根外菌丝对铵态氮和硝态氮
吸收能力的比较
李 侠-，!，张俊伶!!
（-山西大同大学农学院，山西大同 "*)""(；!中国农业大学资源环境学院，北京 -"""(&）
摘要：采用空气隔板分室法并结合-’B标记技术，以玉米为宿主植物并接种 !"#$%& $#&&’(’ 和 !"#$%& )*+,(,(-).’&，比
较了这两种真菌根外菌丝对铵态氮和硝态氮吸收传递能力的差异。结果表明，丛枝菌根根外菌丝吸收传递氮的能
力因菌种和氮素形态而异。两种真菌根外菌丝吸收传递 BCD& 2B能力均高于 BE$* 2B；! / )*+,(,(-).’& 根外菌丝吸收
传递氮的能力高于 ! / $#&&’(’，这可能与两种真菌根外菌丝生长量有关。
关键词：丛枝菌根根外菌丝；铵态氮；硝态氮；玉米；-’B
中图分类号：F-’&8* 文献标识码：G 文章编号：-""#$’"’H（!""(）"*$"%#*$")
!"#$%& ’( $))’*+,) $*- *+#.$#& /0 &1#&.*$2 30"3$& ’(
$./,45,2$. )05’..3+6$2 (,*7+
IJ H54-，!，KCGBL M<=205=>!!
（0 12,).%"+%,(" 3#""’2’，45(*6) 7(+#*2 8*)9’,&)+:，7(+#*2，45(*6) ;<=;;>，35)*(；
? 3#""’2’ #@ A’&#%,.’& (*- B*9),#*$’*+(" 4.)’*.’&，35)*( 12,).%"+%,(" 8*)9’,&)+:，C’)D)*2 0;;;>E，35)*(）
8/4#.$5#：G NO:29:3P4QN3/=N 5=9:QP:Q4N5=> 4= 45Q2>4P A/R59/ N/9S=5TBE$* 2B XY NO: !"#$%& 5U:04N/U :W 4QX
$#&&’(’，:Q ! / )*+,(,(-).’& :Q O5NS:
$#&&’(’，4=A NS5U 34Y X/ Q/04N/A N: NS/ >Q:ONS :W /6N/Q=40 SYPS4/ :W NS/ NO: W<=>5 5U:04N/U 5= NS/ U
共生体，丛枝菌根（GQX
根真菌（GQX
面从宿主植物体内获取碳水化合物用来构建生命体
及维持自身生长发育；另一方面可以促进宿主植物
吸收营养元素，尤其是土壤中移动性较低的元素如
磷、锌和铜等，其中对土壤中磷的吸收作用最为显
著［-］。此外，接种丛枝菌根真菌还可提高宿主植物
的抗逆性，如抗旱性和抗病性等［!］。
植物对氮素需求量大，土壤供应量相对较小，供
求间存在着尖锐矛盾；而丛枝菌根真菌吸收传递氮
素可能是促进植物吸氮的一个有效途径［*］。C45=/U
和 ,/UN［&］发现，G)H%)-($I(, &+:,(.)@"%( 接种 !"#$%&
$#&&’(’ 后，减少了土壤中 BCD& 、BE$* 以及 BE$! 的淋
洗损失，之后陆续开始了丛枝菌根吸收氮素的研究。
然而相对于菌根的吸磷作用，有关丛枝菌根吸氮的
研究较少，其原因主要是土壤中氮素，尤其是硝态氮
的移动性强［’］，而且土壤中氮素形态易发生转化（如
铵态氮硝化）［%］。因而如何有效控制氮素在土壤中
植物营养与肥料学报 !""(，-’（*）：%#*$%#(
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
\04=N B
因素。
研究表明，!"#可以促进宿主植物吸收无机氮
（如 $%&’ ($和 $)*+ ($）［,*-.］，提高宿主植物体内的含
氮量和硝酸还原酶［--］活性，还可以提高宿主植物耐
受干旱胁迫的能力［-/］，并且加速土壤中矿质态氮的
消耗。然而，这些研究大多采用的是传统的隔网分
室法。该方法仅仅将菌丝和根系从空间上实行分
离，无法阻止氮素在菌丝室和根室间的扩散，因而无
法判断宿主植物体内增加的氮素是菌丝本身吸收 $
素引起的还是由于 !"#的侵染引起植株本身吸收
能力的改变而造成的。在隔网分室的基础上产生了
一些新的方法，如空气隔板、石蜡或谷物油隔层［-+］、
