全 文 ：收稿日期：!""#$"%$&! 接受日期：!""%$"’$&(
基金项目：国家自然科学基金（’"("&"#)）；西南大学科研启动基金（*+,- !""."’’）资助。
作者简介：邓胤（&%#’—），男，重庆人，硕士研究生，从事菌根与植物营养方面的研究工作。/01234：5367 87&%#’9&.:; <=1
! 通讯作者 /01234：>?=@2=AB8952B==7 <=17 <6
不同氮素形态比例条件下接种 !"#对
玉米氮同化关键酶的影响
邓 胤，申 鸿，罗文倩，郭 涛!
（西南大学资源环境学院，重庆 ’""(&.）
摘要：以珍珠岩为基质，通过供应 :种不同的 CDE’ FCG$: 比例营养液，研究了接种丛枝菌根真菌对玉米氮同化关键
酶活性的影响。结果看出，与不接种的玉米植株相比，接种 !"#$%& ’()*+*+,’-.& 和 !"#$%& $#&&.+. 分别在 CDE’ F CG$:
H :F&和 CDE’ FCG$: H &F:形态下提高了植物叶片的硝酸还原酶活性；接种 IJK对叶片谷氨酰胺合成酶活性（L*）
影响不大，但在 CDE’ FCG$: H :F&形态下接种 :种 IJK处理均显著提高了根系 L*活性，相对提高了铵态氮在地下
部的同化比例。在铵态氮比例较高时，接种 IJK的促生效应较好，且 IJK提高根系 L*活性作用较大。表明丛枝
菌根真菌在促进宿主植物对铵态氮的利用作用较大。
关键词：丛枝菌根真菌；铵态氮；硝态氮；谷氨酰胺合成酶
中图分类号：*)&:;".!；M%’%;:! 文献标识码：I 文章编号：&""#$)")N（!""%）".$&:#"$".
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丛枝菌根真菌（IVW?A3，
IJK）是一类能与植物根系形成互惠共生结构—菌
根的根际微生物。IJK通过植物的根系获得碳水
化合物，而菌根的形成主要促进植物对养分的吸收，
特别是磷素的吸收，从而提高植物的抗干旱、盐害、
病虫害、重金属污染等能力［&$!］。
近年来，越来越多的报道指出，接种 IJK能改
善宿主植物的氮素营养状况。丛枝菌根菌丝能吸
收、转移相当数量的 CDE’ 0C和 CG$: 0C并传递给宿
主植物［:$’］；菌丝吸收的氮可占到植株总氮量的
:"]［)］。值得注意的是，菌根真菌有偏好吸收铵态
氮的特点［.$#］，这涉及到植物接种 IJK后有关氮代
植物营养与肥料学报 !""%，&)（.）：&:#"$&:#)
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
^426@ C?@V3@3=6 268 KRV@343XRV *<3R6谢酶类的活性变化。植物对于氮素的同化主要是通
过 !" # !$!%&途径完成的，其中硝酸还原酶（’()
*+,*- +-./0*,1-，’2）和谷氨酰胺合成酶（!3/*,4(5-
165*7-*,1-，!"）是氮素同化中的关键酶，其活性的大
小、地上部和根系的分配比例在一定程度上反应了
植物利用、同化无机氮的能力［8］。因此，研究接种丛
枝菌根真菌对宿主植物硝酸还原酶和谷氨酰胺合成
酶的影响，有助于了解氮进入菌根共生体后的生理
代谢机制过程，对理解菌丝吸收利用氮素的机制具
有重要的意义。
! 材料与方法
!"! 试验材料
供试的 9 个 %: 菌种为： ! " #$%%&’&、! "
()*+’+’,(-&%、! " &*.)(-’*.# 均来自西南大学植物营
养实验室，采用三叶草扩繁，接种剂为含有 %:;孢
子、菌丝片段、侵染根段的河沙。供试玉米品种为渝
糯 <号。试验采用半水培的方法，培养基为珍珠岩，
珍珠岩用去离子水反复清洗，晾干后 =>?@干热灭
菌 97备用。
!"# 试验设计
试验在西南大学植物营养培养室内进行。设 A
个因素，即不同形态氮素比例的营养液处理和接种
处理。营养液处理包含 9种不同形态氮素比例，在
总氮浓度不变（B 44C3 D E）的基础上设铵态氮 F硝态
氮（以下以 %F ’表示）分别为 9 F =、= F =、= F 9，每种氮
素形态比例营养液水平下又分别设 9个接种不同菌
根真菌的处理及一个不接种的对照，重复 B次，共计
9 G B G B H BI盆。
玉米种子用 =?J的 KA$A消毒 =? 4(5，AL@暗室
催芽，待发芽后选择 9 粒播入容积约 AML E的塑料
盆。盆中装珍珠岩 A E、接种剂 A?? N，接种剂预先播
于种子下方的珍珠岩中，并与珍珠岩混匀；不接种
对照用等质量的灭菌河沙取代并加 =? 4E的菌种滤
液保持根际微生物区系的一致。出苗 A .后保留生
长一致的植株 A株。
试验用营养液为修改后的 E%’"营养液。其组
成大量元素（44C3 D E）为 ’KB’$9 A，’,KAO$B ?M?8B，
’,AKO$B ?M??>，PA"$B =，Q,Q3A A，:N"$B ?M素（!4C3 D E）为 K9R$9 >8，Q/"$B =M<，S5"$B =MA，:5"$B
=?MB，’,:C$B ?M=9，;-)TU&% ?M9。其中以 ’KBQ3 和
P’$9取代原营养液的 ’KB’$9，使 ’KVB F’$#9 分别为
9F=，= F=，= F9，保持总氮浓度在 B 44C3 D E不变，调节
营养液 WK值为 >M?。装盆时每盆施加 = D =?强度的
营养液 9L? 4E，< .后改为半强度营养液，=9 .后开
始投加全强度 E%’"营养液。每天称重并补加营养
液，保持珍珠岩的持水量为最大持水量的 右。
!"$ 收获及测定
于播种后 >? .收获，收获前 > .测定植株中部
功能叶中的硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶的活性。
收获时分为地上部和根系，根系洗净后剪成 = 04长
的根段并混匀，取 = N 用于测定侵染强度、丛枝丰
度，另取 ?ML N 用于谷氨酰胺合成酶活性的测定。
剩余样品 =?L@杀青 9? 4(5，生物量、全氮、全磷。
植株全氮采用凯氏定氮法，全磷采用钒钼黄比
色法测定。硝酸还原酶的测定采用离体法［=?］，活性
单位以每克鲜重每小时反应生成的亚硝态氮的微克
数表示；谷氨酰胺合成酶的测定采用 Q+-5 和 K(+-3
的方法［==］，并用")4C5C76.+CX,4,*- 作标准曲线，活
性单位以每克鲜重每小时反应生成的")4C5C76.+CX)
,4,*-的微摩尔数表示。
用于侵染率测定的根样先用曲利苯蓝染色，再
随机选取 9?条根段于显微镜下观测，按 &+C/Y-3C*［=A］
等描述的方法将根段侵染强度分为 >个等级，丛枝
丰度分为 B个等级，统计并计算根系菌根侵染强度
及根系丛枝丰度。
试验数据应用 "%" 软件（Z-+1(C5 IM?A；"%"
[51*(*/*-，Q,+6，’Q）进行二因素统计分析，并检验各
处理平均值间的差异显著性。
# 结果与分析
#"! 菌根真菌侵染状况
接种处理侵染强度和根系丛枝丰度（表 =）看
出，所有接种处理的侵染强度均在 BLJ以上，形成
了良好的菌根共生结构，不接种处理未发现 %:;的
侵染。不同氮素形态比例处理对根段侵染强度和丛
枝丰度影响差异不显著。! " &*.)(-’*.#的侵染强度
和丛枝丰度在各种氮素形态比例下均为最高，平均
值分别为 #"# 植株生物量
表 =还看出，植株地上部和根系干重在 % F ’ H
9F=条件下达到最大值，显著高于其它 A 个供氮比
例。接种不同丛枝菌根真菌对玉米生物量的影响不
同，表现为在 % F ’ H 9 F = 条件下，接种 ! "
()*+’+’,(-&%和! " #$%%&’&比不接种对照显著提高了
植株地上部生物量，分别提高 ==I9=>期 邓胤，等：不同氮素形态比例条件下接种 %:;对玉米氮同化关键酶的影响
种 ! " #$%&’()$%* 也有提高地上部干重的趋势。而
随着铵态氮比例的下降，硝态氮比例的上升，接种处
理对植株地上部生物量的促生效应呈现逐渐降低的
趋势，在 !"# $ %"&条件下，接种与不接种处理地上
部干重均无差异。接种处理显著影响了根系的生物
量，在 !"# $ %"&条件下，所有接种处理的根系生物
量均显著高于不接种处理，接种 ! " #$%&’()$%*对根
系生物量的促生效果最为显著，平均提高了
’&(’)。
表 ! 不同氮素形态比例处理下接种 "#$的玉米地上部、根系干重及菌根真菌侵染强度和根系丛枝丰度
%&’() ! *+,,- ./0 1)23+-，/,,- ./0 1)23+-，4/)56)780 ,4 908,//+2:& 27 -+) /,,- ;0;-)9 &7.