土壤桥［-’］及聚四氟乙烯斥水膜［-0］等，这些方法在
一定程度上抑制了氮素在根室和菌丝室间的扩散和
质流。应用这些方法发现，丛枝菌根根外菌丝可以
吸收氮素，并向植株转移和传递，然而比较不同丛枝
菌根根外菌丝吸收不同形态氮素能力研究较少，且
探讨其与 !"#根外菌丝之间关系的研究更少。本
研究采用空气隔板分室法并结合-0$标记技术，比较
两种 !"#根外菌丝对两种无机态氮素的吸收能力。
采用空气隔板分室可以有效地抑制氮素在根室和菌
丝室的转移，珍珠岩添加外源营养液的方法可以在
短期内抑制铵态氮的硝化作用，因而可以防止氮素
形态之间的相互转化［-1］。
! 材料与方法
!"! 试验材料
供试 !"# 菌种为 !"#$%& $#&&’(’（$2345 6 7
89:;6）89:;9<=>> 7 ?:=@@9（AB8-1,）和 !"#$%& )*+
,-(-(.)/’& C3D9>3E 7 C<2FD（AB8-’-）。! 0 $#&&’(’ 原
种分离于新疆干旱地区，是我国土壤中出现频率最
高、分布最广泛的一种丛枝菌根真菌；! 0 )*+
,-(-(.)/’&原种分离于法国温带农田土壤，由法国国
家农业研究所提供，是菌根研究中常采用的一种菌
种，侵染植株根系后，根内孢子较多。两个菌种均在
试验室进行扩繁，宿主植物为玉米（1’( $(2& G6）和
红三叶草（ 3-)4#")%$ 5-(,’*&’ G6），所得菌剂为含有
!"#孢子、菌丝和根段的土壤。标记的-0$ 化学试
剂购自上海化工研究所，试剂纯度为 HIJ0K。
供试植物为玉米（1’( $(2& G6，农大 -.I），选取
饱满的种子，用 -.K %/)/ 表面消毒 -. <2>，去离子
水漂洗净，室温催芽备用。
培养基质为珍珠岩。将珍珠岩过 - <<筛，用
自来水反复冲洗多次，再用去离子水漂洗净，晾晒，
-/-L高温灭菌 / D，晾干备用。
供试营养液基于修正的 G!$C营养液［-1］，其组
成为大量营养元素（<<45 M G）：$ ’（根据试验处理变
换形态）、$=%/N)’ .J.H’、$=/%N)’ .J..1、O/C)’ /、
"PC)’ -J0、Q=Q5/ ’；微量营养元素（!<45 M G）：%+A)+
-+I、">C)’ /.JI、R>C)’ /J’、QSC)’ +J’、$="4)’ .J/1、
#9BT?! .J1。用 "BC(O)%（.J-0 <<45 M G）使营养液
@%保持在 1J.左右。
!"# 试验设计
采用改进的空气隔板分室装置（图 -）［-1］，所用
材料为 / <<厚的有机玻璃板。该装置设两个培养
室，分别为根室（:44F 34<@=:F<9>F，UQ）和菌丝室（DV(
@D=9 34<@=:F<9>F，%Q）。根室大小为 /J0 3< W -. 3<
W -/ 3<，相应的菌丝室为 0 3< W -. 3< W -/ 3<。根
室和菌丝室之间设一 / <<厚的有机玻璃隔板，其
上钻有直径为 0 <<的圆孔（孔间距 -. <<），隔板两
侧覆有孔径为 +.!<的尼龙网，形成一个空气隔层。
空气隔层的作用是减少养分在根室和菌丝室之间流
动，尼龙网的作用则是阻止植株根系通过，而允许丛
枝菌根根外菌丝自由穿过。
图 ! 隔板分室装置
$%&’! ()* +,-./01-*21 3*4%+*
试验在中国农业大学植物营养培养室进行，生
物镝灯补充光照，光照强度为 /0.!<45 M（<
/·X）。室
内温度保持在 /.!/0L之间，室内相对湿度约为
1.K。
整个试验过程持续 1. ;，分为前期和后期两个
阶段（表 -）。前期指从种子出芽到植株收获前 ’I
D，持续 0I ;；后期则从植株收获前 ’I D 到植株收
获，持续 / ;。两个阶段的划分主要从两方面考虑，
’I1 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 -0卷
一是菌根真菌能大量侵染植物根系；二是要保证标
记时间足够长从而能在植物体内检测到!"#，同时还
要尽量避免!"#在菌丝室和根室的扩散。试验的两