&/’6;86() &’67.&78) ,4 7,7<908,//+2:&( &7. 908,//+2:&( 9&2:) =(&7-; 67.)/ .244)/)7- >?@A B>CDE /&-2,
氮素形态比例
# *+,-. ,/01+
接种处理
234+,,516/7 .0/08.
地上部干重
95++0 :;
（< = >7/?0）
根系干重
@++0 :;
（< = >7/?0）
根系侵染强度（)）
A,BC8B?43 +* -34+,,516/
1? ,++0
根系丛枝丰度（)）
!,D8.487B /D8?E/?4B
1? ,++0
!"# $ &"% #+?F-34+,,516/7 ’(’& 4 %(%G D ?E ?E
! " ’&$+)+),’(#- H(’I /D %(&& /D JK D &% D
! " *.--#)# G(IL / %(’I /D J’ D LG D
! " #$%&’()$%* ’(GK D4! %(’K /! G’ /! ’L /!
!"# $ %"% #+?F-34+,,516/7 J(M% D I(KK D ?E ?E
! " ’&$+)+),’(#- H(JG / %(LG / ’% D &’ D
! " *.--#)# ’(%H D %(%L /D JK D &J D
! " #$%&’()$%* ’(GI /DN %(JI /N GM /! ’’ /!
!"# $ %"& #+?F-34+,,516/7 ’(&J / I(GM D ?E ?E
! " ’&$+)+),’(#- ’(’J / %(J% / HL D JL /D
! " *.--#)# ’(HM / %(LK / ’J D &’ D
! " #$%&’()$%* ’(&G /N %(&K /N G& /! ’% /!
注：!"#表示 #OPJ " #QR& ；?E表示无菌根真菌侵染。同一列数值后不同小写字母表示同一氮素形态处理下不同接种处理间差异达 ’)显
著水平；不同大写字母表示 &个不同氮素形态处理间差异达 ’)水平显著，下同。
#+0B：!"# EB?+0B. #OPJ " #QR& ；?E 1?E14/0B ?+0 EB0B,-1?BE，?+ 4+7+?16/01+? +D.B,SBET ;1051? B/45 4+78-?，S/78B. *+77+UBE D3 E1**B,B?0 7B00B,. U1051? / #
*+,- 0,B/0-B?0 /,B .110/7 7B00B, EB?+0B 05B -B/? S/78B. *+, E1**B,B?0 # *+,-. 0,B/0-B?0. /,B .1./-B .3-D+7. /,B 8.BE *+, 0/D7B L(
FGE 植株氮、磷营养状况
!"# $ %"&处理显著降低了植株地上部和根系
的氮含量，仅为 !"# $ &"%时的 KL(%)和 GJ(K)，植
株的吸氮量有随铵态氮比例的下降而下降的趋势
（表 L）。接种处理对植株地上部氮含量的影响差异
不显著，但在 !" # $ & " %条件下接种 ! " #$%&’()$%*
显著提高了根系的氮含量。接种 ! " *.--#)# 的玉
米地上部吸氮量在 !"# $ & " %处理时显著高于其它
!"#处理。而接种 ! " #$%&’()$%* 的玉米根系吸氮
量在所有供氮比例下均显著高于对照处理，与对照
相比平均高出 HK(L)。
植株地上部、根系的磷含量和吸磷量有随着铵
态氮比例的下降而下降的趋势（表 L）。在本试验条
件下，接种处理对植株地上部磷含量和吸磷量未产
生显著影响。在 ! " # $ & " %条件下，接种 & 种 !2A
的植株根系磷含量和吸磷量均显著高于不接种的植
株，其中接种 ! " #$%&’()$%*的植株根系磷含量和吸
磷量分别比不接种提高了 HI(H)、%%’(’)；接种
! " #$%&’()$%* 在所有供氮比例下均显著提高了玉
米根系吸磷量。
FGA 植物氮代谢酶的活性
在 !"# $ &"%处理下，接种 ! " ’&$+)+),’(#- 的植
株叶片 #@活性最高，与不接种处理相比，活性提高
了 GK)，但随着铵态氮比例的下降，接种 ! "
’&$+)+),’(#- 的植株叶片 #@活性呈下降趋势，接种
! " #$%&’()$%*的植株叶片 #@活性呈相反趋势。接
种 ! " *.--#)#的植株在所有供氮形态比例下 #@活
性均与 WX差异不显著（图 %）。
不同氮素形态比例处理下接种 !2A玉米的叶
和根的 Y9活性（图 L）看出，!" # $ % " &处理比其它
氮素形态比例处理显著降低了植株叶片和根系 Y9
活性。供氮 !"# $ %"%和 !"# $ %"&时，接种处理对
LK&% 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 %’卷
表 ! 不同氮素形态比例处理下接种 "#$的玉米氮含量、吸氮量、磷含量和吸磷量
%&’() ! * +,-.)-/0&/1,-，* 23/&4)，5 +,-.)-/0&/1,- &-6 5 23/&4) ,7 -,-89:.,00;1<&( &-6