个阶段均向根室供应半强度的 $%#&营养液（其中 ’
为! ( !)强度），其中氮形态为 #*+#,-.#（/ 0012 ( $）。
前期阶段向菌丝室分别供应含 #*+ 3 .#（#*+42，+
0012 ( $）或 #,5- .#［46（#,-）/，+ 0012 ( $］的全强度
$%#& 营养液；后期阶段在菌丝室分别进行
#*+ 3 .!"#［（#*+）/&,+，丰度为 7789:］或 #,5- .!" #
（;#,-，丰度为 778/+:）标记，标记的!"#形态与前
期阶段向菌丝室供应的营养液中氮形态相一致，标
记溶液浓度为 " 0012 ( $，体积为 /) 0$。在此基础
上设接种菌根真菌 ! " #$%%&’&、! " ()*+’+’,(-&% 及不
接种处理（ 5 <），每处理重复 +次，共 /+盆（/ = - =
+）。
每个根室装 !" >灭菌珍珠岩和 -) >灭菌（不接
种处理）或未灭菌（接种处理）的菌剂；每个菌丝室
装 -) >灭菌珍珠岩。试验过程中利用称重法监控
并及时补充相应的营养液，使基质水分维持在 !/:
!/):（? ( ?）之间。
表 ! 试验处理
"#$%& ! ’()&*+,&-.#% .*&#.,&-./
前期阶段营养液氮形态
# @ABB2C D1E0@，F6E2C BG6@H 后期阶段，菌丝室标记
!"#形态
!"# 26IH2JK> D1E0@ JK GCBG6H L10B6EM0HKM，$6MH BG6@H
根室（半强度）
N11M L10B6EM0HKM
菌丝室（全强度）
*CBG6H L10B6EM0HKM
氮形态
# D1E0@
氮浓度
# L1KLO
（0012 ( $）
氮形态
# D1E0@
氮浓度
# L1KLO
（0012 ( $）
氮形态
# D1E0@
氮浓度
# L1KLO
（0012 ( $）
!"#丰度
!"# 6IAKPO
（:）
标记液体积
?12A0H 1D !"# @12AMJ1K
（0$）
#*+#,-.# / #*3+ .# + #*3+ .!"# " 7789 /)
#*+#,-.# / #,5- .# + #,5- .!"# " 778/+ /)
!01 测定项目与方法
玉米生长两个月后，分别收获地上部和根系。
用去离子水洗净根系后，剪成 ! L0左右的根段，随
机取 )8"!! >，用曲利苯蓝染色—方格交叉法测定
根系侵染率。菌丝密度测定参照 Q6R1I@HK 等［!9］的
真空泵微孔滤膜抽滤方法。具体操作是先将菌丝室
珍珠岩风干，称取约 )8- >，放入搅拌机并加 /") 0$
水搅拌 -) @，将搅好的悬浊液转移至 -)) 0$的三角
瓶中，剧烈摇晃，接着静置 ! 0JK，然后用移液枪在液
面以下同一深度处吸取 !) 0$悬浊液，进行抽滤，将
滤膜取下置于滴有甘油溶液（-):）的载玻片上，待
滤膜较干燥时，滴加 !!/滴 )8)":的曲利苯蓝，最
后将所得的滤膜置于 /)) 倍显微镜随机选取 /" 个
点进行观察，并记下菌丝与网格的交叉点数。
植株地上部和剩余根系样品 !)"S杀青 -) 0JK，
9)S烘干、磨碎，干灰化—钒钼黄比色法测定植株全
磷含量；用质谱仪测定植株!"#丰度和全氮，并计算
植株!"#百分超差值、%
有关指标的计算公式：
菌丝密度（0 ( L0-）U !! ( !+ = 总交叉点数 = 网
格单元格长度（0）= 滤膜上样块面积（L0/）(［网格
面积（L0/）=所称珍珠岩体积（L0-）］；
植株!"#百分超差值（:）U［接种植株!"#丰度
（:）5 植株!"# 自然丰度（:）］5［不接种植株!"#
丰度（:）5植株!"#自然丰度（:）］；
%
!"# 百分超差
值（:）=植株吸氮量（0>）= !)- (肥料!"#原子百分
超（:）；
菌丝室菌丝长度（0）U菌丝密度（0 ( L0-）= 菌
丝室珍珠岩体积（L0-）；
单位菌丝吸收!"#速率［K012 (（0·G）］U %
- (［菌丝室菌丝长度（0）= !"#
原子质量（> ( 012）= +V（G）］。
试验数据应用 &%&统计软件进行方差分析，应
用 WAKL6K多重比较检验样本平均数的显著性差异
（&%& XK@MJMAMH XKLO，46EC，#4，Y&%）。
2 结果与分析
20! 植株侵染和生长状况
表 /看出，两种 %
"VZ-期 李侠，等：丛枝菌根根外菌丝对铵态氮和硝态氮吸收能力的比较
显著高于接种 ! " #$%%&’& 植株，分别为 !"#$%和
"!#"%；接种 &’(对植株根系干重没有显著影响，
却显著降低了地上部干重；两种 &’(处理间植株
干物重的差异未达显著水平。菌丝室供氮形态对植
株根系侵染率和植株地上部及根系干重均无显著影
响。
!"! 植株氮、磷营养状况
表 $还看出，接种和菌丝室供氮形态均显著影
响植株地上部含氮量。接种植株地上部含氮量显著
低于对照，且接种 ! " #$%%&’& 植株地上部含氮量显
著低于接种 ! " ()*+’+’,(-&% 处理。菌丝室供 )*+, -)
植株地上部含氮量显著高于供 )./0 -)处理。接种
和菌丝室供氮形态均未显著影响植株根系含氮量。
接种显著影响植株地上部和根系含磷量，接种
植株地上部含磷量显著高于对照，但两种 &’(处理
间植株地上部含磷量差异未达显著水平。接种 ! "
()*+’+’,(-&% 植株根系含磷量显著高于对照和接种! "
#$%%&’& 植株。
表 ! 接种和菌丝室供氮形态对玉米植株根系侵染率、植株生长和植株含氮、含磷量影响
#$%&’ ! ())’*+, -) ./-*0&$+.-/ $/1 2 )-34, ./ 5675$’ *-47$3+4’/+ -/ 3--+ ./)’*+.-/ 3$+’，%.-4$,,，
2 $/1 8 *-/*’/+3$+.-/, ./ ,5--+ $/1 3--+ -) 4$.9’
项目
12345
菌根侵染率
6772 89:3;2879 <=23
（%）
干物量 >874=55
（? @ A72，BC）
含氮量 ) ;79;D
（%）
含磷量 E ;79;D
（? @ F?）
地上部
GH7725
根系
67725
地上部
GH7725
根系
67725
地上部
GH7725
根系
67725
接种处理 197;IJ=2879K）
不接种 )79-4L;7<
! " ()*+’+’,(-&% !"#$ = 0#"" Q K#O! = $#O! Q K#0, = N#!, = N#PN =
菌丝室供氮形态 ) :7<45 89 *S$）
)*+, -) PO#N = 0#O! = K#,K = $#!! = K#0P = N#!K = N#"P =
)./0 -) !N#N = 0#!, = K#O0 = $#OP Q K#$! = N#!N = N#"$ =
&).T& (值
接种处理 197;IJ=2879 !!! !! )G !!! )G ! !
菌丝室氮形态 ) :7<45 89 *S )G )G )G !! )G )G )G
接种处理 U菌丝室供氮形态
197;IJ=2879 U ) :7<45 89 *S )G )G )G ! )G )G )G
注：K）为同一接种处理下所有供氮形态处理观测值的平均值，$）为同一氮形态处理下所有接种处理观测值的平均值；! 表示在 . V N#NO
水平显著性差异，!! 表示在 . V N#NK水平显著性差异，!!! 表示在 . V N#NNK水平显著性差异，)G表示差异不显著，)B未测出；同一列
数值后不同字母表示在 . V N#NO水平差异显著；下同。
)7235：K）’3=95 7: 7Q53
)G：B397235 972 58?98:8;=92 X8::3<39;3，)B：)7 X323<489=2879；T=JI35 :7JJ7Y3X QL X8::3<392 J3223<5 Y82H89 = ;7J749 =479? 2<3=243925 =<3 58?98:8;=92JL X8::3<392 =2
. V N#NO；*S—*LAH=3 ;74A=<24392 D ZH3 5=43 Q3J7YD
!": 植株;<2百分超差值
接种不同 &’(对植株地上部KO)百分超差值影