9:.,00;1<&( 9&1<) 3(&-/= 2-6)0 6177)0)-/ *>?@ A*BCD 0&/1,
接种处理
!"#$%%&’()* +,),-+
氮含量（.）
/ #$0#10,%),’$0
吸氮量（23 4 5*)0,）
/ -5,)61
磷含量（3 4 63）
7 #$0#10,%),’$0
吸磷量（23 4 5*)0,）
7 -5,)61
地上部
8&$$,
根系
9$$,
地上部
8&$$,
根系
9$$,
地上部
8&$$,
根系
9$$,
地上部
8&$$,
根系
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! " *%.$#)’%., >@HF )J >@CG )J CI@A )K A>@E )J >@AF )J >@HB )DJ E@II )K >@BC )DJ
图 E 不同氮素形态比例处理下接种 "#$的
玉米叶片硝酸还原酶活性
$1FG E *1/0&/) 0)62./&=) &./1H1/: ,7 -,-89:.,00;1<&( &-6
9:.,00;1<&( 1- 9&1<) ()&H)= 2-6)0 6177)0)-/ *>?@ A*BCD 0&/1,
［注（/$,1）：同一供氮比例上不同小写字母表示差异达 C.显著水
平；不同大写字母表示不同供氮比例间差异达 C.显著水平，下同 L
M’NN1%10, +2)** *1,,1%+ ’0 #$*-20 O’,&’0 1)#& / N$%2 )0P P’NN1%10, #)5’,)*
*1,,1%+ N$% P’NN1%10, / N$%2+ )%1 +’30’N’#)0, ), C. *1Q1* L R&1 +)21 +"2D$*+ )%1
-+1P N$% S’3L A@ ］
玉米叶片 T8活性未产生显著影响；但在 :;/ < >;=
处理下接种 ! " #$%&’&’(#)*+和! " ,-++*’*的叶片 T8
活性低于不接种的处理。值得注意的是，在 : ; / <
=;>处理下所有接种处理的根系 T8活性均显著高于
不接种处理，接种 ! " #$%&’&’(#)*+ 时，T8 活性提高
了 IF.，而菌种间的差异不显著。
植株谷氨酰胺合成酶总活性（地上部和地下部
酶活性之和）反应了整个植物的 T8 活性差异及在
地上部和根系的配比情况［>=］。图 A还看出，接种处
理普遍提高了玉米根系 T8活性的比例（供氮 : ; /
< >;>时接种 ! " #$%&’&’(#)*+ 时除外），:;/ < =;>供
氮条件下，接种 :!S对玉米根系 T8活性比例约是
不接种的 A倍，这说明接种 :!S促进了更多的铵态
氮在根系内被同化。/UVB 的同化需要大量的碳水
化合物作为骨架，而 :!S的专性共生特点使碳水化
合物更多地向根系转移，在满足 :!S构建自身结构
的同时，又可在一定程度上保证 /UVB 同化的正常进
行。
D 讨论
本研究以珍珠岩为基质的半液培方式，既能解
决氧气供应问题导致的真菌生长受抑制的现象，还
能有效地控制基质中的营养成分，防止用土壤为基
质的培养条件下铵态氮的硝化［>B］。试验结果显示，
=F=>E期 邓胤，等：不同氮素形态比例条件下接种 :!S对玉米氮同化关键酶的影响
图 ! 不同氮素形态比例处理下接种 "#$的玉米叶片和根系谷氨酰胺合成酶活性
$%&’! ()*+,-%./ 01.+2/+,0/ ,3+%4%+1 56 .5.7-135882%9,) ,.: -135882%9,) %. -,%9/ )/,4/0 ,.: 855+0
*.:/8 :%66/8/.+ ;<=> ?;@AB 8,+%5
所有接种处理的侵染强度都在 !"#以上，根系丛枝
丰度平均为 !$#，表明 %&’均与玉米形成了良好共
生体，建立了共生关系，能进行物质交换和信息传
递。()* +的还原和 (,* 的同化是在叶片和根中进
行，硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶是催化两个过程
的关键酶。本试验条件下，玉米叶片 -. 活性在各
个供氮条件下接种处理间的变化不大，这与 -. 的
功能有关。叶片中的 -. 并不仅限于参与氮的代
谢，-.的另一个作用是参与光呼吸中释放 (,*的再
同化，其释放速率有时高出无机氮同化的几倍［/"］。
由于氨的跨质膜渗透前伴随有质子的释放［/0］，而地
上部消化质子的能力有限，所以吸收的铵很大部分
是在根中被同化，再以氨基酸和酰胺的形式运往地
上部［/1］。因此根系 -.活性更能反应植物同化氮的
能力［/2］。
本研究结果表明，根系 -.活性在 %3( 4 * 3 /条
件下所有接种处理均高于对照，这与 56789:6［/*］等人
的研究结果相同。接种 %&’对玉米 -.活性的影响
可能有两方面作用，一是碳水化合物分配的改变。
在 -. ; -)-%<途径中，(,*同化的持续进行依赖大
量的碳架［/=］，显然 (5、-. 活性的发挥与碳水化合
物的供应有一定的联系，接种 %&’可能改变了植物
光合产物的分配，即更多的由地上部向根系转移（突
出表现在高浓度的铵态氮条件下），同时为根系 -.