响未达显著水平，但显著影响了植株根系KO)百分超
差值，表现为接种 ! " ()*+’+’,(-&% 植株根系KO)百分
超差值显著高于 ! " #$%%&’& 处理。菌丝室氮标记
形态显著影响了植株地上部和根系KO)百分超差值，
表现为 )*+, -KO)处理植株地上部和根系KO)百分超
差值均显著高于 )./0 -KO)处理（表 0）。
!"= >?@吸收传递;<2量、菌丝室菌丝密度及单位
菌丝吸收传递;<2速率
表 0还看出，接种不同菌种和菌丝室氮标记形
态均显著影响 &’(吸收传递KO)量，表现为 ! " ()/
*+’+’,(-&% 吸收传递KO)量高于 ! " #$%%&’&，&’(吸收
传递 )*+, -KO)量高于 )./0 -KO)。不同 &’( 在菌丝
室的菌丝密度差异显著，表现为 ! " ()*+’+’,(-&% 菌丝
密度高于 ! " #$%%&’&，最高可达 R 4 @ ;40，表明真菌
在珍珠岩基质中生长良好；菌丝室供氮形态对菌丝
密度影响未达显著水平。不同 &’(根外菌丝在吸
收传递KO)速率间差异未达显著水平；而菌丝室氮
标记形态对菌丝吸收传递KO)速率的影响达显著水
"!" 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 KO卷
表 ! 接种和菌丝室供氮形态对植株"#$百分超差值、%&’吸收传递"#$量、菌丝室菌丝密度和单位菌丝吸收"#$速率影响
()*+, ! -..,/01 2. 342/5+)0324 )46 $ .2781 34 9:;9), /28;)708,40 24 "#$ )028 ,"#$ 5;0)=, *: %&’，9:;9)+ 6,4130: 34 9:;9), /28;)708,40 )46 "#$ 5;0)=, 7)0, ;,7 5430 9:;9), +,4>09
项目
!"#$%
&’(百分超差值（)）
&’( *"+$ #,-##.#. /#0-#1"
.233#0#1-#
456吸收传递
&’(量
&’( 7/"*8# 9:
456（!;）
菌丝室菌丝密度
<:/=*> .#1%2": 21
=:/=*# -+$/?
（$@ -$A）
单位菌丝吸收&’(速率
&’( 7/"*8# 0*"# /#0 712"
=:/=*# >#1;"=
［1$+> @（$·=）］
地上部 B=++"% 根系 C++"%
接种处理 !1+-7>*"2+1
! " #$%%&’& DEDDFG * DED&D’ 9 FEH’ 9 AEAI 9 DEDDFG *
! " ()*+’+’,(-% DEDDFI * DEDHDF * &&EIH * FE’G * DEDDFD *
菌丝室供氮形态 ( 3+0$% 21
4(NP4 6值
接种处理 !1+-7>*"2+1 (B ! ! ! (B
菌丝室供氮形态 ( 3+0$% 21
!1+-7>*"2+1 Q ( 3+0$% 21
! 讨论
本试验中不接种植株地上部和根系&’(丰度平
均值分别为 DEAFD)和 DEAFG)，接近或略高出植
株&’(自然丰度值（DEAGF)），表明该装置在短时间
内（IM =）在一定程度上有效地抑制了&’(从菌丝室
扩散到根室。试验标记 IM =后 456根外菌丝吸收
传递&’(量并不多，可能是标记时间短和空气隔板的
存在限制了 456根外菌丝的生长。标记时间的长
短与植物生长相关。应用相似的试验装置，<*R821%
和 S#+0;#［&G］用小麦作宿主植物研究发现，IM =根外
菌丝对&’(的吸收传递能力较高。由于玉米个体要
高于小麦，因此在今后的试验中应适当延长标记时
间，但需有效抑制&’(扩散。
本试验中 ! " ()*+’+’,(-&% 吸收传递&’(量显著高
于 ! " #$%%&’&，此结果与采用其他方法的研究相
同［&M］。! " ()*+’+’,(-&% 根外菌丝密度显著高于 ! "
#$%%&’&，而两种 456单位菌丝吸收传递&’(速率却
未达显著水平，表明根外菌丝生长量可能影响不同
456根外菌丝吸收传递氮素能力。此外，! " ().