; -)-%<途径提供了大量碳架，影响了 -. 活性的
分配，这种分配结果主要是由菌根真菌的营养类型
—异养型决定的。二是 %&’细胞内具有 (5和 -.
活性。&8>?@A8 等［B$］发现，%&’ 根外菌丝能将吸收
的无机氮同化为以精氨酸为主的形式向根内菌丝转
移，并通过检测根外菌丝中的 -. 的 C5(% 水平证
明 %&’存在 -. ; -)-%<途径这一说法。D9E@>:>FE9
等［B/］的研究发现，-.在 %&’的每个生命阶段都被
组成表达，且提供单一的铵态氮源比单一的硝态氮
源 -.活性更高。菌根真菌细胞内 -. 活性在整个
根系中所占比例不容忽视，很大程度上影响了接种
处理根系的 -. 活性，这与本试验在铵态氮含量高
的情况下接种处理根系 -.活性偏高的结果类似。
在 %3( 4 * 3 /的条件下接种 ! " #$%&’&’(#)*+ 和
! " ,-++*’* 对玉米生长有较好的促进作用，比不接
种处理显著提高了地上部生物量、吸氮量，对根系
-.活性的提高更为明显，这也反应了接种 %&’的
促生机制与宿主植物的氮营养状况改善有关。%&’
有偏好不同形态氮素营养液的特点。G6H6 和 I8JK
7@L8［BB］以玉米为宿主植物在采用/"(标记的隔板分
室试验中发现，菌丝对 (,M! 的吸收高出 ()*+约 /$
倍；而本研究中，在铵态氮比例较高的条件下接种
%&’对玉米生长的促生作用较好。因此接种丛枝
菌根真菌在促进玉米对铵态氮的利用上可能意义更
大。
有研究指出，接种 %&’对植物酶活性的提高主
要是与此类酶需求的磷酸盐供应的增加有关［B*］，认
为是接种 %&’ 改善植物磷素营养带来的间接作
用［B!］。本试验接种 %&’的玉米地上部磷含量变化
不大，而接种 ! " #$%&’&’(#)*+ 和 ! " *%.$#)’%., 分别
在 %3(为 * 3 / 和 / 3 * 的条件下提高了叶片 (5 活
性，显然与菌种差异所得出的研究结果不一致。因
此，接种 %&’对氮代谢酶活性的提高不能简单地归
结为磷酸盐供应的改变。
!2*/ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 /"卷
在 !"# $ %" &时，接种 !’(对玉米的促生效应
最显著，对酶活性的影响也较大。说明随着外界铵
态氮比例的上升，!’(能通过增加玉米根系 )* 活
性使玉米能吸收利用更多的铵态氮，有利于菌根促
生效应的实现。另外，酶活性的大小与外界铵态氮
和硝态氮浓度及植物与菌根真菌的组合有关，进一
步说明 !’(对植物氮代谢酶活性的影响必须要考
虑生物量、氮磷状况、氮源、菌种、植物、培养条件等
综合因素。
参 考 文 献：
［&］ 李晓林，冯固 + 丛枝菌根生态生理［’］+ 北京：华文出版社，
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［,］ 刘润进，陈应龙 + 菌根学［’］+ 北京：科学出版社，,--J.
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TV%&S期 邓胤，等：不同氮素形态比例条件下接种 !’(对玉米氮同化关键酶的影响