*+’+’,(-&%吸收传递&’(能力高于 ! " #$%%&’&，但接种
! " ()*+’+’,(-&% 植株仅根系&’(百分超差值显著高于
接种 ! " #$%%&’& 植株，地上部差异未达显著水平，
可能是接种 ! " ()*+’+’,(-&% 植株侵染率高，根内真菌
组织多［&T］，因而滞留了较多的&’(。有研究表明，真
菌细胞壁的主要成分是角质，角质中含有约 G)的
氮［HD］。植株根系&’(百分超差值远高于植株地上部
可能也是类似的原因。即在 IM =这短短时间内，真
菌吸收的&’(仍有大部分储存在根内真菌组织中，尚
未向植株转移，从而使&’( 向植株地上部的转移滞
后。然而在 456整个生长阶段，根外菌丝吸收传递
的氮素对植株体内含氮量也产生了影响，使接种 ! "
()*+’+’,(-&% 植株地上部含氮量高于接种 ! " #$%%&’&
植株。
456根外菌丝吸收传递 (
一致［&M，H&OHH］。本试验仅向根外菌丝供应不同形态
氮素，基本排除了植株生长差异对根外菌丝生长产
生的影响。两种氮素形态下 456根外菌丝密度的
差异未达显著水平，表明 456根外菌丝吸收传递不
同形态氮素能力的差异与根外菌丝的生长量无关，
而是由菌丝自身的生理过程所造成的，即根外菌丝
对 (
要先通过硝酸还原酶还原成 (
更多能量和还原剂［!"］。但也有一些研究却得到相
反的结果［#"］，这些研究发现，相比 $%&’ ，植株根系同
化 $()* 需要更多的碳水化合物，而 +,-也需要从
根系中获得碳水化合物进行生长发育。即 $()* 与
+,-竞争根系中的碳水化合物，因而植株供 $()* .$
时会抑制 +,-生长，导致 +,根外菌丝密度减少。
本试验中接种两种 +,-均降低了植株地上部
含氮量和干重，与一些研究结果类似［!/&!0］。由于植
株和真菌生长均需要 $、1等营养物质，因此菌根真
菌可能在吸收磷的同时增加了对 $的消耗。同时，
空气隔板的存在及外源添加营养液可能限制了
+,-根外菌丝的生长，从而低估了菌根根外菌丝对
氮素的吸收作用。此外，由于 +,共生体建成与真
菌生长消耗了大量的碳水化合物，这部分碳水化合
物可占到宿主植物总光合产物的 *2!/2［!"］；且
根内真菌组织合成自身的细胞壁的氮素可能来自宿
主植物，而在半液培条件下培养基质中养分有效性
较高，因此可能一定程度上减弱了菌根真菌外延菌
丝对养分的吸收作用而增加了菌丝生长对光合产物
的消耗。然而在自然生态系统中菌丝的生长不受空
气隔板的限制，菌根真菌吸收传递的氮素对植株氮
营养可产生积极作用，程度从可以忽略［/］到相当
高［3］，最高可达 ’42［#4］。研究表明，在农田生态系
统中，采用谷类作物和豆科作物间作，豆科植株的氮
素可以通过菌丝桥向谷类作物传递［’4］；还有研究
表明在自然生态系统中特别是未扰动的土壤中（菌
丝密度大），通过 +,-调节氮素分配可增加植物生
物多样性［’4］；通过 +,-促进宿主植物吸氮作用还
可以恢复和改良退化生态系统等［’#］，说明丛枝菌根
真菌对氮素的吸收和利用具有重要的生理和生态意
义。
参 考 文 献：
［#］ ,56789:;6 (，<;== >? $@A6B;:A @CA5D; B: EF8G669BH5= 7FEIBG7B7［J］?
1=5:A KGB=，#00*，#L0：30!M
［!］ KEBA9 K N，O;5P < J? ,F8G669BH5= 7FEIBG7B7［,］? QG:PG:：+85P;EB8
16;77，#00/M
［’］ +E;7 O $，O;BP R 1 1，1G6A;6 Q S，R5EI56P;==5 R? (FC95= @CA5D;
5:P A65:7CG6A GT :BA6GU;: T6GE AVG #L $.=5I;==;P 7G@68;7 IF !"#$%&
$#&&’(’，5 W;7B8@=56.56I@78@=56 EF8G669BH5= T@:U@7［J］? $;V 19FAG= ?，
#03’，0L：’3#&’0"M
［*］ (5B:;7 > Q，>;7A X O? !"#$%& $#&&’(’，;:PGEF8G669BH5= VBA9 )*+,
%*-($.(/ &01/(2*3"%( Q? 7;;PB:U7 6;A56P7 $%&’ ，$%&! 5:P $()* :BA6GU;:
=G77 T6GE 5 A;EC;65A; TG6;7A 7GB=［J］? 1=5:A KGB=，#0/"，*L：!L#&!"#M
［L］ YB:D;6 1 >，$F; 1 (? KG=@A; EGW;E;:A B: A9; 69BHG7C9;6;［,］? $;V
ZG6D：%[TG6P \:BW;67BAF，!444M
［"］ >56I;6 K +? KGB= :@A6B;:A IBG5W5B=5IB=BAF（!:P ;PBABG:）［,］? $;V
ZG6D：JG9: ]B=;F 5:P KG:7，#00LM
［/］ JG95:7;: +，J5DGI7;: ^，J;:7;: N K? (FC95= A65:7CG6A GT #L$.=5I;==;P
:BA6GU;: IF 5 W;67B8@=56.56I@78@=56 EF8G669BH5= T@:U@7 5:P BA7 ;TT;8A G:
P;C=;ABG: GT B:G6U5:B8 7GB= $［J］? $;V 19FAG= ?，#00!，#!!：!3#&!33M
［3］ JG95:7;: +，J5DGI7;: ^，J;:7;: N K? (FC95= $ A65:7CG6A IF 5 W;7B8@.
=56.56I@78@=56 EF8G669BH5= T@:U@7 577G8B5A;P VBA9 8@8@EI;6 U6GV: 5A
A96;; :BA6GU;: =;W;=7［J］? 1=5:A KGB=，#00*，#"4：#&0M
［0］ X;G6U; N，(5@77=;6 S，_;AA;6=;B: < ’0 (" 4 ]5A;6 5:P :@A6B;:A A65:7=G.
85ABG: IF 9FC95; GT !"#$%& *50/(/(-*2’&［J］? R5:? J? >GA ?，#00!，
/4：!#’4&!#’/M
［#4］ -6;F >，K89@;CC (? +8‘@B7BABG: GT :BA6GU;: IF ;[A;6:5= 9FC95; GT 56.
I@78@=56 EF8G69BH5= T@:UB 577G8B5A;P VBA9 6’( $(1& Q［J］? $;V 19F.
AG= ?，#00’，#!*：!!#&!’4M
［##］ S5=PG6T ,，K89E;=H;6 N，>GA9; (? N[C6;77BG: GT E5BH; 5:P T@:U5=
:BA65A; 6;P@8A57; U;:;7 B: 56I@78@=56 EF8G669BH5［J］? ,G= ? 1=5:A ,B.
86GI; ^:A;658A ?，#003，##：*’0&**3M
［#!］ K@I65E5:B5: S K，R956;7A R? +6I@78@=56 EF8G669BH5; 5:P :BA6GU;:
577BEB=5ABG: B: E5BH; 5TA;6 P6G@U9A 5:P 6;8GW;6F［J］? 19F7BG= ? 1=5:.
A5?，#003，#4!：!3L&!0"M
［#’］ -5I;6 > +，a57G7DB O J，,@::7 < $? + E;A9GP TG6 E;57@6B:U 9F.
C95= :@A6B;:A 5:P V5A;6 @CA5D; B: EF8G669BH5= C=5:A7［J］? R5:? J?
>GA ?，#00#，#4#：3"L&3/#M
［#*］ >;A9=;:T5=W5F X J，O;F;7.KG=B7 , X，R5E;= K >，-;66;65.R;665AG O?
$@A6B;:A A65:7T;6 I;AV;;: A9; 6GGA HG:;7 GT 7GFI;5: 5:P E5BH; C=5:A7
8G::;8A;P IF 5 8GEEG: EF8G669BH5= EF8;=B@E［J］? 19F7BG= ? 1=5:A5?，
#00#，3!：*!’&*’!M
［#L］ ,5P;6 1，_B;69;B=BU (，N:U;= O K ’0 (" 4 Y65:7CG6A GT #L$ T6GE 5 7GB=
8GEC56AE;:A 7;C565A;P IF 5 CG=FA;A65T=@G6G;A9F=;:; E;EI65:; AG C=5:A
6GGA7 WB5 A9; 9FC95; GT 56I@78@=56 EF8G669BH5= T@:UB［J］? $;V 19F.
AG= ?，!444，#*"：#LL&#"#M
［#"］ (5VDB:7 ( J，X;G6U; N? O;P@8;P #L$.:BA6GU;: A65:7CG6A A96G@U9 56.
I@78@=56.EF8G669BH5= 9FC95; AG 7/*0*2%$ (’&0*8%$ Q? 7@CC=B;P VBA9
5EEG:B@E W;67@7 :BA65A; :@A6BABG:［J］? +::? >GA ?，!44#，3/：’4’
&’##M
［#/］ J5DGI7;: ^，+IIGAA Q S，OGIG7;: + 56I@78@=56 EF8G669BH5= T@:UB 577G8B5A;P VBA9 7/*3#"*%$ &%.0’//(5’%$
Q? #M KC6;5P GT 9FC95; 5:P C9G7C9G6@7 B:T=GV B:AG 6GGA［J］? $;V
19FAG= ?，#00!，#!4：’/#&’34M
［#3］ 李侠，张俊伶 ?丛枝菌根根外菌丝对不同形态氮素的吸收能力
［J］?核农学报，!44/，!#（!）：#0L&!44M
QB b，a95:U J Q? \CA5D; GT PBTT;6;:A TG6E7 GT :BA6GU;: IF 9FC95= GT
56I@78@=56 EF8G669BH5= T@:UB［J］? J ? $@8= ? +U6B8? K8B ?，!44/，!#
（!）：#0L&!44M
［#0］ >5UG >，_B;69;B=BU (，1B89c Z，+H8G:.+U@B=56 R? $BA65A; P;C=;ABG:
5:P C( 895:U;7 B:P@8;P IF A9; ;[A6565PB85= EF8;=B@E GT 56I@78@=56
EF8G669BH5= T@:U@7 !"#$%& *50/(/(-*2’& U6GV: B: EG:G[;:B8 8@=A@6;
［J］? $;V 19FAG= ?，#00"，#’’：!/’&!34M
［!4］ Q;5D; J O，O;5P < J? R9BAB: 57 5 :BA6GU;: 7G@68; TG6 EF8G669BH5= T@:.
UB［J］? ,F8G= ? O;7?，#004，0*：00’&00LM
［!#］ Y5:5D5 Z，Z5:G S? $BA6GU;: P;=BW;6F AG E5BH; WB5 EF8G669BH5= 9F.
C95; P;C;:P7 G: A9; TG6E GT $ 7@CC=B;P［J］? 1=5:A R;== N:WB6G:，
33" 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 #L卷
!""#，!$：%!&’(%!#&)
［!!］ *+,-./0 * 1，123+/04/ 5，642784 9: ;<=+-4 +/> =7+/0<27= 2? 278+/@
.A +/> ./278+/.A /.=7284/ BC +7BD0ADE+7 FCA2773.G+E ?D/8.［1］: HE+/=
I2.E，!"""，!!J：!’#(!$#)
［!K］ 62L./>+7+MDEDED N，H?4??47 H 9，1./ * !" #$ % O.=7284/ =7+/0?47 ./ =34
+7BD0ADE+7 FCA2773.G+E 0CFB.20.0［1］: O+=D74，!""#，&K#：$%P (
$!K)
［!&］ Q+E>27? N，R.FF47 S，T2=34 *: 64/4=.A 4L.>4/A4 ?27 =34 2AAD774/A4
2? +00.F.E+=27C /.=7+=4 74>DA=+04［1］: NCA2773.G+，%PP&，#：!K(!$)
［!#］ Q+E>27? N，IA3F4EG47 9，T2=34 *: 9U<7400.2/ 2? F+.G4 +/> ?D/8+E
/.=7+=4 74>DA=+04 84/40 ./ +7BD0ADE+7 FCA2773.G+［1］: N2E : HE+/= N.@
A72B4 V/=47+A= : %PP$，%%：&KP(&&$)
［!J］ H4/8 I，9.004/0=+= W N，67+3+F 1 * !" #$ % 672,=3 >4<7400.2/ ./
FCA2773.G+E A.=7D0 += 3.83 <320<327D0 0D<
［!’］ H+/8 H X，H+DE 9 5: 9??4A=0 2? L40.ADE+7@+7BD0ADE+7 FCA2773.G+ 2/
%&X +/> %#O >.0=7.BD=.2/ ./ /2>DE+=4> ?+B+ B4+/0［1］: X+/: 1: I2.E
IA. :，%P$"，J"：!&%(!#")
［!$］ O4F4A I，N474>.=3 Y V : 5F./2 +A.> A2/=4/= 2? E4+L40 ./ FCA2773.G+E
+/> /2/@FCA2773.G+E A.=7D0 722= 0=2A-0［1］: 5//: T2= :，%P$%，’：K#%
(K#$)
［!P］ *+C0 Z，Z4.> X X H，123/ [ \ I=，X2E4F+/ W X: 9??4A=0 2? /.=7284/
+/> <320<327D0 2/ BED4 87+F+ 872,=3 +/> FCA2773.G+E ./?4A=.2/［1］:
]4A2E28.+，%P$!，#&：!J"(!J#)
［K"］ *4 ^ *，X7.=A3E4C X，TE4>024 X: O.=7284/ =7+/0?47 ,.=3./ +/> B4@
=,44/
［K%］ 李晓林，冯固 :丛枝菌根生态生理［N］:北京：华文出版社，
!""%)
_. ^ _，Y4/8 6: 9A2E28C +/> <3C0.2E28C 2? \5 FCA2773.G+40［N］:
T4.M./8：*D+,4/ H7400，!""%)
P$JK期 李侠，等：丛枝菌根根外菌丝对铵态氮和硝态氮吸收能力的比较